Pollinering av orkidéer

Orkidéernas former, färger och dofter är resultatet av deras samutveckling med pollinatörer . På bilden är en blomma Coryanthes leucocorys , art som har utvecklat en av de mest fascinerande mekanismerna för att attrahera pollinatörer med hjälp av en vätskefylld påse.

Pollinia av en orkidé av släktet Phalaenopsis i sidovy

Pollinium av Phalaenopsis

Pollineringen av orkidéer är ett extremt komplext kapitel i biologin för denna familj av växter som utmärker sig, framför allt andra angiospermer , av deras blommors komplexitet och av de invecklade ekologiska interaktionerna med deras pollinatorämnen . Det är ett ämne som har fångat uppmärksamheten hos många forskare genom tiden, inklusive Charles Darwin , fadern till teorin om evolution genom naturligt urval , som gjorde de första observationerna om insekternas grundläggande roll i orkidépollinering, som publicerades 1862 i hans bok The Fertilization of Orchids . Faktum är att Darwin inte överdrev när han hävdade att de olika listor som orkidéer använder för att locka till sig sina pollinerare överskrider alla människors fantasi.

Anpassningar av orkidéer till pollinering av djur

97 % av arterna av orkidéer behöver en pollinator för att överföringen av pollenkorn från en växt till pistillerna på en annan individ ska kunna ske, och därmed för att befruktning och fröbildning ska ske. Pollen från orkidéer är grupperade i kompakta massor som kallas pollinia (singular: "pollinium"), så att pollenet av sig självt eller genom vindpåverkan inte kan spridas från en blomma till en annan, så pollinatörer är nödvändiga för att säkerställa deras sexuella reproduktion . Dessa pollinatörer är mycket varierande och, beroende på arten i fråga, kan de vara flugor , myggor , bin , vingar , fjärilar , coleopterans och fåglar (särskilt kolibrier ).

Den zoofili som kännetecknar orkidéer förutsätter att pollinerande djur besöker blommorna regelbundet och stannar vid dem tillräckligt länge; att de borstar eller rör vid ståndarknapparna och stigmatiseringen med viss frekvens och att pollenet förblir fäst vid besökarna så perfekt att det med vederbörlig säkerhet kan nå stigma från andra blommor. Resultatet av zoofili beror i huvudsak på att djuren kan känna igen blommor på ett visst avstånd och attraheras av blommor av samma art. Zoofila blommor måste alltså ha "attraktiva produkter" (beten, såsom pollen och nektar ), "attraktionsmedel" (som dofter och färger) och dessutom trögflytande eller vidhäftande pollen.

Under loppet av evolutionen av angiospermer har det skett en mycket intensiv differentiering av medlen för attraktion och anspråk, såväl som av formen på blomman; tack vare detta har ett ökande antal djur kunnat samarbeta i pollineringen. Under evolutionens gång har olika djurs tillfälliga besök av blommor successivt lett till upprättandet av nära relationer mellan pollinerande djur och zoofila blommor, med uppenbara fördelar för båda grupperna. För växter innebar detta en ökande precision i attraktionen av endast vissa besökare och en överföring av pollen till andra växters stigma, vilket ledde till en progressiv besparing i produktionen av pollen. Faktum är att förhållandet mellan antalet pollenkorn och antalet ägglossningar som produceras av en blomma är i storleksordningen en miljon för anemofila växter, medan det hos orkidéer är en. För specialiserade pollinerande djur minskade konkurrensen med andra antofila djur, och riktad eller specialiserad pollinering i en enda art blev i slutändan fördelaktig för dem.

Den evolutionära utvecklingen av zoofila angiospermer och av de grupper av djur som har anpassat sig till dem kan bara förstås som en samevolution betingad av ömsesidiga relationer. Orkidéernas och deras pollinatörers anpassning till varandra har ibland gått så långt att de inte kan existera utan varandra. Pollineringsmekanismer är frukten av en sådan samevolution. I allmänhet är sådana mekanismer fördelaktiga för båda parter: pollineringsmedlet får nektar från orkidéernas blomma och orkidéerna drar i sin tur nytta av överföringen av pollen från en blomma till en annan. Men i många fall beror pollinatörernas attraktion till orkidéer på bedrägeri och innebär ingen belöning.

