Phykotoxin

Phycotoxins (från grekiska, phykos , "tång"; och toxikon , "toxin") är komplexa allelopatiska kemikalier som produceras av eukaryota och prokaryota alger sekundära metaboliska vägar . Enklare, dessa är giftiga kemikalier som syntetiseras av fotosyntetiska organismer. Dessa metaboliter är (i de flesta fall) inte skadliga för producenten men kan vara giftiga för antingen en eller flera medlemmar av den marina näringsväven . Den här sidan fokuserar på fykotoxiner som produceras av marina mikroalger ; sötvattenalger och makroalger är dock kända fykotoxinproducenter och kan uppvisa en liknande ekologisk dynamik. I det pelagiska marina näringsnätet utsätts växtplankton för bete av makro- och mikrozooplankton samt konkurrens om näringsämnen med andra växtplanktonarter. Marina bakterier försöker få en del av organiskt kol genom att upprätthålla symbiotisk , parasitisk , kommensal eller rovinteraktion med växtplankton. Andra bakterier kommer att bryta ned dött växtplankton eller konsumera organiskt kol som frigörs genom viral lysis . Produktionen av toxiner är en strategi som växtplankton använder för att hantera detta breda utbud av rovdjur, konkurrenter och parasiter. Smetacek föreslog att "planktonutvecklingen styrs av skydd och inte konkurrens . De många formerna av plankton återspeglar försvarssvar på specifika attacksystem". Faktum är att växtplankton behåller ett överflöd av mekaniska och kemiska försvarsmekanismer inklusive cellväggar , ryggar, kedja/ kolonibildning och giftig kemisk produktion. Dessa morfologiska och fysiologiska egenskaper har citerats som bevis för starkt rovtryck i den marina miljön. Betydelsen av konkurrens visas dock också av produktionen av fykotoxiner som negativt påverkar andra växtplanktonarter. Flagellater (särskilt dinoflagellater ) är huvudproducenterna av fykotoxiner; dock finns det kända toxigena kiselalger , cyanobakterier , prymnesiofyter och raphidophytes . Eftersom många av dessa allelokemikalier är stora och energimässigt dyra att producera, syntetiseras de i små mängder. Det är dock känt att fykotoxiner ackumuleras i andra organismer och kan nå höga koncentrationer under algblomning . Dessutom, som biologiskt aktiva metaboliter , kan fykotoxiner ge ekologiska effekter vid låga koncentrationer. Dessa effekter kan vara subtila, men har potential att påverka den biogeografiska fördelningen av växtplankton och blomdynamiken.

Potentiella ekologiska effekter

Effekter mot bete

Fykotoxiner kan förhindra bete genom flera mekanismer: betesdöd, infertilitet eller avskräckning. Några bevis på antibeteeffekter:

  1. Teegarden fann att tre olika arter av copepoder kunde skilja mellan en saxitoxinproducerande Alexandrium sp . och morfologiskt liknande icke-toxigen Alexandrium sp. med kemosensoriska medel. Dessa tre olika copepod-arter betade övervägande på den giftfria Alexandrium spp. och undvek saxitoxinproducenten. Effekten av saxitoxinavskräckning varierade dock per copepod-art. Detta innebär att saxitoxinproducerande Alexandrium sp. har en fördel gentemot giftfria dinoflagellater.
  2. Miralto et al. rapporterade en låg kläckningsframgång för ägg som lagts av copepoder som livnärde sig på kiselalger innehållande fleromättade aldehyder . När de intas av copepoder verkar dessa aldehyder stoppa embryonal utveckling. Detta har potential att minska den framtida populationen av copepoder och främja överlevnaden för copepoder som inte äter så många kiselalger.

