Mormyroidea

Mormyroidea
Elephantnose fish
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Actinopterygii
Beställa:	Osteoglossiformes
Superfamilj:	Mormyroidea

Mormyroidea ( synonym : Mormyriformes ) är en superfamilj (tidigare en beställning) av sötvattenfiskar som är endemiska i Afrika som tillsammans med familjerna Hiodontidae , Osteoglossidae levande Pantodontidae , och Notopteridae , representerar en av huvudgrupperna av Osteoglossiformes . De sticker ut för sin användning av svaga elektriska fält, som de använder för att orientera sig, reproducera, mata och kommunicera.

Det finns ingen konsensus om dess överlägsna biologiska klassificering eftersom vissa experter påpekar att den tillhör underordningen Osteoglossoidei , medan andra till Notopteroidei . I båda fallen inkluderar mormyriformerna gymnarkiderna och mormyriderna och representerar den största överfamiljen inom ordningen Osteoglossiformes med cirka tvåhundratrettiotre underordnade taxa som är fördelade över olika vattendelar som finns över hela tropiska Afrika söder om Sahara , inklusive Nilen , Turkana , Gambia och norra Sydafrika .

Dessa fiskar har en stor hjärna och en ovanlig intelligens , de livnär sig på bentiska och alloktona ryggradslösa djur, såväl som några kräftdjur som finns i sumpiga och sandiga områden i floder och sjöar. De flesta av dess arter är sällskapliga, och även om deras fortplantningsform är lite känd, reproducerar de i allmänhet under regnperioden och deras elektriska organ sänder signaler med förmåga att påverka deras reproduktiva och hormonella beteende.

Enligt International Union for Conservation of Nature (IUCN) är bevarandestatusen för 66,7 % av arterna minst oroande och 10,8 % är hotade arter . Vidare, enligt samma institution, når taxonets utrotningsfrekvens - åtminstone i den norra delen av den afrikanska kontinenten - 44,4 %, medan 55,6 % av individerna är hotade.

Etymologi

Termen Mormyriformes härstammar från grekiska mormyros , μορμύρος , μόρμυρος , en fiskart som förmodligen skulle vara Lithognathus mormyrus , och från latinska forma , med samma konnotation som den engelska formen .

Dess synonymi Mormyridae anses vara den giltiga taxonomiska statusen enligt det integrerade taxonomiska informationssystemet eller ITIS i Nordamerika . Även om flera författare inkluderade den i den taxonomiska kategorin " ordning " till efter andra hälften av 1900-talet , anses den vara en " superfamilj " sedan mitten av 1990-talet.

Distribution och ekologi

Ekologi

Denna superfamilj har en bred anpassningsförmåga och kan hittas i sötvattenflodsystem "med höga koncentrationer av suspenderade ämnen och minskad transparens", en vattenhårdhet på upp till 20 °dH och en salthalt på mindre än 1 %. Dessa fiskars livsmiljöer domineras av lera och/eller sandiga substrat, växtskräp, marginalgräs, trådiga alger eller klumpar av vattenväxter , medan vattendraget kan variera: det finns arter som lever i knappt strömmande vatten och andra i bassänger där vattenflödet är högt men med närvaro av pooler och stenar som ger områden med lägre strömflöde.

Distribution

Dessa fiskar är fördelade i olika floder , sjöar och träsk i Afrika (söder om Sahara ), Nilen och de högre temperatursektorerna i Sydafrika , med en yta på cirka 14 080 000 km² .

1 1909 besökte George Albert Boulenger Kongo och beskrev fyrtiosju endemiska arter, fjorton av dem i norra Västafrika i Kongoregionen, åtta i Västafrika vid Kongo och andra floder, sju i Nilen, sex i båda Nilen och Tchadsjön och Niger och Senegal , och två i Victoriasjön .

