Phengaris rebeli
.jpeg)
|
|
| Phengaris rebeli | |
|---|---|
| klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Lepidoptera |
| Familj: | Lycaenidae |
| Släkte: | Phengaris |
| Arter: |
P. rebeli
|
| Binomialt namn | |
|
Phengaris rebeli ( Hirschke , 1904)
|
|
| Synonymer | |
|
|
Phengaris rebeli (tidigare Maculinea rebeli ), allmänt känt berg Alcon blue , är en fjärilsart i familjen Lycaenidae . Den hittades och beskrevs först i Steiermark , Österrike, på berget Hochschwab omkring 1700. Även om den ursprungligen klassificerades som en underart av P. alcon , utsåg en europeisk forskare, Lucien A. Berger, den som en separat art 1946. Genetiska likheter mellan P. rebeli och P. alcon har fått många forskare att hävda att de två är samma arter och skillnader beror på intraspecifik variation.
Även om P. rebeli finns över Palearktis (se underart), är det svårt att bestämma artens exakta utbredningsområde på grund av förväxling med P. alcon .
Beteendeekologer har funnit att dess roll som yngelparasit är av särskilt intresse eftersom den, till skillnad från många yngelparasiter, inte direkt ägglägger i värdarnas bon. P. rebeli parasiterar kolonimyrtarten Myrmica schencki som en larv genom att använda kemisk mimik för att lura myrorna att tro att de är myrlarver; sålunda för myrorna P. rebeli -larver till sina bon och matar dem. P. rebeli är beroende av växten Gentiana cruciata tidigt i sin livscykel och är sårbar för parasitism av Ichneumon eumerus medan den är inne i M. schenckis bo . Den placerades på IUCN:s rödlista 2000 och klassificeras som en art som är sårbar för utrotning .
Taxonomi
Släktet Phengaris ansågs tidigare som en undergrupp inom släktet Maculinea (som förklarar varför P. rebeli tidigare var känd som M. rebeli ) och Maculinea-Phengaris clade tros vara en sektion inom Glaucopsyche . Det finns tre grupper inom denna Maculinea-Phengaris- klad: alcongruppen , teleiusgruppen och Arion-Phengarisgruppen .
Grupperna är indelade utifrån deras alternativa parasiteringsstrategier för värdmyrorna. Predatorstrategin (där larven konsumerar värdmyrorna) och gökstrategin (där larverna livnär sig av myrornas uppstötningar) är härledda egenskaper från alkongruppen, där rovstrategin har utvecklats från teleiusgruppen och göken strategi som har utvecklats från arion-Phengaris -gruppen. Ett annat sätt som dessa grupper kategoriseras är efter huruvida de frisätter en kemikalie ( dorsal nektarorgansekretion ) för att dra till sig värdmyrans uppmärksamhet . Denna egenskap är inte lika framträdande hos förfäder till alkongruppen och hos M. nausithous , som ingår i teleiusgruppen .
P. rebeli är närmast släkt med båda underarterna av Phengaris alcon ( P. alcon alcon och P. alcon kondakovi ) med P. alcon alcon som är närmare besläktad med P. rebeli än till P. alcon kondakovi .
Underarter
- Phengaris rebeli rebeli (Hirschke, 1904) Central- och Sydeuropa
- Phengaris rebeli cordidula (Jachontov, [1909]) Kaukasus Major
- Phengaris rebelimitator Tuzov, 2000 norra Tian-Shan , Dzungarian Alatau
- Phengaris rebeli kondakovi Kurentzov, 1970 Transbaikalia , Amur oblast , Ussuri nordöstra Kina
- Phengaris rebeli monticola (Staudinger, 1901) Armenien
- Phengaris rebeli ssp. Altai bergen
Konflikter om klassificering
Flera forskare hävdar att P. rebeli inte har utvecklats till en separat art från Phengaris alcon och att varje variation mellan de två grupperna beror på intraspecifik variation. Båda arterna delar en liknande vuxenmorfologi , DNA och allozymer . Dessutom har de båda liknande metoder för att parasitera värdmyran: de fungerar som parasitiska "gökar" i myrboet och livnär sig på myrornas uppstötningar. Detta jämförs med den alternativa predationsmetoden som används av Maculinea arion .
