Oardasaurus

Oardasaurus Tidsintervall: Maastrichtian ,
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Reptilia
Beställa:	Squamata
Familj:	† Barbatteiidae
Släkte:	† Oardasaurus Codrea et al. , 2017
Typ art
Oardasaurus glyphis Codrea et al. , 2017

Oardasaurus (som betyder "Oarda de Jos ödla") är ett utdött släkte av ödlor från den senaste krita i Rumänien . Det är en medlem av Barbatteiidae , en grupp ödlor som är nära släkt med Teiidae . Med en längd på 20 centimeter (7,9 tum) var den mycket mindre än den enda andra namngivna medlemmen av Barbatteiidae, Barbatteius , som levde något senare. Liksom Barbatteius kan Oardasaurus identifieras genom närvaron av en skorpa av benavlagringar, eller osteoderms , på taket av dess skalle ; den skiljer sig från Barbatteius i mönstret av skulpturen på denna skorpa. Både Oardasaurus och Barbatteius levde i det isolerade öns ekosystem av Hațeg Island , efter att ha diversifierat sig snabbt till olika generalistiska rovdjur av små bytesdjur efter deras ankomst till ön under tidig krita. De dog ut i utrotningshändelsen Krita-Paleogen .

Beskrivning

Oardasaurus är en liten ödla som mäter ungefär 20 cm (7,9 tum) lång. Den är mindre än sin nära släkting Barbatteius , som mäter upp till 80 cm (31 in) lång. Liksom teiioiderna Meyasaurus och Pedrerasaurus är Oardasaurus tänder heterodonta (dvs. har flera typer) men är konsekvent bicuspida (dvs. bär två cusps ), med den bakre cuspen som är större. Tänderna har troligen genomgått utbyte. Till skillnad från moderna Teiidae finns det inga krossande tänder på baksidan av käken. Bland ödlor är Oardasaurus och Barbatteius unika genom att deras temporala muskler härrör från fästen på de övre delarna av deras parietalben ; och därigenom att deras övre temporala fenestrae inte skyms av varken postorbitalbenen eller postfrontala benen.

Ett kännetecken för familjen Barbatteiidae , som Oardasaurus och Barbatteius tillhör, är närvaron av en omfattande skorpa av osteodermer , åtskilda av djupa räfflor, på benen av skalltaket ( inklusive parietal, postorbitals och frontaler, där de senare har ett lite annorlunda arrangemang). Dessa osteodermer bevarar avtrycken (tillsammans känd som "pileus") av fjällen som lades över dem. Hos moderna Teiidae varierar arrangemanget av pileus (som finns direkt på skalltaket på grund av en frånvarande eller begränsad osteodermskorpa) mellan arterna, medan den är ganska konstant i moderna Lacertidae . I Oardasaurus är den occipitala (bakre) skalan av pileus uppdelad i tre mindre osteoderms i Oardasaurus , till skillnad från Barbatteius , Meyasaurus och lacertid Plesiolacerta där det inte finns någon sådan uppdelning. Den variabla uppdelningen hos Barbetteiidae kan vara övergångsmässig mellan teiider och lacertider.

Hos Oardasaurus är frontalbenen helt sammansmälta, och suturen mellan frontal och parietal är rak men har en taggig marginal . De är också sammansmälta i Barbatteius och vuxna Meyasaurus , men de förblir oförmnade i Pedrerasaurus och unga Meyasaurus . Dessutom är marginalen där varje frontal gränsar till ögonhålan markant konkav i Oardasaurus . På den nedre delen av baksidan av varje frontal finns en liten triangulär fördjupning, belägen precis bakom krönet som kallas crista cranii frontalis . Dessa fördjupningar är förmodligen där "lappets" från parietalerna sätts in, ungefär som Barabetteius och Meyasaurus .