År 2003 publicerade Didier Paugy, Christian Lévêque och Guy G. Teugels en regional syntes av västafrikanska fiskar och identifierade totalt femton släkten med 41 arter i Nedre Guinea och fjorton släkten med 44 arter i Västafrika . 2006 analyserade Christian Lévêque och Didier Paugy sammansättningen av fiskfaunan i de mest representativa floderna och sjöarna i Afrikas viktigaste iktyologiska provinser och fastställde förekomsten av femton arter i Nilen, fjorton i Tchad, tjugosju i Niger, sexton i Voltafloden , tio i Konkouréfloden , tretton i Jong , åtta i Sassandra , tio i Bandama , femton på Sanaga , tjugotvå på Ogôoué , sex på Ruaha , 109 på Kongo, och tio på Zambèze . Dessutom, inom sötvattens- eller epikontinentala arter i de rikaste afrikanska vattensystemen, finns 19 av dem i Nigerfloden, 75 i Kongofloden och 16 andra i Zambezifloden .

År 2008 utvärderade Melanie LJ Stiassny, Guy G. Teugels och Carl Hopkins den geografiska fördelningen av släkten i underfamiljen Mormyrinae och angav att minst fjorton finns i Nedre Guinea ; resten kan hittas i Kongo som i fallet med Genomyrus , Angola som i Heteromormyrus , Nilo-Sudan som i Hyperopisus och Cyphomyrus och Sydafrika som i Cyphomyrus . Dessutom angav samma författare att minst sex arter i underfamiljen Petrocephalinae finns i Nedre Guinea, medan 2012 indikerade flera forskare från universiteten i Regensburg och Heidelberg , i samarbete med South African Institute for Aquatic Biodiversity , närvaron av flera nya arter i floderna Luongo, Lufubu, Zambezi , Boro , Cunene , Thoage och Okavangodeltat .

Morfologi

Storlekar och former

Superfamiljen Mormyridae har en hög mångfald inom sina mer än 200 arter och underarter, med en rad storlekar och former som varierar beroende på medlemskapsfamiljen och deras respektive släkte. De minsta kan mäta runt 4 cm i vuxenstadiet, medan de största kan nå 150 cm, även om ett exemplar tillhörande Gymnarchus niloticus som nådde en storlek på 167 cm är känt för att existera i Loumbila-reservatet, nära Ouagadougou . Dess kropp har cykloidfjäll , små ögon - som i fallet med mormyrider är täckta med hud - och en mun som inte är utdragen som kan variera beroende på släktet:.

1. Släktena Campylomormyrus , Gnathonemus och Mormyrus besitter en särskilt framträdande utsträckt mun som vanligtvis består av en flexibel köttig förlängning fäst i underkäken och är utrustad med berörings- och troligen smaksensorer, varför de i folkmun kallas för "elefantnäsfiskar".
2. Släktena Mormyrops , Brienomyrus , Hippopotamyrus , Marcusenius , Petrocephalus förlängda och Pollimyrus har små hullingar och saknar vanligtvis elefantfiskarnas mundelar, därför kallas de "Nilflodgäddor".
3. Släktet Gymnarchus har en framträdande nos med "starka, spetsiga eller skårade tänder som ligger i en rad på båda käkarna."

Hjärna och lillhjärna

Hjärnan i denna superfamilj är en av de största bland fiskar och har en kroppsproportionell storlek som är jämförbar med den hos människor, med ett massförhållande mellan hjärna och kropp som sträcker sig från 1/52 till 1/82, och möjligen förknippad med förmågan att tolka bioelektriska signaler. Sedan Michael Pius Erdls banbrytande arbete 1846 har flera forskare ansträngt sig för att beskriva utvecklingen av detta organ och dess funktion.

Sålunda, baserat på analysen av larver och embryon av Pollimyrus (Marcusenius) Isidori , är det känt att "hjärnan utvecklas mycket snabbt: corpus cerebelli (c.cer) och cerebellära strukturer, dvs eminentia granularis (t.ex. gr), lobus caudalis (lc) och transitorius (lt), lobi lineae lateralis (lll), bildas på 40 dagar, medan ventilutvecklingen behöver 180." De har en hypertrofi i lillhjärnan , som litteraturen refererar till som mormyrocerebellum eller gigantocerebellum , "förmodligen relaterad till hans unika elektrogena och elektroreceptiva förmågor" och till den stora storleken på klaffen, som i sin tur relaterar till det elektrosensoriska systemet som finns i dessa fiskar. .

Det har visat sig att arter som lever i syrebristiga vattenmiljöer skyddar sina hjärnor från skador orsakade av hypoxi genom effektivt utnyttjande av befintligt syre. Dessutom, bland sina arter, visade sig Gnathonemus petersii hålla rekordet bland ryggradsdjur – inklusive människor – som den vars hjärna förbrukar minst 60 % av allt syre i kroppen.