För att testa denna hypotes undersökte forskarna hur varje art använde värdmyrorna. M. schencki och M. sabuleti parasiteras av P. rebeli medan M. salina och M. vandeli parasiteras av P. alcon . M. scabrinodis parasiteras av både P. rebeli och P. alcon ; dock P. alcon mycket mer sannolikt än P. rebeli att parasitera M. scabrinodis . Forskare fann att P. alcon i allmänhet var mycket mer benägen att parasitera värdmyran än P. rebeli ; dock var myrbon som stödde P. alcon mycket mindre och stödde lägre populationer än myrbon som stödde P. rebeli .
Utseende
P. rebeli är kända för sina stora blå vingar, där hanarna visar en violettblå nyans och honorna visar blå basala områden varvat med bruna fläckar, liknande andra fjärilar i släktet. Vingarnas undersidor är mörkbruna med små svarta fläckar som är inringade i vitt. Denna art kan särskiljas från sin nära släkting, P. alcon , genom de bredare svarta marginalerna på översidan av hanarnas vingar och de vidsträckta blå basalområdena av honornas vingar. Den har ett vingspann på cirka 32–36 mm.
Livsmiljö
Den vistas i ganska torra områden på lägre höjder och fuktiga ängar bland träd på alpin höjd och finns på höjder av 1000–2000 meter. Populationer av P. rebeli är koncentrerade till den norra delen av Portugal och Grekland , västra Pyrenéerna , Frankrike och östra delen av Tyskland .
Livscykel
Denna fjäril börjar livet som ägg som läggs på bladen av Gentiana cruciata- växter. Larverna kläcks och livnär sig på växtens blommor och utvecklande frukter. Efter att ha matat och växt i fyra perioder faller larverna till marken. Där släpper larven kemikalier som efterliknar larverna från Myrmica- myror. Om en myra hittar larven kommer den att bära tillbaka larven till sitt bo. Väl inne i boet lurar larven myrorna att mata och ta hand om den. P. rebeli förpuppar sig i myrboet och kryper ut som vuxen.
Värdväxt
P. rebeli väljer var de ska lägga sina ägg baserat på storleken på G. cruciata -bladen och inte på platsen för den närmaste Myrmica -myrkolonin. Detta faktum stöds av tidpunkten för dess äggläggning. P. rebeli lägger sina ägg under den varma sommarsäsongen, då Myrmica- myror är mest sannolikt att vara under jorden. Forskare observerade också att honor inte baserade sin äggläggning på var de hittade Myrmica -bon.
Större populationer av G. cruciata är förknippade med högre produktion av blommor och frön , men också med en ökad frekvens av P. rebeli som äter växten. Forskare är särskilt intresserade av G. cruciata -växten eftersom både P. rebeli och G. cruciata är utrotningshotade . Lepidopterister har föreslagit att bevarande av P. rebeli kräver fokus på bevarande av G. cruciata .
Parasitism av myror
Upptäckt
Phengaris rebeli är en yngelparasit , en organism som manipulerar en annan organism (värden) för att uppfostra sin avkomma; i detta fall P. rebeli en speciell myrart, Myrmica schencki . P. rebeli upptäcktes först vara en yngelparasit när en forskare observerade M. schencki -myror som förde P. rebeli- larverna tillbaka till sitt eget bo. En av de föreslagna hypoteserna för denna parasitism var att P. rebeli -larver släppte ut kemikalier för att förvirra myrorna till att tro att de var myrlarver.
Det fastställdes att P. rebeli -larver använder kemisk mimik för att övertyga M. schencki- myrorna att de är en del av myrkullen. Dessutom M. schencki- myror inte särskilja de fysiska skillnaderna mellan P. rebeli- larverna och andra icke-släktingar eftersom P. rebeli -larverna är mycket mer lika M. schenckis larver än någon annan myrartslarver.
P. rebeli lever i olika livsmiljöer; därför parasiterar de inte samma Myrmica myrart. Genom observationer och experiment fann forskare att om P. rebeli försöker parasitera en annan Myrmica- myrart än den de normalt gör, kommer Myrmicamyrorna att identifiera P. rebeli -larverna som inkräktare och döda 100 % av P. rebeli - larverna . . Skillnaderna mellan P. rebeli är att de syntetiserar olika kolväten , vilket gör att de kan efterlikna olika arter av Myrmica -myror. Detta förklarar varför de inte har någon framgång med att misstas för en annan art av Myrmica- myra och den efterföljande dödligheten på 100 % när den andra Myrmica -myrarten inte luras.
