Riktig uggla
Riktig uggla Tidsintervall: Tidig eocen till nutid
|
|
---|---|
Eastern screechowl | |
Vetenskaplig klassificering | |
Rike: | Animalia |
Provins: | Chordata |
Klass: | Aves |
Beställa: | Strigiformes |
Familj: |
Strigidae Leach , 1820 |
Typ släktet | |
Strix |
|
Genera | |
ca 25, se text |
|
Synonymer | |
Striginae sensu Sibley & Ahlquist |
De riktiga ugglorna eller typiska ugglorna ( familjen Strigidae ) är en av de två allmänt accepterade familjerna av ugglor , den andra är kattugglorna (Tytonidae). Denna stora familj omfattar 230 levande eller nyligen utdöda arter i 24 släkten . De typiska ugglorna har en kosmopolitisk utbredning och finns på alla kontinenter utom Antarktis .
Morfologi
Medan typiska ugglor (hädanefter helt enkelt hänvisade till som ugglor) varierar kraftigt i storlek, med den minsta arten, tomteugglan, som är en hundradel av storleken på den största, den eurasiska örnugglan och Blakistons fiskuggla , delar ugglor i allmänhet en extremt lika kroppsplan. De tenderar att ha stora huvuden, korta svansar, kryptisk fjäderdräkt och runda ansiktsskivor runt ögonen. Familjen är i allmänhet trädlevande (med några få undantag som den grävande ugglan ) och får sin mat på vingen. Vingarna är stora, breda, rundade och långa. Som är fallet med de flesta rovfåglar , hos många ugglaarter är honorna större än hanarna.
På grund av sina nattliga vanor tenderar de att inte uppvisa sexuell dimorfism i sin fjäderdräkt. Specialiserade fjädrar och vingform dämpar ljudet från flyg, både lyft, flaxande och glidande. Denna tysta flygning gör att ugglor kan jaga utan att bli hörda av sitt byte. Ugglor har tre fysiska egenskaper som tros bidra till deras tysta flygförmåga. Först, på framkanten av vingen, finns en kam av styva fjädrar. För det andra innehåller vingens bakkant en flexibel frans. Slutligen har ugglor dunigt material fördelat på toppen av sina vingar som skapar en följsam men grov yta (liknar den på en mjuk matta). Alla dessa faktorer resulterar i betydande aerodynamiska ljudreduktioner. Tårna och tarsi är fjädrande hos vissa arter, och mer så hos arter på högre breddgrader. Många arter av ugglor i släktet Glaucidium och den nordliga hökugglan har ögonfläckar på baksidan av sina huvuden, tydligen för att övertyga andra fåglar om att de är iaktta hela tiden. Många nattaktiva arter har örontossar, fjädrar på sidorna av huvudet som tros ha en kamouflagefunktion som bryter upp konturerna av en rastande fågel. Fjädrarna på ansiktsskivan är arrangerade för att öka ljudet som levereras till öronen. Hörseln hos ugglor är mycket känslig och öronen är asymmetriska vilket gör att ugglan kan lokalisera ett ljud i flera riktningar. Ugglor kan fastställa bytespositionen, till exempel en gnisslande mus, genom att beräkna när ljudet från föremålet når ugglans öron. Om ljudet först når vänster öra måste musen vara till vänster om ugglan. Ugglans hjärna kommer då att rikta huvudet mot musen. Förutom hörseln har ugglor massiva ögon i förhållande till sin kroppsstorlek. Tvärtemot vad många tror kan dock ugglor inte se bra i extremt mörker och kan se bra på dagen.