Elektriska organ

Elefantfisk med det centrala nervsystemet i grönt, elektroreceptorerna i blått och det elektriska organet i rött. Hos denna art har elektroreceptorerna högsta densitet i "elefantnosen" nosen, som aktivt flyttas för att hjälpa till att lokalisera byten.

Ytterligare information: Elektrisk orgel (fisk) och Elektrisk fisk

Mormyriformes kan producera svaga elektriska signaler med ett specialiserat organ som upptäcktes 1951 av den brittisk-ukrainske forskaren Hans Lissmann efter att ha observerat ett levande exemplar av Gymnarchus niloticus . Ett sådant organ är evolutionärt härlett från muskelceller , och det finns en grad av konvergent evolution i form och funktion med Gymnotiformes i Sydamerika , särskilt i den sensoriska apparaten för att upptäcka och bearbeta elektriska signaler som involverar elektrokommunikation och elektrolokaliseringsprocesser .

Ampulärt organ

Ampullae of Lorenzini är elektroreceptorer "extremt känsliga för lågfrekventa fält av biotiskt eller abiotiskt ursprung och används vanligtvis i samband med passiv elektrolokalisering ", med en hög känslighet på 0,01 mV /cm och känsliga för DC- fält eller frekvenser lägre än 50 Hz .

Tuberösa organ

Mormyromast, en typ av elektroreceptor som bara finns i huden på mormyridfiskar

Dessa fiskar har två typer av tuberösa elektroreceptorer: Knollenorgan och Mormyromast . Båda organen finns hos vuxna individer, där de är lätt täckta av epitelceller och hud, medan deras känslighet sträcker sig från 0,1 mV och 10 mV/cm/ tiotals Hz upp till mer än en kHz .

Knollenorganet beskrevs första gången 1921 som ett epidermalt organ av den tyske anatomen Victor Franz för en Marcusenius- art, dock utan att ha upptäckt dess funktion. Den består av en uppsättning receptorceller som kan nå mellan 40 och 60 mikron i diameter; dessa ligger under huden och har en känslighet på cirka 0,1 mV/cm.

Mormyromasten dök upp under namnet Schnauzenorgan ('Snutorgan') i en artikel av Walter Stendell 1914, där han beskrev den som en kombination av sensoriska och körtelapparater för en art av Mormyrus . Larvformen av receptorn, promormyromasten, skiljer sig från den vuxnas i cellsammansättning, distribution i epidermis och innervation. Detta organ är ett av de vanligaste i mormyriforma, med en hög koncentration av elektroreceptorer i epidermis per cm² : till exempel för Gnathonemus petersii finns det cirka 2000 per cm², jämfört med maximalt 50 receptorer per cm² för ampulära organ och knollenorgan. 2009 visade Engelmann och kollegor att G. petersii aktivt flyttar sin långsträckta "elefantnos"-haka för att lokalisera bytesdjur exakt, dvs. denna art har en aktiv sensorisk-motorisk slinga som kopplar elektroreception till "aktiv motorisk utforskning av miljön".

Beteende

Kommunikation

Vissa arter av mormyriformes, övervägande i familjen mormyridae , är sällskapliga, uppmärksamma och intelligenta, medan gymnarchidae är ensamma, ointelligenta och till och med aggressiva.

Dessa fiskar har förmågan att producera och analysera svaga elektriska fält genom ett specialiserat organ, ( elektriska organurladdningar ), som Lissmann och medarbetare först analyserade 1958 genom flera experiment. Sådana elektriska fält ger dessa fiskar ett specialiserat sensoriskt system för kommunikation och orientering.

EODs är användbara för orientering, hitta mat och kommunikation, vars frekvens är variabel; fält tillåter dem att lokalisera föremål och reagera på andra djur i grumliga vatten – eller vatten med minskad transparens – där deras syn påverkas av närvaron av organiskt material och suspenderade ämnen.

Detta system är ett återkommande ämne för vetenskaplig forskning, särskilt inom området inter- (och intra-) artkommunikation, såväl som i studier av elektrofysiologi och beteende.

