Nucleolus arrangörsregion
Nukleolusorganisatorregioner (NOR) är kromosomala regioner som är avgörande för bildandet av nukleolen . Hos människor är NORs lokaliserade på de korta armarna av de akrocentriska kromosomerna 13, 14, 15, 21 och 22, generna RNR1 , RNR2 , RNR3 , RNR4 respektive RNR5 . Dessa regioner kodar för 5.8S , 18S och 28S ribosomalt RNA . NOR är "sandwich" mellan de repetitiva , heterokromatiska DNA -sekvenserna av centromererna och telomererna . Den exakta sekvensen för dessa regioner ingår inte i det mänskliga referensgenomet från och med 2016 eller GRCh38.p10 som släpptes den 6 januari 2017. Den 28 februari 2019 släpptes GRCh38.p13, vilket lade till NOR-sekvenserna för kromosomernas korta armar 13, 14, 15, 21 och 22. Det är dock känt att NOR innehåller tandemkopior av ribosomala DNA (rDNA) gener. Vissa sekvenser av flankerande sekvenser proximala och distala till NOR har rapporterats. NOR för en loris har rapporterats vara mycket varierande. Det finns också DNA-sekvenser relaterade till rDNA som finns på andra kromosomer och kan vara involverade i nukleolbildning.
Visualisering
Barbara McClintock beskrev först den "nukleolar-organiserande kroppen" i Zea mays 1934. I karyotypanalys kan en silverfärgning användas för att identifiera NOR. NOR kan också ses i nukleoler med silverfärgning, och det används för att undersöka cancerförändringar. NOR kan också ses med användning av antikroppar riktade mot proteinet UBF , som binder till NOR-DNA.
Molekylärbiologi
Förutom UBF binder NOR också till ATRX- protein, treacle , sirtuin-7 och andra proteiner. UBF har identifierats som ett mitotiskt "bokmärke" för uttryckt rDNA, vilket gör att det kan återuppta transkription snabbt efter mitos . Den distala flankerande korsningen (DJ) av NORs har visat sig associera med nukleolernas periferi. rDNA- operoner i Escherichia coli har visat sig samlas nära varandra, liknande en eukaryot kärna.