Ugglor kan också rotera sina huvuden med så mycket som 270 grader i båda riktningarna utan att skada blodkärlen i halsen och huvudet och utan att störa blodflödet till hjärnan. Forskare har hittat fyra stora biologiska anpassningar som möjliggör denna unika förmåga. För det första, i nacken finns en huvudartär, kallad vertebralartären, som matar hjärnan. Denna artär passerar genom beniga hål i kotan. Dessa benhål är tio gånger större i diameter än artären som passerar genom dem (extra utrymme i de tvärgående foramina). Detta skapar mjuka luftfickor [ förtydligande behövs ] som möjliggör mer rörelse av artären när den vrids. 12 av de 14 halskotorna i ugglans hals har denna anpassning. Denna vertebrala artär går också in i nacken högre upp än den gör hos andra fåglar. Istället för att gå in vid den 14:e halskotan går den in vid den 12:e halskotan. Slutligen tillåter den lilla kärlförbindelsen mellan halspulsådern och kotartärerna utbyte av blod mellan två blodkärl. Dessa korskopplingar möjliggör oavbrutet blodflöde till hjärnan. Detta innebär att även om en väg blockeras under extrema huvudrotationer, kan en annan väg fortsätta blodcirkulationen till hjärnan.
Flera ugglearter har också fluorescerande pigment som kallas porfyriner under vingarna. En stor grupp pigment som definieras av kvävehaltiga pyrolringar, inklusive klorofyll och hem (i djurblod), utgör porfyrinerna. Andra fågelarter kommer att använda porfyriner för att pigmentera äggskal i äggledaren. Ugglaarter använder dock porfyriner som pigment i sin fjäderdräkt. Porfyriner är vanligast i nya fjädrar och förstörs lätt av solljus. Porfyrinpigment i fjädrar fluorescerar under UV-ljus, vilket gör att biologer kan klassificera åldern på ugglor mer exakt. De relativa åldrarna på fjädrarna särskiljs av intensiteten av fluorescens som de avger när primär- och sekundärfjädrarna utsätts för svart ljus . Denna metod hjälper till att upptäcka de subtila skillnaderna mellan tredje och fjärde generationens fjädrar, medan att titta på slitage och färg gör det svårt att fastställa ålder.
Nischtävling
Det har noterats att det finns en viss konkurrens om nischutrymmet mellan den fläckiga ugglan och trollugglan (som båda är äkta ugglor). Denna konkurrens är relaterad till avskogning , och därför en minskning av nischkvantitet och kvalitet. Denna avskogning är mer specifikt resultatet av överavverkning och skogsbränder . Dessa två arter av ugglor är kända för att traditionellt leva i mogna skogar med gamla och höga träd, som vid denna tidpunkt mestadels är begränsade till offentliga marker . Eftersom nischöverlappning förekommer i dessa två familjer, finns det en oro för att trollugglorna inkräktar på den fläckiga ugglans nordamerikanska livsmiljöer, vilket orsakar en minskning av fläckugglan. Som nämnts ovan föredrar dessa arter mogna skogar som på grund av avskogning är i begränsad tillgång och som tar lång tid att återupprätta efter att avskogning har skett. Eftersom den nordliga fläckugglan delar sina revir och konkurrerar med andra arter, minskar den i snabbare takt. Denna invasion av spärrade ugglor inträffade för omkring 50 år sedan i Pacific Northwest , och trots deras låga antal anses de vara en invasiv art på grund av skadan på inhemska fläckiga ugglor. I den här tävlingen om resurser , jaktplatser och allmänna nischer, driver trollugglan den fläckiga ugglan till lokal utrotning . Man tror att den snabba minskningen av populationsstorleken för fläckiga ugglor kommer att orsaka en trofisk kaskad , eftersom fläckugglorna hjälper till att ge ett hälsosamt ekosystem .
Beteende
Ugglor är i allmänhet nattaktiva och/eller crepuskulära och spenderar en stor del av dagen med att sova . De uppfattas ofta felaktigt som "tama" eftersom de tillåter människor att närma sig ganska nära innan de flyger, men i verkligheten försöker de undvika upptäckt genom stillhet. Deras kryptiska fjäderdräkt och de oansenliga platserna de antar är ett försök att undvika rovdjur och mobbning av småfåglar.