EOD är ofta pulserande, med frekvenser som överstiger 130 Hz för de mest aggressiva, förutom i fallet Gymnarchus , vars elektriska organ urladdas vid mellan 300 och 500 Hz under normala förhållanden, vilket ger ett sinusformigt utseende åt urladdningen.

Matning

Larv av en chironomidae .

Utfodring består i allmänhet av små ryggradslösa djur begravda i leriga substrat, sumpiga områden och sandiga flodstrandsområden; sålunda konsumerar vissa arter under året en del kräftdjur som finns på stränderna av rinnande floder, larver och puppor av chironomider , grovt partikelformigt organiskt material och lera/sand.

Kosten för denna superfamilj kan ändras beroende på säsongsvariationer i nederbörd, eftersom medan under torrperioden vissa arter kompletterar sin kost med höga mängder larver av Trichoptera , inkluderar detta Ephemeroptera under regnperioden .

Den trofiska flexibiliteten hos mormyriformes gör det möjligt för dem att överleva i de olika ekosystem de lever i, så det är möjligt att hitta i kosten från bentiska ryggradslösa djur till alloktona , medan det hos vissa arter inte finns några skillnader vad gäller deras diet om kön och/eller årstid beaktas .

Fortplantning

Elektrisk signal från uppvaktning av ett manligt Paramormyrops- exemplar i Gabon

Bredden av arter inom överfamiljen Mormyridae resulterar i en brist på information om deras reproduktion och intergeneriska relationer, vilket är begränsat i både beteendemässiga och biologiska termer. Men i jämförelse med de elektriska fiskarna Gymnotiformes i Sydamerika finns det en större förståelse för deras reproduktion: det är känt att mycket av arterna reproducerar under regnperioden och deras specialiserade elektriska organ genererar pulser som bildar ett elektromotoriskt system som sänder elektriska signaler med förmågan att påverka deras reproduktiva och hormonella beteende, såsom i 11-ketotestosteronnivåer .

Uppvaktning äger rum i början av regnperioden , eftersom vattennivån inom flodsektorerna ökar och minskar dess ledningsförmåga —och pH -värdet—; vissa arter vandrar mot de översvämmade områdena och producerar under parningssäsongen vissa ljud och elektriska urladdningsmönster. Andra exemplar bygger bon (som i fallet med Pollimyrus och Gymnarchus som gör flytande bon av växtmaterial) eller vandrar och söker grunda, icke-torrentiala områden med sandiga lerbottnar (som Brienomyrus longianalis) , medan vissa andra gräver hål i marken för att ge upphov till.

Det finns lite information om larver- och äggmorfologin för denna superfamilj, en situation som upprepas i praktiskt taget hela osteoglossomorpha- superordningen. I detta avseende finns det data för vissa arter som Hyperopisus bebe , Pollimyrus adspersus , Mormyrus rume proboscirostris , Campylomormyrus tamandua , Hippopotamyrus pictus och Petrocephalus soudanensis , även om det bara är i fallet med Pollimyrus isidor en analys av dess embryonala utveckling är applicerad och applicerad.

Ägg är varierande i storlek, med en trolig maximal storlek på cirka 10 millimeter i diameter som förekommer hos gymnarkider . Efter att ha lagt äggen vaktar både hanen och honan boet, medan de efter arton dagar kläcks och larverna simmar fritt.

Klassificering

Den första respektabla klassificeringen för några av arterna i denna överfamilj dök upp i volym I av den tionde upplagan av Linnés Systema naturae 1758 som, baserat på John Rays Synopsis methodica Animalium (1693), inkluderade släktet Mormyrus inom ordningen Branchiostegui . Sedan detta arbete har olika förändringar skett inom den internationella zoologiska litteraturen, och det var inte förrän tillkomsten av International Code of Zoological Nomenclature 1905 där underordningen av taxa följde ett homogent mönster.