Orkidéblommor

Arrangemang av delarna av en orkidéblomma : kronblad (P), foderblad (S), labellum ( L)

Cattleya labiata blomma , en växt som är infödd i Brasilien

Illustration av pollineringen av Angraecum sesquipedale av en hypotetisk mal med lång snabel. Teckningen gjordes 1867 av Alfred Russel Wallace , efter förutsägelsen som gjordes av Charles Darwin 1862. År 1903 upptäcktes malen på Madagaskar och fick namnet Xanthopan morganii praedicta .

Orkidéblommor är i allmänhet hermafroditer , sällan enkönade, och vanligtvis zygomorfa - det vill säga bilateralt symmetriska. I de allra flesta släkten består blommorna av tre yttre element som kallas foderblad , två laterala och en rygg, och tre inre element som kallas kronblad , den nedre modifierad till en läpp eller labellum , större i storlek och mer intensivt färgad än de andra . Labellummet är ofta treflikigt, eller ovanligt format, med köttiga knölar eller åsar eller med en basal sporre, och ofta med ett helt annat färgarrangemang än de andra två kronbladen.

Androeciumet uppvisar vanligt en eller två ståndare , ibland tre, och är fäst vid stilen och stigmatiseringen och bildar kolonnen som också kallas gynostema eller gynostegium. Pollenet är grupperat i ett antal massor av varierande hårdhet, kallade pollinia , som kan vara mellan en och tolv, men vanligtvis två eller fyra . Pollinierna bildar, tillsammans med en klibbig stjälk som härrör från ståndarknapp eller stigma, pollinium, transportenheten under pollineringen . Gynoecium bildas av tre förenade karpeller och är infertilt - det utvecklas under blomfoten . Stilen och stigmatiseringen är mycket modifierad . Stilen är ensam och terminal och är huvudkomponenten i kolonnen. Nära spetsen finns en del av stigmatiseringen i form av en långsträckt lob vanligtvis icke-receptiv, kallad rostellum, placerad ovanför den stigmatiska regionen. En del av rostellumet kan bilda en klibbig plattform, kallad viscidium, fäst vid polliniumstammen.

De är i allmänhet nektarproducerande, som en belöning till pollinatörer. Nektarerna varierar i position och typ . Till exempel finns de på en läppsporre, eller på toppen av foderbladen eller på septa av gynoecium. Vissa orkidéarter är självpollinerande eller apomictics , dvs de behöver inte pollinatörer för att producera frön.

Attraktion av pollinatörer med hjälp av belöningar

Många orkidéarter belönar pollinatörer med mat, såsom nektar, mathår eller oljor, och andra föreningar, såsom vaxer, hartser och dofter. Dessa belöningar förstärker i sin tur pollinatorernas beteende. Men specialisering på en enda typ av pollinatör för att säkerställa en mer effektiv överföring av pollen bestämde en ökande morfologisk och strukturell specialisering i orkidéblommor för att säkerställa attraktionen av en enda insektsart.

Denna centrala punkt i utvecklingen av interspecifika relationer mellan orkidéer och deras pollinatörer fångades av Darwin när han studerade brittiska och några exotiska arter av denna familj. Till exempel Madagaskar -arten Angraecum sesquipedale på sin blomma en utlöpare på mer än 30 cm vars botten fylls med nektar. Darwin försökte utan framgång ta bort pollinia från blomman med hjälp av nålar. Han kunde bara göra det efter att ha fört in en cylinder med en diameter på 2,5 mm i botten av sporren och dragit ut den igen, eftersom den vid den tidpunkten förblev fast i cylindern. Darwin resonerade att när en fjäril nådde botten av sporren med sin stam för att släppa nektar, skulle pollinia förbli fäst vid huvudet när den drog tillbaka sin snabel. När fjärilen besökte nästa blomma, skulle fjärilen pollinera den genom att avsätta pollinia på dess stigma. Enligt detta resonemang borde den pollinerande insekten av Angraecum sesquipedale vara en fjäril med en spiritromer som är mer än 30 cm lång, en idé som lät löjlig för dåtidens biologer. Darwins förutsägelse kunde dock verifieras 1903, när malen Xanthopan morganii praedicta upptäcktes på Madagaskar, med en spirorhomb av den storleken. Det subspecifika epitetet predicta syftar på att dess existens har förutspåtts av Darwin.