Kommunikation
Ugglor, såsom örnugglan , kommer att använda visuell signalering i intraspecifik kommunikation (kommunikation inom arten), både i territoriella vanor och interaktioner mellan föräldrar och avkommor. Vissa forskare tror att ugglor kan använda olika visuella signaler i andra situationer som involverar intraspecifik interaktion . Experimentella bevis tyder på att uggleavföring och rester av bytesdjur kan fungera som visuella signaler. Denna nya typ av signalbeteende kan potentiellt indikera ugglornas nuvarande reproduktionstillstånd för inkräktare, inklusive andra territoriella ugglor eller icke-häckande flytare. Avföring är ett idealiskt material för märkning på grund av dess minimala energikostnader, och kan också fortsätta att indikera territoriella gränser även när de är ockuperade i andra aktiviteter än territoriellt försvar. Preliminära bevis tyder också på att ugglor kommer att använda avföring och fjädrarna från sitt bytesdjur för att signalera sin häckningsstatus till medlemmar inom samma art.
Migration
Vissa arter av ugglor är migrerande. En sådan art, ugglan, vandrar söderut även när det finns gott om mat och resurser i norr.
Habitat, klimat och årstidsförändringar
Vissa ugglor har en högre överlevnadsgrad och är mer benägna att föröka sig i en livsmiljö som innehåller en blandning av gamla skogar och andra vegetationstyper. Gamla skogar ger gott om mörka områden för ugglor att gömma sig för rovdjur Liksom många organismer är fläckiga ugglor beroende av skogsbränder för att skapa sina livsmiljöer och ge områden för födosök. Tyvärr har klimatförändringar och avsiktlig brandbekämpning förändrat naturliga eldvanor. Ugglor undviker svårt brända områden men de drar nytta av mosaiken av heterogena livsmiljöer som skapats av bränder. Därmed inte sagt att alla bränder är bra för ugglor. Ugglor trivs bara när bränder inte är av hög svårighetsgrad och inte stora beståndsersättande (höggradiga bränder som bränner det mesta av vegetationen) som skapar stora trädkronor som inte är tillräckliga för ugglor.
Parasiter
Fågelmalaria eller Plasmodium relictum påverkar ugglor och specifikt har 44 % av nordliga och kaliforniska fläckugglor 17 parasitens stammar. Som nämnts i nischtävlingsavsnittet ovan konkurrerar fläckugglor och trollugglor så deras nischöverlappning kan resultera i att plasmodiumparasiten har fler värdar i ett koncentrerat område men detta är inte säkert.
Rovdjur
De huvudsakliga rovdjuren för ugglor är andra arter av ugglor. Ett exempel på detta förekommer med den nordliga sågvete ugglan som lever i norra USA och lever lågt till marken i borstiga områden, vanligtvis i cederträskogar. Dessa ugglor äter möss och sitter i träd i ögonhöjd. Deras huvudsakliga rovdjur är trollugglor och hornugglor.
Systematik
Familjen Strigidae introducerades av den engelske zoologen William Elford Leach i en guide till innehållet i British Museum publicerad 1820.
En molekylär fylogenetisk studie av ugglorna av Jessie Salter och medarbetare publicerad 2020 fann att familjen Strigidae var uppdelad i två systerklader och några av de traditionella släktena var parafyletiska . Placeringen av tre monotypiska släkten förblev osäker på grund av den nedbrutna naturen hos tillgängligt DNA. Baserat på dessa resultat Frank Gill , Pamela Rasmussen och David Donsker onlinelistan över världsfåglar som de upprätthåller på uppdrag av International Ornithological Committee ( IOC).
Kladogrammet nedan är baserat på resultaten av studien av Salter och medarbetare som publicerades 2020. Underfamiljerna är de som definierades av Edward Dickinson och James Van Remsen Jr. 2013. En genetisk studie publicerad 2021 antydde att släktet Scotopelia kan vara inbäddat inom Ketupa .
Strigidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
De 235 bevarade eller nyligen utdöda arterna tilldelas 23 släkten :
- Släktet Uroglaux – Papuansk hökuggla
- Släktet Ninox – Australasiska hökugglor, 37 arter varav en nyligen har utrotats
- Släktet Margarobyas – barbent uggla eller kubansk skrikuggla
- Släktet Taenioptynx – två arter som tidigare placerats i Glaucidium
- Genus Micrathene – tomteuggla
- Släktet Xenoglaux – långhårig uggla
- Släktet Aegolius – sågvita ugglor, fem arter varav en nyligen har utrotats
- Genus Athene – nio arter
- Släktet Surnia – nordlig hökuggla
- Släktet Glaucidium – pygméugglor, 29 arter
- Släktet Otus – scops ugglor, 58 arter inklusive tre utdöda arter som tidigare placerats i Mascarenotus
- Släktet Ptilopsis – vitugglor, två arter
- Släktet Asio – öronugglor, nio arter
- Släktet Jubula – mankuggla
- Släktet Bubo – örnugglor, hornugglor och snöuggla, 10 arter
- Släktet Scotopelia – fiskeugglor, tre arter
- Släktet Ketupa – fiskugglor och örnugglor, 12 arter (inklusive 9 arter som tidigare placerats i Bubo )
- Genus Psiloscops – flammig uggla
- Genus Gymnasio – Puerto Rico uggla
- Släktet Megascops – skriande ugglor, 25 arter
- Släktet Pulsatrix – glasögla, tre arter
- Släktet Lophostrix – krönuggla
- Genus Strix – öronlösa ugglor, 22 arter, varav fyra tidigare placerade i Ciccaba
Sena kvartära förhistoriska utrotningar
- Släktet Grallistrix – styltugglor, fyra arter
- Kaua'i styltuggla, Grallistrix auceps
- Maui styltuggla, Grallistrix erdmani
- Moloka'i styltuggla, Grallistrix geleches
- O'ahu styltuggla, Grallistrix orion
- Släktet Ornimegalonyx – Karibiska jätteugglor, en eller två arter
- Kubansk jätteuggla , Ornimegalonyx oteroi
- Ornimegalonyx sp. – troligen underart av O. oteroi
-
Släktet Asphaltoglaux
- Asphalt miniatyruggla , Asphaltoglaux cecileae
-
Släktet Oraristrix
- La Brea uggla , Oraristrix brea
Fossil rekord
- Mioglaux (sen oligocen? – Tidig miocen i VM Europa) – inkluderar "Bubo" poirreiri
- Intulula (tidigt/mellanmiocen i VM Europa) – inkluderar "Strix/Ninox" brevis
- Alasio (Mellanmiocen i Vieux-Collonges, Frankrike) – inkluderar "Strix" collongensis
Fossildatabasen för Strigiformes är mycket mångsidig och visar ett ursprung från ~60MYA in i Pleistocen. Det maximala åldersintervallet för Strigiformes-klädseln sträcker sig till 68,6 MYA.
Placering olöst:
- "Otus/Strix" wintershofensis – fossil (tidig/mellanmiocen i Wintershof West, Tyskland) – kan vara nära det bevarade släktet Ninox
- "Strix" edwardsi – fossil (mellanmiocen i Grive-Saint-Alban, Frankrike)
- "Asio" pygmaeus – fossil (tidigt Pliocen i Odessa , Ukraina)
- Strigidae allm. et sp. indet. UMMP V31030 (Rexroad Late Pliocene of Kansas, USA) – Strix / Bubo ?
- Ibiza uggla, Strigidae gen. et sp. indet. – förhistorisk (sen pleistocen/holocen i Es Pouàs, Ibiza)
Den förmodade fossilhägern " Ardea" lignitum (sen Pliocen i Tyskland) var tydligen en stel uggla, möjligen nära Bubo . Det tidig-mellaneocena släktet Palaeoglaux från västra centrala Europa är ibland placerat här, men med tanke på dess ålder är det förmodligen bättre att betrakta som sin egen familj tills vidare.
Bibliografi
- Olson, Storrs L. (1985). Fossilregistret över fåglar. I: Farner, DS; King, JR & Parkes, Kenneth C. (red.): Avian Biology 8 : 79–238. Academic Press, New York.
externa länkar
- ITIS – Strigidae Taxonomy
- Typiska ugglevideor på Internet Bird Collection
- Ugglasidorna om ugglor – foton, samtal, böcker, konst, mytologi och mer.