Sålunda, medan mormyriformerna på 1950-talet inkluderade familjerna Mormyridae , Notopteridae och Hiodontidae inom Clupeiformes -gruppen, betraktades så tidigt som på 1960-talet som en ordning som innehöll familjerna Mormyridae och Gymnarchidae. 1972 föreslog Louis Taverne införandet som en underordning till Mormyridae och Gymnarchoidea , som i sin tur agglutinerade familjerna Mormyridae - med underfamiljerna Petrocephalinae och Mormyrinae - respektive Gymnarchidae och Gymnarchidae . Hans analys övervägde osteologiska och externa morfologiska egenskaper, förutom att föreslå ett fylogenetiskt träd och bekräfta att det inkluderades i osteoglossomorphs , en överordnad av främst marina teleostei - fiskar som föreslagits av Peter Humphry Greenwood, Donn E. Rosen , Stanley H. Weitzman och George S. Myers i Phyletic Studies of Teleostean Fishes, med en provisorisk klassificering av levande former från 1966.

Enligt det integrerade taxonomiska informationssystemet inkluderar överfamiljen Mormyridae 233 underordnade taxa , med två familjer , tjugo släkten , 186 arter och 15 underarter ; en sådan klassificering upprätthåller den logik som Taverne föreslagit.

Familj Gymnarchidae (Bleeker, 1859)

Gymnarchus niloticus

Gymnarchidae är en familj som innehåller släktet Gymnarchus - ett namn som föreslås av Georges Cuvier i den andra upplagan av hans Le Règne Animal 1829 - och innehåller en enda art: Gymnarchus niloticus, som uteslutande finns i träsk och vegeterade kanter i Nilen , Turkana , Tchad , Niger , Volta , Senegal och Gambia .

Det vetenskapliga namnet på denna familj kommer från Pieter Bleeker , som först använde det i en serie artiklar i tidskriften Natuurkundig tijdschrift voor Nederlandsch Indië från 1859.

Familjen Mormyridae (Bonaparte, 1832)

Paramormyrops kingsleyae (Günther, 1896), av släktet Paramormyrops i underfamiljen Mormyrinae .

Petrocephalus bane (Lacepède, 1803), av släktet Petrocephalus i underfamiljen Petrocephalinae .

Mormyridae representerar den mest omfattande familjen i den ordningen med cirka tvåhundra arter fördelade över olika flodområden i tropiskt Afrika söder om Sahara och Nilen .

Det vetenskapliga namnet på denna familj kommer från Charles Lucien Bonaparte , som först föreslog det i Iconografia della Fauna Italica per le quattro Classi degli Animali Vertebrati från 1832, medan underfamiljerna fick sin beteckning från Taverne i Ostéologie des genres Mormyrus Linné, Mormyrops Müller, Hyperopis Gill, Isichthys Gill, Myomyrus Boulenger, Stomatorhinus Boulenger och Gymnarchus Cuvier. Considérations générales sur la systématique des poissons d l'ordre des mormyriformes från 1972:

1. Underfamiljen Petrocephalinae innehåller endast ett släkte av familjen Mormyridae ( Petrocephalus ), så den bildar en monofyletisk grupp inom den, med cirka fyrtio arter och underarter, några av dem upptäcktes först 2012 .
2. Underfamiljen Mormyrinae innehåller nästan alla släkten i familjen Mormyridae , vilket gör den till en av de största underfamiljerna i ordningen Osteoglossiformes . Det finns ungefär hundra sjuttio arter i nitton släkten:

• Boulengeromyrus (Taverne y Géry , 1968)
• Brevimyrus (Taverne, 1971)
• Brienomyrus (Taverne, 1971)
• Campylomormyrus ( Bleeker , 1874)
• Cyphomyrus (Pappenheim, 1906)
• Genyomyrus ( Boulenger , 1898)
• Gnathonemus ( Gill , 1863)
• Heteromormyrus ( Steindachner , 1866)
• Hippopotamyrus (Pappenheim, 1906)
• Hyperopisus (Gill, 1862)
• Isichthys (Gill, 1863)
• Ivindomyrus (Taverne y Géry, 1975)
• Marcusenius (Gill, 1862)
• Mormyrops ( JP Müller , 1843)
• Mormyrus ( Linné , 1758)
• Myomyrus ( Boulenger , 1898)
• Oxymormyrus ( Bleeker , 1874)
• Paramormyrops (Taverne, Thys van den audenaerde y Heymer, 1977)
• Pollimyrus (Taverne, 1971)
• Stomatorhinus (Boulinger, 1898)

Särskilt för släktet Campylomormyrus accepteras minst fjorton arter - i kraft av den taxonomiska revideringen som genomfördes av Poll - även om deras antal fortfarande är föremål för debatt eftersom det exakta antalet som accepteras i litteraturen varierar från tre till sexton, på grund av morfologiska analyser utförda av deras författare.