Fjärilen attraheras av blomman av sin doft, särskilt på natten. När den närmar sig blomman rullar den ut sin snabel och sätter in den i en springa i pelaren som leder till sporren. När den har slutat släppa nektar från sporren, lyfter den på huvudet samtidigt som den tar bort snabeln från sporren. När den utför den rörelsen, fäster den trögflytande på huvudet eller någon annan del av kroppen. Visciden innehåller en liten pedicel (caudicle) som bär pollinia i dess ände. När fjärilen är klar med att linda sin snabel och flyger till en annan blomma, torkar nageln ut och när den torkar ändras dess vinkel mot insektens kropp, så att när insekten besöker nästa blomma och sätter in sin snabel i den, blir pollinia kommer att vara vända mot varandra, och därefter fästa vid stigmat. När pollinering har skett, slutar blommorna att producera doft och deras blomblad vissnar kort därefter. Emellertid har processen med pollenöverföring, befruktning och bildandet av tusentals nya individer redan säkerställts.

Många orkidéer, som fallet med Angraecum sesquipedale , pollineras av nattliga fjärilar och, av den anledningen, presenterar ljusa, nästan vita blommor och producerar doft under kvällen eller natten. Exempel på denna typ av orkidéer är arterna Bonatea speciosa , Habenaria epipactidea , släktet Satyrium , Disa cooperi och D. ophrydea. Pollinering av dygnsfjärilar har å andra sidan utvecklats i flera orkidésläkten. Blommorna av dessa arter visar lysande färger och belönar sina pollinatörer med nektar.

Arter som pollineras av bin (kallade melitofila ) avger ofta en stark doft under dagen och är starka och färgglada. Exempel på dessa orkidéer är Satyrium erectum och Disa versicolor . De olika arterna av bin som pollinerar orkidéer får inte bara nektar utan även oljor i många fall. Denna belöning - ett ganska sällsynt fenomen hos växter - är känd för flera dussin orkidéarter, inklusive cirka 55 sydafrikanska arter, och bina använder den för att mata sina larver. Släktena Disperis , Pterygodium , Corycium , Ceratandra , Evotella , Satyrium och Pachites , bland andra, har arter som belönar sina pollinatörer med oljor.

Pollinering med flugor (myofili) är den näst vanligaste metoden bland orkidéer, med pollinatörer som tillhör tjugo dipteranfamiljer. Blommorna avger dofter som liknar ruttnande organiska material, exkrementer eller kadaver, substrat som besöks av flugor på jakt efter mat eller för att deponera sina ägg. Olika blomdelar producerar ruttnande eller kadaver lukter och bildar fällor som håller kvar pollinatören, samt har olika bihang som attraherar dem och färgar antingen ljusa eller liknar kött eller någon annan nyans av ruttnande materia. För blommor av daciniphilous Bulbophyllum-arter som attraherar sanna fruktflugor som tillhör stammen Dacini (Tephritidae: Diptera) via behagliga/kryddig(a) attraherande medel (som blommig synomone) för att etablera sanna mutualismer, där båda organismerna får reproduktiva fördelar, mellan orkidéerna och hanflugor - se länk:

Blommorna hos Stelis hymenantha ger till exempel en intensiv doft av söt mentol. Vid basen av labellum produceras ett ämne som fäster starkt på dess yta, som en film, som liknar nektar. Blommorna av S. immersa , en annan orkidé pollinerad av dipteraer, är också väldoftande, men med en annan, melonliknande doft; och till skillnad från den förra är den klibbiga substansen lokaliserad både på kronbladen och vid basen av labellum. Besökare av dessa två arter är huvudsakligen dipteraer av flera familjer. De flesta flugor stannar vanligtvis utanför blomman och undersöker den slemmiga vätskan på kronbladens yttre yta. Pollinatorerna på Stelis immersa är honor av en liten fluga av släktet Megaselia ( Phoridae ), som är den enda med den exakta storleken för att åstadkomma pollenöverföring. Efter att ha undersökt det nektarliknande ämnet går insekten in i blomman i sidled och landar på labellumen som är i nedåtvänd position. När detta händer stiger etiketten, trycker insekten mot pollinium viscid och fångar den. För att komma ut backar flugan upp och visciden fäster vid sin bröstkorg. Labellum återgår till sin ursprungliga position och frigör djuret.

Attraktion och belöning med hjälp av parfymer

Blommorna av arterna av understammarna Stanhopeinae och Catasetinae tillhör den mest fascinerande och extravaganta av alla orkidéer. De är inte bland de vackraste, men på grund av sin mycket speciella pollinering har de ibland skapat unika blommor med mycket märkliga pollineringsmekanismer. Arterna av dessa stammar pollineras uteslutande av hanar av euglosinae som letar efter och samlar parfymer i dessa blommor; orsaken till detta beteende är okänd, eftersom parfymer inte ger näring eller skydd, men man tror att de kan vara relaterade till parningsritualerna för dessa insekter.

Sättet att samla dessa dofter är alltid väldigt lika. Hanen närmar sig källan till doften, osmoforen; han sätter sig vanligtvis på etikettlummet och börjar med de långa täta hårstråna på frambenen samla de ämnen som är ansvariga för doften. I de flesta fall är de flytande; hos vissa arter i kristallin form. Om de är fasta, löser hanen dem först med sekret från sina spottkörtlar. När de aromatiska komponenterna mättar biets ben lämnar biet blomman för att med hjälp av mellanbenen överföra aromerna till håligheter i bakbenen, där ämnena kan bevaras under lång tid. Olika orkidésläkten fäster pollinerna till olika delar av kroppen hos dessa pollinatörer.

Orkidéer, liksom andra växter, attraherar selektivt en specifik grupp av euglossinhanar genom att producera artspecifika doftblandningar som uppenbarligen fungerar som reproduktiva isoleringsmekanismer . Vissa orkidéer uppvisar till och med morfologiska modifieringar i sina blommor på ett sådant sätt att de bara släpper ut pollinium när de besöks av vissa arter av bin beroende på deras storlek och beteende. Av denna anledning är inte alla euglossiner som besöker en orkidéart effektiva pollinerare av den.

Vissa Bulbophyllum-arter lockar uteslutande en grupp Dacini-fruktflugor som potentiella pollinatorer via specifika manliga lockmedel, t.ex. metyleugenol (ME), hallonketon (RK) eller zingerone (ZN). Metyleugenol är en sexferomonprekursor för många karantänskadade arter av Bactrocera, t.ex. den orientaliska fruktflugan, B. dorsalis, B. carambolae, B. occipitalis och B. umbrosa. Hallonketon eller zigeron ingår som en könsferomonkomponent för män, nämligen - Zeugodacus caudatus, Z. cucurbitae och Z. tau.

Attraktion av pollinatörer genom bedrägeri

Ophrys bombyliflora är en av de orkidéarter som attraherar insekter genom strategin för sexuellt bedrägeri: dess labellum efterliknar honorna hos dess pollinator .