Upptäckt och namngivning

Fossila rester av Oardasaurus hittades på platsen för Oarda de Jos A (ODA), som ligger nära byn Oarda de Jos i södra Transsylvanien , Rumänien , 3 km (1,9 mi) söder om Alba Iulia på den östra stranden av Floden Sebeș . Platsen består av från krita , som tillhör den tidiga Maastrichtian Șard-formationen, exponerad som en sluttning 50 m (160 fot) lång och 17–19 m (56–62 fot) hög. Gråsvarta siltleror utgör mycket av avlagringarna . Från 2008 till 2015 skärmtvättades cirka 2,8 ton (3,1 korta ton) sediment på platsen; resterna av Oardasaurus var bland de exemplar som hittades.

Typexemplaret av Oardasaurus , ett ofullständigt parietalben, lagras på Palaeontological Laboratory of the Palaeontology-Stratigraphy Museum of Babeş-Bolyai University (PSMUBB) i Cluj - Napoca , Rumänien, under provnummer PSMUBB.ODAN-A-12. Ytterligare prover, alla lagrade på PSMUBB, inkluderar PSMUBB.ODAN-A-13, ett fragment från ett parietalben; PSMUBB.ODAN-A-18, ett mestadels komplett men tillplattat postorbitalt ben; PSMUBB.ODAN-A-15 (även känd som ODAN-Lizard 4), -16, -17 och -23, alla sammansmälta frontala ben; PSMUBB.ODAN-A-19 (eller ODAN-Amf-8), -20 och -21, alla ofullständiga maxiller. Pannbenen tillhör tre olika storleksklasser, där -15 är störst, -16 och -17 är mellanliggande och -23 är minst.

2017 utsågs Oardasaurus till ett nytt släkte av Vlad Codrea, Márton Venczel och Alexandru Solomon i en forskningsartikel . De döpte släktet efter byn Oarda de Jos, kombinerat med suffixet -saurus , som betyder "ödla". En art tilldelades detta släkte av Codrea och kollegor, O. glyphis . Glyphis kommer från det grekiska glyphe , som betyder "snideri". För sin forskningsartikel använde Codrea och kollegor ett svepelektronmikroskop vid Royal Belgian Institute of Natural Sciences i Bryssel , Belgien för att fotografera parietal, frontal och maxilla.

Klassificering

Trots de olika arrangemangen av deras pileusavtryck såväl som det stora gapet i kroppsstorlek som skiljer dem åt, förenas skalltaken hos Oardasaurus och Barbatteius fortfarande av närvaron av en osteoderm som är belagd med pileusavtryck, med ett differentierat mönster på frontalerna; ursprunget till de temporala musklerna som ligger på den övre delen av parietalerna (liknande andra teiioider men till skillnad från lacertoider ); och de otäckta övre temporala fenestrae. Meyasaurus delar också de två tidigare egenskaperna.

Codrea och kollegor tilldelade alltså Oardasaurus och Barbatteius till den nya familjen Barbatteiidae. De hänvisade också några obestämda rester av underkäken - de preartikulära och artikulära benen PSMUBB.ODAN-A-22, samt dentära PSMUBB.ODAN -A-24 - till denna familj. Familjen diagnostiseras av ovanstående egenskaper samt förekomsten av lappar av parietalerna (delade av teiioider och lacertider), förträngningen av frontalerna till mellan ögonhålorna, vidgningen av skivepitelbenen på baksidan; och frånvaron av en preartikulär kam såväl som närvaron av en pterygoideus- process på det preartikulära benet i underkäken. Det är oklart hur nära besläktade barbatteiider är till Meyasaurus , på grund av brist på jämförbara ben bortom skallen.

En fylogenetisk analys som tidigare utförts av Venczel och Codrea för att åtfölja beskrivningen av Barbatteius visade att Barbatteius , och i förlängningen andra barbatteiider, är medlemmar av Teiioidea. Denna inkludering är baserad på sammansmältningen av frontalerna samt införandet av det prootiska benet i recessus scalae tympani, en struktur i innerörat. De fann också att ett antal egenskaper delades av Barbatteiidae och Teiidae, inklusive överlappningen av squamosal av postorbital; ursprunget för de temporala musklerna på den övre delen av parietalerna, som överlappas av kontakten mellan parietalerna och de ektopterygoida benen; och den svagt utvecklade hyllan på insidan av tandraden. Det fylogenetiska trädet återges nedan.