Akustik och social rangordning i värdhierarkin
När P. rebeli -larverna infiltrerar värdens yngel , stiger de upp till de högsta sociala leden i värdens hierarki genom att använda akustik för att uppnå social acceptans från arbetaren M. schencki -myror. P. rebeli larver och puppa åstadkommer detta genom att efterlikna ljudet som drottningen av myrkolonin gör, både när de är larv och som puppa i kolonin.
Medan medlemmar i Myrmica- myrkolonierna kan identifiera varandra genom kemisk signalering, bestäms sociala led delvis av ljudakustik. Därför, när P. rebeli börjar härma ljudet av myrdrottningen, börjar arbetarmyrorna behandla P. rebeli som om det vore myrdrottningen. Å andra sidan behandlar myrdrottningen P. rebeli- larverna och pupporna som om de vore rivaler, eftersom hon är den enda i kolonin som inser att P. rebeli -larverna inte är myrlarver.
De vanligaste funktionerna hos drottningens myrljud är att rekrytera arbetare, lukta bokamrater och underlätta oralt utbyte av mat och feromoner . Viktigast är dock det faktum att nödljud från drottningen får arbetare att höja sin vakt och stärka hennes skydd.
Forskare spekulerar i att akustisk mimik är relaterad till nivån av interaktion mellan värden och parasiten. I släktet Phengaris finns det två olika strategier: gökstrategin som används av P. rebeli och rovstrategin som används av Phengaris arion . Hos P. rebeli blir Phengaris - larverna integrerade i kolonin och åtföljs av arbetsmyror. Larver hos rovdjur jagar dock på myrornas yngel och tillbringar följaktligen en stor del av sitt liv med att gömma sig i fickorna på yngelboet.
Integrering i värdens liv
Det finns två faser i integrationen av P. rebeli i en Myrmica schencki- myrkoloni: initial integration och fullständig integration. I båda stadierna förs en P. rebeli -larv in i yngelboet; Men i full integration P. rebeli också sin höga sociala status inom värdsamhället. Den statusen är avgörande för att överleva perioder av värdkoloni-stress som matbrist.
Studier har visat att P. rebeli -larver gynnas mer när de parasiterar en Myrmica schencki- myrkoloni än en koloni av någon annan myrart. När Myrmica- myrkolonier stöter på en period av matbrist överlever fler P. rebeli- larver än om denna matbrist skulle uppstå i kolonier av andra arter. Detta beror på att P. rebeli- larverna har en lägre social rang hos andra myrarter jämfört med deras sociala rang i myrkolonin M. schencki . Detta fenomen ses under tider av stress, när några av de hungriga P. rebeli larverna utsöndrar föreningar för att dra till sig uppmärksamhet från myrkolonin den har parasiterat. Medan M. schencki -myrorna fortfarande luras att tro att P. rebeli är av sin egen avkomma, efterliknar dessa föreningar inte de i samhällen som inte är värdarter i andra myrarter, och resulterar således i att P. rebeli blir identifieras som inkräktare och dödade.
Å andra sidan föredrar M. schencki att mata P. rebeli under tider av matbrist. Under svältperioder P. rebeli larver överlag en högre överlevnadsgrad än M. schencki -larverna.
Polymorfism av tillväxt i larver
Många fjärilar är polymorfa . P. rebeli larver är polymorfa och har två strategier för att leva och växa under jorden: att existera som snabbutvecklande larver (FDL) eller långsamt utvecklande larver (SDL). Efter att myrkullen antagit FDL, som utgör cirka 25 % av de totala P. rebeli- larverna, fullföljer FDL-växten följande vår och slutar (kommer ut som en vuxen från puppan) på försommaren för att fullborda sin livscykel. SDL, som utgör 75 % av P. rebeli- larverna, växer inte mycket under det första året, men växer snabbt under den tidiga delen av den andra sommaren och förblir en andra vinter inom myrkolonierna. Medan båda larvtyperna i slutändan bildar puppor av samma storlek, kan deras polymorfa tillväxthastigheter indikera alternativa fitnessstrategier och olika sätt att utnyttja M. schenckis matresurser .