Många orkidéer har tillgripit taktiken att förföra pollinatörer genom att erbjuda dofter, former, färger eller rörelser som efterliknar något de är intresserade av utan att ge något i gengäld. Mekanismerna för bedrägeri är lika varierande som de är överraskande och listas nedan:

• generaliserat utfodringsbedrägeri: blommor efterliknar formen och färgen på arter som vanligtvis belönar pollinatörer.
• föda bedrägeri förmedlat genom blommig mimik : I det här fallet efterliknar blommor exakt en viss art som belönar pollinatörer och som de lever med.
• efterliknande av häckningsplatser: blommor efterliknar äggläggningsplatser för pollinatörer.
• efterliknar skyddsplatser: blommor ger pollinatörer plats för skydd. Denna strategi kanske inte är vilseledande, men gynnsam för både insekten och orkidén.
• pseudo-antagonism: växten attraherar pollinatörer genom att anropa medfödda försvarsmekanismer. Således efterliknar den formen av en annan insektsart, till exempel, som pollinatören vill driva bort eller döda. Pollinatorn, som ser sin förmodade fiende, attackerar den, om och om igen. I denna meningslösa kamp mot en blomma täcker insekten sig med pollen som den kommer att distribuera till andra blommor när den blir lurad igen.
• rendezvous attraktion: blommor efterliknar andra blommor som är attraktiva för kvinnliga pollinatörer.
• sexuellt bedrägeri: i det här fallet efterliknar blommor parningssignalerna (både visuella och luktande) hos kvinnliga pollinatörer.

Av de beskrivna mekanismerna är den vanligaste bland orkidéer utbredda bedrägerier (rapporterat i 38 släkten) följt av sexuellt bedrägeri (18 släkten).

Attraktion av pollinatörer genom att locka dem på mat

Förmågan att locka till sig pollinatörer utan att ge dem någon belöning i gengäld har utvecklats oberoende i flera angiospermlinjer, men vanligtvis i endast ett fåtal arter per familj. Däremot har det uppskattats att ungefär en tredjedel av orkidéarterna använder den matbedrägliga mekanismen. Denna mekanism involverar attrahera pollinatörer genom att signalera närvaron av mat, såsom nektar eller pollen, men utan att ge dem någon belöning. För att göra detta använder orkidéer strategin att likna arter som belönar sina pollinatörer och som de lever med. Oftast består utfodringsbedrägeri av en allmän likhet med arter som belönar pollinatörer, dvs. denna typ av orkidé har stora, färgglada blommor, en strategi som utnyttjar pollinatörernas medfödda preferenser för den klassen av blommor.

Imitation av andra växter

I det här fallet "lurar" orkidén pollinatörer som är typiska för andra växtarter att pollinera. Metoden för att lura dem är att efterlikna andra arters blommor. Ett mycket beskrivande fall av detta observeras hos orkidén Epidendrum ibaguense . Denna marklevande eller litofila orkidé är riklig från Mexiko till Bolivia och Brasilien . Dess orangea blommor med intensivt gult labellum efterliknar blommorna hos en asclepiadaceae , Asclepias curassavica . Det finns en fjäril, Agraulis vanillae , som vanligtvis besöker denna art för att skaffa nektar i utbyte mot pollentransport. Men vid många tillfällen går fjärilen, som attraheras av färgen och formen på blommorna i Epidendrum , mot dem och för in sina mundelar ( snabel ) i en smal kanal ( gynostemium ) som på grund av sin mycket lilla diameter orsakar spirtromeren att vara instängd i några ögonblick. Insektens kamp för att frigöra sig gör att orkidéns pollinia fäster vid huvudet. Efter att ha släppts och blivit lurad igen av en annan Epidendrum- växt kommer den att transportera pollen och på så sätt tillåta pollinering hos denna art men utan att ha fått nektar för sina tjänster.

Attraktion av pollinatörer genom sexuell lockelse

Huvudartikel: Pseudokopulation

Det finns vilseledande blommor som efterliknar formen, hårigheten och lukten av honorna hos vissa getingar eller bin. Det mest kända fallet är Ophrys insectifera i södra Europa; det besöks endast av två arter av getingar av släktet Argogorytes . Hanar föds på våren flera veckor före honorna, och i sina första flygningar lockas de av doften av Ophrys blommor, liknande de feromoner som utsöndras av honor. Dessutom liknar labellum i form, färg och textur till honorna. Processen betecknas pseudokopulation eftersom getingar av hankön försöker para sig med blomman och på så sätt kommer i kontakt med ståndarknapparna och överför pollinia från en blomma till en annan i successiva försök.