Antimikrobiella effekter

Fykotoxinproduktion kan vara användbar för att avvärja parasitiska eller algidödande heterotrofa bakterier. Några bevis på antimikrobiella effekter:

  1. Bates et al. kunde förbättra av domoinsyra i Pseudo-nitzschia multseries med återinförandet av bakterier. Dessutom producerar P. multiseries-kulturer som var helt axeniska (bakteriefria), mindre domoinsyra än P. multiseries-kulturer som har innehållit bakterier i flera generationer.
  2. Sieburth fann att akrylsyra hämmade tarmmikrofloran hos pingviner. Höga koncentrationer av akrylsyra intogs av pingviner via deras euphasiddiet, som hade livnärt sig på Phaeocystis. Den antimikrobiella effekten av akrylsyra verifierades av Slezak et al. som drog slutsatsen att akrylsyra kommer att hämma bakterieproduktionen i situationer där växtplankton bildar aggregat (dvs marin snö eller Phaeocystis-blomningar). Men produktionen av akrylsyra kan också tjäna till att hålla bakterier borta från växtplanktonet i mer utspädda koncentrationer.

Konkurrenseffekter

Eftersom många olika arter av växtplankton tävlar om ett begränsat antal näringsämnen (se Paradox of the Plankton ), är det möjligt att fykotoxinproduktion används som en metod för att antingen döda konkurrenter eller för att hålla annat växtplankton borta från producentens näringsutrymme. Några bevis på konkurrenseffekter:

  1. Graneli visade att Prymnesium spp. kommer att producera fykotoxiner som dödar konkurrenter under kväve- eller fosforbegränsning.
  2. Fistarol et al. fann att Alexandrium spp. producera toxiner som minskar tillväxthastigheten för annat växtplankton och förändrar samhällets sammansättning.
  3. Prince et al. visade att kemiska utsöndringar från dinoflagellaten Karenia brevis minskade tillväxthastigheten och ibland dödade konkurrerande arter genom att minska deras fotosyntetiska effektivitet och öka membranpermeabiliteten .

Lista över kända fykotoxiner och verkningsmekanismer

Mest karakteriserade fykotoxiner har en viss ekonomisk eller hälsoeffekt på människor. Andra välstuderade fykotoxiner är potentiella eller befintliga läkemedel eller har någon användning i cellulär forskning. Vår kunskapsnivå om enskilda gifter speglar därför inte nödvändigtvis deras ekologiska relevans. Dessutom är verkningssättet och graden av toxicitet effekter som har dokumenterats i makroorganismer (vanligtvis möss). Dessa verkningssätt kan vara olika i den pelagiska marina miljön. Det är dock osannolikt att syntesen av komplexa och energiskt dyra kemikalier bör bevaras under evolutionär tid om de inte ger producenten någon fördel. Även om vi ännu inte känner till effekten av många gifter i deras naturliga miljö, indikerar deras blotta närvaro och imponerande mångfald att de tjänar något ekologiskt syfte.

De växtplanktonarter som listas nedan omfattar inte hela utbudet av kända toxigena arter. Det finns experimentella bevis för växtplanktonarter som har hämmande effekter på betar eller andra växtplanktonarter, men deras toxiner har inte identifierats.

Tabell genererad med hjälp av information från Cembella , Shimizu

Toxin grupp Toxinproducerande arter Klass Egenskaper Verkningssätt Strukturera
Domoinsyra Pseudo-nitzschia spp. Bacillariophyceae Hydrofilt N-toxin Glutamatreceptoragonist _ Domoic acid.svg
Saxitoxiner (neosaxitoxiner, gonyautoxiner) Alexandrium spp., Pyrodinium bahamense , Gymnodinium catenatum Dinophyceae Hydrofilt N-toxin Na + -kanalblockerare (webbplats 1) Saxitoxin.svg
Anabaena spp., Aphanizomenon spp., Cylindrospermopsis spp., Lyngbya spp., Planktothrix spp., Oscillatoria spp. Cyanobakterier
Ciguatoxin Gambierdiscus toxicus Dinophyceae Stege-ram polyeter Na + -kanalaktivator (plats 5) Ciguatoxin.svg
Gambiersyra Gambierdiscus toxicus Dinophyceae Stege-ram polyeter
Maitotoxiner Gambierdiscus toxicus Dinophyceae Stege-ram polyeter Ca 2+ -kanaleffektor _ Maitotoxin 2D structure.svg
Osterotoxin Ostreopsis lenticularis Dinophyceae Stege-ram polyeter Okänd
Cooliatoxin Coolia monotis Dinophyceae Stege-ram polyeter Okänd
Brevetoxiner Karenia brevis , K. brevi-sulcata Dinophyceae Stege-ram polyeter Na + -kanalaktivator (plats 5) Brevetoxin A.svg