Andra forskare antar att en annan alternativ tillväxtstrategi kommer att utvecklas i P. rebeli , där P. rebeli kommer att parasitera M. schencki- myrorna under en ännu längre tid än de långsamt utvecklande larverna. De flesta forskare finner dock denna hypotes mycket osannolik eftersom det inte är en evolutionärt stabil strategi . I den takt P. rebeli parasiterar M. schencki- myrorna, är det osannolikt att värdkolonin håller som en livskraftig födokälla i mer än två år (den genomsnittliga livslängden för den längre polymorfen av P. rebeli ). När värdkolonin når sin livslängd på två år och dör, P. rebeli sin matkälla och dör också.
P. rebelis utvecklingshastighet visar stor fenotypisk plasticitet (ändrar dess utvecklingshastighet som svar på förändringar i miljön), eftersom den utvecklas mycket snabbt i labbet och i Pyrenéerna och södra Alperna . Forskare antar att denna plasticitet beror på varma förhållanden och mer ljusexponering, vilket påverkar larvutvecklingen. Rikliga livsmedelsresurser anses också spela en roll i en snabbare utveckling.
Studier har visat att mindre P. rebeli från Ungern normalt slutar i slutet av juni eller mitten av juli; men när dessa populationer studeras i laboratorier stängs de inte förrän i slutet av augusti. Detta har fått forskare att spekulera i att P. rebeli -larver som inte får tillräcklig mat fortfarande kan utvecklas fullt ut på ett år och fungera som en fungerande vuxen. Det är dock osannolikt att de är bivoltin (producerar två kullar på en säsong). Denna hypotes stöds av det faktum att vissa forskare hävdar att P. rebeli -larver kan ha kontinuerlig utveckling.
Vestigial mutualism
Det parasitära förhållandet mellan P. rebeli- larver och deras myrvärdar tros ha utvecklats från ett mutualistiskt förhållande. P. rebeli larver jagar myror medan de producerar sockerrika sekret som arbetsmyror suger i sig. I ett experiment P. rebeli- individer som konsumerade myrlarver snabbare än de som inte gjorde det. Dessutom, trots deras närande erbjudande till myrkolonin, påförde de undantagslöst en nettoförlust i överlevnadsgraden för arbetare och yngel, vilket visar att arten är parasitisk (snarare än mutualistisk) i alla stadier i sin värdkoloni.
Släktskap med parasitgetingen, Ichneumon eumerus
Även om P. rebeli är en parasit, fungerar den själv som en värd för den parasitoid ichneumon getingen , Ichneumon eumerus . I. eumerus försöker parasitera P. rebeli -larver i ett Myrmica -bo. Den vuxna getingen söker efter Myrmica- myrbon med luktsinne och reagerar starkt endast på bon som innehåller P. rebeli som den oftast och mest framgångsrikt parasiterar.
Efter att ha lokaliserat ett M. schnecki -bo kommer getingen endast in om den innehåller P. rebeli- larver. Den kan komma in i boet utan att svärmas genom att släppa ut en kemikalie som får arbetsmyrorna att attackera varandra istället för att koncentrera sina ansträngningar på getingen. När getingen väl når larverna lägger den ett ägg i dem. När getingens ägg kläcks, livnär sig larverna på larven och dödar den till slut.
Bevarandestatus
P. rebeli har studerats rigoröst i Europa eftersom den har prioriterad bevarandestatus och klassificerades som "sårbar" 2000 av IUCN:s röda lista över hotade arter . Den uppmärksammades först på IUCN och listades på IUCN:s röda lista över hotade arter 1986. Arten kategoriserades som "sårbar" eftersom dess population minskat med 20-50 % under de senaste 25 åren och har utrotats från åtminstone ett land.
Orsakerna till denna drastiska befolkningsminskning tros vara förändringar i jordbrukets markanvändning, övergivande av omfattande förvaltning och avskogning . När livsmiljön för matväxten Gentiana cruciata minskar, minskar också P. rebeli -populationen.
Galleri
Ägg på värdväxt
Puppa i myrbo