Pollinering genom pseudokopulation beskrevs första gången 1916 och 1917 av A. Pouyanne och H. Correvon när de studerade sambanden mellan orkidén Ophrys speculum och scoliidae getingen Campsoscolia ciliata i Algeriet . Publikationerna av dessa franska biologer gick obemärkt förbi tills Robert Godfrey bekräftade deras observationer 1925, vilket avgjorde ett ökat intresse för ämnet. Uppsatsen från 1925 följdes av ett stort antal publikationer av den australiensiska biologen Edith Coleman om pollineringen av orkidéer av släktet Cryptostylis av hanar av ichneumonoidea -getingen Lissopimpla excelsa .

Flera släkten av marklevande orkidéer förökar sig genom denna mekanism. De mest kända och bäst dokumenterade släktena är, förutom de redan nämnda Ophrys och Cryptostylis , Drakaea , Caladenia , Chiloglottis , Geoblasta , Arthrochilus , Calochilus , Leporella och Spiculaea . De allra flesta landlevande orkidésläkten som använder pseudokopulation finns i Australien och det största släktet av orkidéer med pseudokopulerade arter är Ophrys från Europa. Mekanismen är på intet sätt begränsad till en viss kontinent, eftersom den också har rapporterats för en sydamerikansk art ( Geoblasta penicillata ) och två sydafrikanska orkidéer av släktet Disa .

Identisk mekanism använder Tolumnia henekenii , vars blomma liknar honan av en art av bi, Centris insularis , och gör det så bra att hanen av denna art blir lurad och försöker para sig med den kvinnliga imitationen som blomman erbjuder. På så sätt pollinerar han blomman.

I Caleana , som i engelsktalande länder kallas anka orkidé på grund av likheten mellan dess labellum och huvudet på en anka och resten av blomman med kroppen på en anka i full flykt, har en något annorlunda mekanism för pseudokopulation beskrivits. Denna art använder en fjädermekanism för att fånga insekterna i en påse, deras enda möjlighet att fly är genom pollinium och stigma. Pollinerande manliga insekter landar på labellum, vilket utlöser en tvågångsavslappningsmekanism (en är labellum-lamellum och den andra är lamina-perianth) som vänder insekten med baksidan av bröstkorgen in i påsen som innehåller stigmat och pollinia. .

Pseudokopulation är inte bara begränsad till pollinatörer som tillhör Hymenoptera -ordningen (bin och getingar). I själva verket har det också beskrivits för Diptera (en mygga av släktet Bradysia ) som pseudocopulerar arter av Lepanthes , en av de största släktena av angiospermer som bor i neotropiska regnskogar.

Blommorna av orkidéer av släktet Ophrys efterliknar inte bara formen, storleken och färgen på honorna hos deras pollinatörer, utan avger också en doft som innehåller flera föreningar som finns i honornas sexferomoner, vilket förstärker hanarnas sexuella beteende . De flyktiga föreningarna som emitteras av Ophrys iricolor och de kvinnliga feromonerna från dess pollinatorart, Andrena morio , har jämförts både kemiskt och elektrofysiologiskt. Mer än 40 föreningar har upptäckts, inklusive alkaner och alkener med 20 till 29 kolatomer, aldehyder med 9 till 24 kol och två estrar . Nästan alla dessa föreningar hittades i liknande proportioner i både O. iricolor- blomextrakt och extrakt från den kutikulära ytan på A. morio- honor.

De biologiskt aktiva flyktiga föreningarna i denna grundstam är mycket lika de som används av andra Ophrys -arter som pseudokopuleras av hanar av släktena Andrena och Colletes .

Se även

• Orchidaceae
• Orchis
• Utbredning av orkidéarter