Brevetoxin B.svg

Chatonella marina , C. antiqua , C. jfr. verruculosa Raphidophyceae
Yessotoxiner Protoceratium reticulatum , Lingulodinium polyedrum Dinophyceae Stege-ram polyeter Påverkar cyklisk AMP , cytotoxisk Yessotoxin.svg
Okadainsyra och dinofysistoxiner Dinophysis spp., Prorocentrum spp. Dinophyceae Linjär polyeter Proteinfosfatashämmare _ Okadaic acid.svg
Pectenotoxin Dinophysis fortii , D. acuta Dinophyceae Makrocyklisk polyeter Okänd, hepatotoxisk
Azaspriracider Protoperidinium crassipes Dinophyceae Linjär polyeter Okänd, neurotoxisk
Gymnodimin Karenia selliformis Dinophyceae Macrolide Okänd, potentiellt neurotoxisk
Prymnesins Prymnesium parvum Prymnesiophyceae Linjär polyeter Okänd, potentiell Ca 2+ -kanaleffektor
Spirolide Alexandrium ostenfeldii Dinophyceae Makrocyklisk polyeter Muskarinreceptor eller kolinesterashämmare _
Ostreocin ( palytoxin ) Ostreopsis siamensis Dinophyceae Linjär polyeter Na + /K + ATPas- störare Palytoxin.svg
Amphidinolid, Caribenolide Amphidinium spp. Dinophyceae Makrocyklisk polyeter Cytotoxisk
Goniodomin Alexandrium spp. Dinophyceae Makrocyklisk polyeter
Prorocentrolid Prorocentrium lima Dinophyceae Makrocyklisk polyeter
Scytofyciner Scytonema spp. Cyanobakterier Linjär polyeter Cytotoxisk
Tolytoxin Tolypothrix conglutinata var. colorata Cyanobakterier Linjär polyeter Mikrofilament - depolymeriseringsmedel _
Debromoaplysiatoxin Lyngbya majuscula Cyanobakterier Linjär polyeter Proteinkinas C- aktivator Debromoaplysiatoxin.png
Amfidinoler, Amphiketide Amphidinium spp. Dinophyceae Öppen kedja polyketider Antimykotika
Majusculamider, Curacins Lyngbya majuscula Cyanobakterier Öppen kedja polyketid Mikrotubulinmonteringshämmare _
Bacillariolider Pseudo-nitzschia multiserie Bacillariophyceae Eikosanoid Fosfolipas A2 - hämmare
Lyngbyatoxiner Lyngbya majuscula Cyanobakterier Prenylerat aminosyraderivat _ Proteinkinas C-aktivator Lyngbyatoxin A.svg
Fleromättade aldehyder Bacillariophyceae Fleromättade aldehyder Antimitotisk , apoptos _
Euglenophycin Euglena sanguinea Euglenoidea Polyketid
Karlotoxin Karlodinium veneficum Dinophyceae Polyketid / Polyeter Karlotoxin-2 structure.svg
Karmitoxin Karlodinium armiger Dinophyceae Polyketid / Polyeter Karmitoxin molecular structure.svg

Typer av gifter

Utsöndrade gifter

Utsöndrade toxiner kan hjälpa till att avskräcka rovdjur och bakterier som dras in av växtplanktonavfallsprodukter. Det är känt att växtplankton utsöndrar avfallsmetaboliter i den omgivande miljön. Detta är en potentiell källa till minskade näringsämnen och kol för bakterier och kan fungera som en signal för rovdjur som kan upptäcka och följa kairomongradienter i sin miljö. Utsöndrade toxiner skulle tyckas vara mest fördelaktiga för den enskilda cellen i deras förmåga att hålla rovdjur och/eller parasitiska och algidödande bakterier på avstånd. Kontinuerlig toxinproduktion och utsöndring medför dock en metabolisk kostnad. För att utsöndrade gifter ska vara effektiva måste de ha låg molekylvikt för att snabbt diffundera i havsmiljön och vara energimässigt billiga att producera. Men utsöndrade toxiner kanske inte stöter bort större rörliga rovdjur eftersom molekylär diffusivitet är långsam och turbulensen på millimeterskalan är stor i vatten. Utsöndrade fykotoxiner kan fungera som repellerande medel om deras signal registreras i samma hastighet som andra signaler som potentiella betar kan upptäcka (kairomoner), förutsatt att båda träffas av ett rovdjur samtidigt. Dessutom kan utsöndrade toxiner vara en effektiv metod för att hålla skadliga bakterier och andra växtplanktonkonkurrenter utanför fykotoxinproducentens mikrozon av näringsämnen.