Lacertoidea	Takydromus Lacerta Teiioidea Pholidobolus Colobosaura Meyasaurus Barbatteiidae Barbatteius Teius Aspidoscelis Tupinambis Callopistes

Även om ytligt liknade barbatteiider och andra teiioider, bar Polyglyphanodontia (som också levde på den transsylvaniska landmassan) troligen ingen nära relation, utan representerar istället en oberoende evolutionär utstrålning av mer specialiserade Toxicofera nära iguanians .

Paleobiologi

Frånvaron av förstorade, specialiserade krossande tänder i käkarna på Oardasaurus och andra barbateiider tyder på att de livnärde sig på en varierad diet av leddjur (som insekter, tusenfotingar och spindlar), små ryggradsdjur (fiskar, amfibier, sköldpadds kläckningar, mindre ödlor). och kanske multituberkulerade däggdjur) och växter. En tandläkare som refereras till Barbatteius har en fåra, troligen framställd av växtrötter.

Paleoekologi

Även om barbatteiider är begränsade tidsmässigt och geografiskt till Maastrichtianen i Transsylvanien, har de troligen sitt ursprung tidigare, baserat på närvaron av Meyasaurus i Spaniens tidiga krita . Det är troligt att de härstammar från förfäders teiioider i Gondwana , som nådde den transsylvaniska regionen - då en del av en isolerad landmassa som mätte cirka 80 000 kvadratkilometer (31 000 kvadratkilometer) i yta och separerade från annan mark med 200–300 km (120–190 km) mi) av havet i alla riktningar - genom att våga sig över Medelhavet från antingen Afrika eller "fastlandet" i Europa i den tidiga kritatiden. När de nådde det isolerade ekosystemet av denna landmassa, känd som Hațeg Island , genomgick de en adaptiv strålning . Inga uppgifter om barbatteiid-liknande ödlor är kända i avlagringarna i Paleogene Europe, vilket tyder på att de troligen dog i Krita-Paleogen-utrotningen .

Ekosystemet på ön Hațeg var beläget längre söderut än dess nuvarande latitud på 45°N i den sena kritatiden, och ligger på 27°N. Hațegöns klimat var sannolikt subtropiskt men torrt, med en årlig nederbörd på mindre än 1 000 mm (39 tum); det var också förmodligen säsongsbetonat, med distinkta våta och torra årstider. Medeltemperaturen var cirka 25 °C (77 °F). Oardasaurus levde runt ett system av flätade floder som innehöll lokala dammar, omgivna av skogsmarker som innehöll angiospermer som Mastixia (känd från frukt) samt barrträd som Telephragmoxylon (känd från trädstammar).

Vid Oarda de Jos A är krokodillämningar som tillhör Allodaposuchus mycket talrika; området var förmodligen "fullt av" dem. Andra krokodiler, som Doratodon och Acynodon , var närvarande i mindre antal. Många ben som hittats i området uppvisar bitmärken, som de troligen har producerat. Dinosaurier har också hittats, inklusive ornitopoderna Telmatosaurus och Zalmoxes ; titanosauriska sauropoder ; obestämda dromaeosaurid- teropoder ; och enantiornitinfåglar (inklusive ägg), tolkade som representerande en häckningskoloni. Sällsynta rester av pterosaurier representerar förmodligen inte inhemsk fauna.

Sköldpaddor vid Oarda de Jos A representeras av Kallokibotion såväl som en möjlig obestämd medlem av Dortokidae ; de sistnämnda hade föredragit att leva i dammliknande miljöer. Obestämda grodor och medlemmar av Albanerpetontidae har också hittats. Det kogaionida multituberculate däggdjuret Barbatodon är känt från Oarda de Jos A. Fiskrester är rikliga men inte särskilt mångfaldiga, de verkar bara tillhöra gars och characids . Slutligen är ryggradslösa djur också kända, inklusive snäckor och klor från krabbor. Det är inte klart om krabbarna är inhemska sötvattenskrabbor, eller om de transporterades från marina miljöer.