Fylogeni

Det finns ingen konsensus om ursprunget och diversifieringen av arterna som tillhör denna superfamilj, eftersom medan vissa tyder på att den dök upp före separationen mellan Afrika och Sydamerika, andra indikerar att det var senare.

Ett av de äldsta fossilerna motsvarar en partiell tandsättning av en art av Gymnarchus som levde i slutet av eocenen - för cirka 37 miljoner år sedan - i Faiyum-oasen i Egypten, och efterföljande rester av släktet Hyperopisus i pliocena avlagringar i Wadi El Natrun från Egypten och från Plio-Pleistocene - nyare än för 5 miljoner år sedan - i Uganda , Lake Edward och Semliki-floden i Kongo.

År 1999 uppskattades det på basis av mitokondrie-DNA från tretton arter - två Petrocephalinae , en Gymnarchidae och tio Mormyrinae - att kärngruppen av mormyriformes kunde vara mellan 60,69 och 71,98 miljoner år gammal, medan ett år senare, ett datum för 242 ± 23 miljoner år bestämdes, dock genom konstruktionen av en molekylär fylogeni med nukleotidsekvenser av två mitokondriella gener från 12 arter av Osteoglossiformes . 2009 gjordes en ny uppskattning med arterna Brienomyrus Niger och Gnathonemus petersii , som bestämde 162 ± 24 miljoner år.

Följande kladogram visar förhållandet mellan de olika familjerna av Mormyriformes som beskrivs av Sébastien Lavoué och kollegor:

Mormyroidea	Mormyridae  Mormyrinae    Campylomormyrus   Gnathonemus   Genyomyrus   Marcusenius   Hyperopisus   Brevimyrus   Hippopotamyrus   Pollimyrus   Stomatorhinus   Boulengeromyrus   Ivindomyrus   Paramormyrops   Mormyrus   Brienomyrus   Isichthys   Mormyrops   Myomyrus  Petrocephalinae   Petrocephalus Gymnarchidae     Gymnarchus

Hot och skydd

Enligt tillgänglig information för de 178 arter som bedömts av IUCN , är bevarandestatusen för arterna associerade med denna superfamilj heterogen: 118 kan kategoriseras som "minst oroande (LC eller LR/lc)", 15 som "sårbar (VU ) )", 3 som "nära hotad (NT eller LR/nt)" och 4 som "utrotningshotad (EN)".

Den globala statusen för mormyrider och gymnarkider är oklar, eftersom det finns korrekta och systematiska data endast för den nordafrikanska regionen, där utrotningsfrekvensen för den tidigare taxonen 2011 uppskattas till 44,4 % med 55,6 % av individerna i fara, medan för sistnämnda rekommenderar IUCN större ansträngningar för att inventera sin befolkning och de hot som drabbar den.

De huvudsakliga hoten beror på det geografiska området, landet eller flodområdet:

• Flera arter har ekonomisk betydelse i de områden där de lever, inklusive Hyperopisus bebe , Mormyrus rume, Gymnarchus niloticus eller Campylomormyrus bredoi , vars överfiske med trålnät lyfte den till sårbar status. Enligt uppskattningar från FAO:s fiskeri- och vattenbruksavdelning nådde fångsterna 2009 över hela världen 35 685 ton mormyrider och 13 901 ton gymnarkider, vilket motsvarar en ökning med 183,9 % respektive 52,8 % sedan 2002.
• Externiteter på grund av gruvverksamhet på stränderna av olika floder är också en orsak till hot, som kan observeras i fallet med Ivindomyrus opdenboschi i Ntem- och Ivindo-floderna eller Marcusenius cuangoanus vid stranden av Kasai-floden .
• Habitatförlust och försämring på grund av jordbruk, stadsutveckling och avskogning är också en källa till hot, som i fallet Marcusenius brucii , Marcusenius abadii i Black Volta eller Oti/Pendjari River , Marcusenius furcidens i Tano River eller Mormyrus cyaneus i Bas-Kongo .

Å andra sidan är de genomförda bevarandeåtgärderna knappa eller obefintliga för de flesta arter, med låg påverkan och med okända resultat.