Kontaktgifter

Kontaktgifter är effektiva om de påverkar betaren eller den skadliga bakterien direkt efter kontakt med växtplanktonproducenten. Dessa toxiner finns på cellytan och klassificeras vanligtvis som glykoproteiner , glykolipider eller polypeptider . Dessa toxiner måste vara mycket specifika för sina målreceptorer för att vara effektiva.

Toxiner efter förtäring

För att dessa typer av toxiner ska träda i kraft måste toxinproducenter efter intag konsumeras av en betare. Toxiner efter förtäring, även kända som självmordsgifter, är inte fördelaktiga för enskilda celler eftersom växtplankton till skillnad från landväxter inte har offervävnad. Men om inre toxiner leder till dödsfall, minskad tillväxthastighet, infertilitet eller avskräckning hos ett rovdjur kan de återstående representanterna för planktonsamhället gynnas. Gemenskapens försvar är mest fördelaktigt i en klonal population där toxigena arter är rikligt, till exempel under en monospecifik växtplanktonblomning.

Kemiska försvarssignalmekanismer

Tabell modifierad från Wolfe (2000)

Utsöndrade gifter Kontaktgifter Toxiner efter förtäring
Molekyler Små molekyler men olika strukturer; organiska och aminosyror , sockerarter, kortkedjiga lipider och derivat Glykoproteiner , glykolipider , polypeptider Varierad: giftiga ämnen eller gifter
Toxinegenskaper Vattenlöslighet , diffusivitet , labilitet , toxicitet Specificitet, toxicitet Toxicitet eller koncentration
Toxin plats Vattenhaltig miljö Cellytan Cellinredning
Effekt eller verkningssätt Negativ kinesis/taxi : avstötande Släpp följande fångst: avskräckande Efterföljande hämning av utfodring eller toxicitet minskade smältbarheten eller tillväxteffektiviteten
Förmånsnivå Individ eller befolkning, inklusive konkurrenter Enskild Genetiskt liknande population

Detektionsmetoder

Det är tekniskt svårt att identifiera och karakterisera en metabolit som produceras i låga koncentrationer och som utsöndras i en vätska som innehåller en mängd andra metaboliter. Allelopati är mycket svår att observera i fält (med undantag för skadliga algblomningar ) eftersom fykotoxinproduktion kan induceras av en mängd olika miljöfaktorer och kan skapa en kaskad av biotiska och fysiska händelser, som är svåra att skilja från direkta allelopatiska effekter av en art på en annan. Det finns sex punkter (liknande i logik med Kochs postulat ) som måste fastställas för att rigoröst bevisa att en art kemiskt hämmar en annan i ett ekologiskt system

  1. ett mönster av hämning av en art [...] av en annan måste visas
  2. den förmodade angriparen [arten] måste producera ett toxin
  3. det måste finnas ett sätt att frigöra toxiner från [arten] till miljön
  4. det måste finnas ett sätt för toxintransport och/eller ackumulering i miljön
  5. den drabbade [arten] måste ha någon form av toxinupptagning
  6. det observerade hämningsmönstret kan inte förklaras enbart av fysiska faktorer eller andra biotiska faktorer, särskilt konkurrens och växtätande:
  7. koncentrationer som påverkar målarterna måste vara miljömässigt realistiska med tanke på transport- och spridningshastigheter i vattenmiljön

Få (om några) studier på växtplanktontoxiner har försökt att strikt uppfylla alla dessa kriterier. Alla metoder för att detektera fykotoxiner involverar extraktion av kandidattoxinet från en växtplanktonkultur; därför är det viktigt att avgöra om toxinet utsöndras i media eller lagras i växtplanktoncellen. Det är också viktigt att veta om målorganismen måste vara närvarande för att inducera toxinsyntes.

Vanligast är att närvaron av ett fykotoxin verifieras genom bioassay-vägledd fraktionering . Provet måste fraktioneras eller separeras från övriga metaboliter och kemikalier i mediet med hjälp av kromatografi . Dessa olika fraktioner kan sedan testas på målarten för att bestämma vilket prov som orsakar det eller de förväntade allelopatiska symtomen. Detta tillvägagångssätt är användbart för att snabbt isolera en allelokemikalie vars struktur inte är känd. Men bioanalyser har potential att generera falska positiva resultat . Detta kan inträffa om bioanalysen inte kontrolleras ordentligt. Till exempel, i en blandad satskultur kan målarten dö eller ha minskade tillväxthastigheter på grund av konkurrens om näringsämnen, löst oorganiskt kol eller pH -nivåer som är för låga för målarten.

Utvecklingen inom genomik , transkriptomik , proteomik och metabolomik ger nu stora volymer biokemiska data. " Metabolisk profilering " möjliggör jämförelse mellan biologiskt aktiva och inaktiva prover och identifiering av föreningar som finns i låga koncentrationer med hjälp av masspektrometri . Dessa prover kan sedan jämföras med huvudkomponentanalys . Karakterisering av föreningarna närvarande i det aktiva provet (men inte i det inaktiva provet) kan sedan identifieras och karakteriseras med användning av standardmetoder inom masspektroskopi. Isotopmärkning kan också användas för att identifiera de vägar som används vid fykotoxinbiosyntes .

Se även

  1. ^   Smetacek, V (2001). "En vattnig kapprustning" . Naturen . 411 (6839): 745. Bibcode : 2001Natur.411..745S . doi : 10.1038/35081210 . PMID 11459035 .
  2. ^ Verity, PG; V Smetacek (1996). "Organismens livscykler, predation och strukturen hos marina pelaiska ekosystem" . Marine Ecology Progress Series . 130 : 277-293. Bibcode : 1996MEPS..130..277V . doi : 10.3354/meps130277 .
  3. ^ a b c Cembella, AD (2003). "Kemisk ekologi av eukaryota mikroalger i marina ekosystem". Phycologia . 42 (4): 420–447. doi : 10.2216/i0031-8884-42-4-420.1 .
  4. ^ Teegarden, GJ (1999). "Copepods betesval och partikeldiskriminering på grundval av PSP-toxininnehåll" . Marine Ecology Progress Series . 181 : 163–176. Bibcode : 1999MEPS..181..163T . doi : 10.3354/meps181163 .
  5. ^ Miralto, A; et al. (1999). "Den lömska effekten av kiselalger på copepods reproduktion". Naturen . 402 (6758): 173–176. Bibcode : 1999Natur.402..173M . doi : 10.1038/46023 .
  6. ^   Bates, SS; DJ Douglas; GJ Doucette; C Leger (1995). "Förbättring av domoinsyraproduktion genom att återinföra bakterier till axeniska kulturer av kiselalger Pseudo-nitzschia multiseries". Naturliga gifter . 3 (6): 428–435. doi : 10.1002/nt.2620030605 . PMID 8612005 .
  7. ^   Sieburth, JM (1960). "Akrylsyra, en "antibiotisk" princip i Phaeocystis blommar i antarktiska vatten" . Vetenskap . 132 (3428): 676–677. Bibcode : 1960Sci...132..676M . doi : 10.1126/science.132.3428.676 . PMID 14446452 .
  8. ^ Slezak, DM; S Puskaric; GJ Herndl (1994). "Akrylsyras potentiella roll i bakterioplanktonsamhällen i havet" ( PDF) . Marine Ecology Progress Series . 105 : 191–197. Bibcode : 1994MEPS..105..191S . doi : 10.3354/meps105191 .
  9. ^ Graneli, E (2006). "Döda dina fiender och ät dem med hjälp av dina gifter: en algstrategi". African Journal of Marine Science . 28 (2): 331–336. doi : 10.2989/18142320609504172 .
  10. ^ Fistarol, GA; C Legrand; E Selander; C Hummert; W Stolte; E Graneli (2004). "Allelopati i Alexandrium spp.: effekt på ett naturligt planktonsamhälle och på algmonokulturer" . Akvatisk mikrobiell ekologi . 35 : 45–56. doi : 10.3354/ame035045 .
  11. ^ Prince, EK; TL Myers; J Kubanek (2008). "Effekter av skadliga algblomningar på konkurrenter: Allelopatiska mekanismer av den röda tidvattendinoflagellaten Karenia brevis" . Limnologi och oceanografi . 53 (2): 531–541. Bibcode : 2008LimOc..53..531P . doi : 10.4319/lo.2008.53.2.0531 .
  12. ^   Shimizu, Y (1996). "Mikrobiella metaboliter: ett nytt perspektiv". Årlig översyn av mikrobiologi . 50 : 431–465. doi : 10.1146/annurev.micro.50.1.431 . PMID 8905087 .
  13. ^    Peng, Jiangnan; Place, Allen R.; Yoshida, Wesley; Anklin, Clemens; Hamann, Mark T. (2010-03-17). "Struktur och absolut konfiguration av Karlotoxin-2, ett Ichthyotoxin från den marina dinoflagellatenKarlodinium veneficum" . Journal of the American Chemical Society . American Chemical Society (ACS). 132 (10): 3277–3279. doi : 10.1021/ja9091853 . ISSN 0002-7863 . PMC 2836391 .
  14. ^    Rasmussen, Silas Anselm; Binzer, Sofie Bjørnholt; Hoeck, Casper; Meier, Sebastian; de Medeiros, Livia Soman; Andersen, Nikolaj Gedsted; Place, Allen; Nielsen, Kristian Fog; Hansen, Per Juel; Larsen, Thomas Ostenfeld (2017-04-05). "Karmitoxin: Ett amininnehållande polyhydroxi-polyentoxin från den marina dinoflagellaten Karlodinium armiger" . Journal of Natural Products . American Chemical Society (ACS). 80 (5): 1287–1293. doi : 10.1021/acs.jnatprod.6b00860 . ISSN 0163-3864 . PMC 6446557 .
  15. ^ a b c     Wolfe, GV (2000). "Den kemiska försvarsekologin hos marint encellig plankton: begränsningar, mekanismer och effekter". Den biologiska bulletinen . 198 (2): 225–244. CiteSeerX 10.1.1.317.7878 . doi : 10.2307/1542526 . JSTOR 1542526 . PMID 10786943 .
  16. ^ a b   Pohnert, G; M Steinke; R Tollrian (2007). "Kemiska signaler, försvarsmetaboliter och utformningen av pelagiska interspecifika interaktioner". Trender inom ekologi och evolution . 22 (4): 198–204. doi : 10.1016/j.tree.2007.01.005 . PMID 17275948 .
  17. ^ Willis, RJ (1985). "De historiska grunderna för begreppet allelopati". Journal of the History of Biology . 18 (1): 71–102. doi : 10.1007/BF00127958 .

Vidare läsning

  • Ianora, A, et al. "HT Odum Synethesis Essay Nya trender inom marin kemisk ekologi." Estuarier och kuster 29 (2006): 531–551.
  • Ianora, A, et al. "Relevansen av marin kemisk ekologi för plankton och ekosystemfunktion: ett framväxande fält." Marine Drugs 9 (2011): 1625–1648.
  • Taylor, P och JH Landsberg. "Effekterna av skadliga algblomningar på vattenlevande organismer." Recensioner i Fiskerivetenskap 10 (2010): 113–390.
  • Weissburg, MJ. "Det flytande dynamiska sammanhanget för kemosensoriskt beteende." The Biological Bulletin 198 (2000): 188–202.
  • Legrand, C, K Rengefors, GO Fistarol och E Graneli. "Allelopati i växtplankton - biokemiska, ekologiska och evolutionära aspekter." Phycologia 42 (2003): 406–419.

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Phycotoxin&oldid=1021715971 "