Kostbiologi för tavugglan
Tavugglan ( Strix aluco ) är ett opportunistiskt och generaliserat rovdjur. Högsta jaktaktivitet tenderar att inträffa till stor del mellan skymning och midnatt , med ugglor som ofta följer ett oregelbundet jaktmönster, kanske till platser där tidigare jakter var framgångsrika. Vid utfodring av ungar kan jakten behöva förlängas till dagsljus tidigt på morgonen. Baserat på handuppfödda unga ugglor som återutsätts i naturen, är jaktbeteendet ganska medfött snarare än inlärt. Normalt jagar denna uggla från en abborre. Sittplatser varar vanligtvis från cirka 8 till 14 minuter beroende till stor del på habitat. Tawny Owls jakt från en abborre eller stång kan återkalla en ormvråk och de två tar också liknande bytesstorlekar. Men hög initial hastighet och manövrering bland träd och buskar med stor skicklighet kan göra det möjligt för den att överraska relativt stora byten, mer som en hök . Tavugglan kan lyfta och bära iväg individuella byten som väger upp till minst 320 g (11 oz). Deras mellersta klor, den mest förstorade klo på ugglor, mäter i genomsnitt 19,1 mm (0,75 tum). Även om klorna inte är lika stora som Uralugglans , är klorna extremt vassa, kraftiga och ganska böjda. Klorna anses vara märkbart mer överutvecklade än de hos andra europeiska medelstora ugglor och fotspannet inklusive klorna är också ganska större, i genomsnitt cirka 13,4 cm (5,3 tum). Jaktugglan sträcker ofta ut sina vingar för att balansera och kontrollera byten vid nedslag. Alternativt kan denna art jaga från flykt. Detta inträffar från 2 till 3 m (6,6 till 9,8 fot) över marken, ofta över öppna livsmiljöer som buskar , träsk eller gräsmark , och bildar ett inkvartering eller sicksackmönster över öppningen. Under dessa flygningar täcker de cirka 30 till 50 m (98 till 164 fot) innan de ändrar riktning. Jakt från flykt var överraskande utbredd i en svensk studie av två radiomärkta fåglar, med 34 % av studietiden till jakt från flykt medan 40 % av studietiden gick åt till jakt från abborre. I en liknande studie i England ägnades mindre än 1 % av tiden åt att jaga från flykt. I en mer medveten variation av jakt från flykt kan jaktugglan undersöka klippor och holkar eller också sväva runt bytesplatser. Vid den senare typen av jakter kan ugglorna slå grenar och/eller slå ihop sina vingar framför tätare lövverk, buskar eller barrträd för att störa och spola byten som småfåglar och fladdermöss, eller dyka direkt in i bladverket . . Hovering har också registrerats under olika omständigheter, inklusive en förekomst av en uggla som jagar en liten fågel som fångades på vingen efter en svävande flygning. Tawny ugglor har också tagit fladdermöss på vingen (som de som ryckts från nära strecklampor när de försöker jaga sig själva) och har setts höka stora, relativt långsamtflygande insekter som några skalbaggar och nattfjärilar under flykt. Larver kan också tas från träd. Vanligtvis är dessa jaktvariationer korrelerade med dåligt väder som hindrar fångsten av föredragna byten. Tuvugglor äter maskar med relativ frekvens, eftersom de ofta hör dem tydligen under ytan och rycker upp dem från grund smuts eller under lövströ. Deras maskjaktsstil påminner om maskjaktstekniker av de flesta andra fåglar och de registrerades äta 0,39 maskar per minut under en timmes observation i England och sågs ibland livnära sig på maskar under dagsljus. Annan jakt från marken har observerats, ofta på insekter som skalbaggar , men tawny owls har också rapporterats "hoppa" på från en markutsiktspunkt för att fånga en sork , ungefär som rävar ofta gör. Det finns nu många konton av tawny owls som livnär sig på kadaver från ett brett spektrum av källor, inklusive harar , råttor , får och öring .
Vid fångst sväljs små byten som smuss och gnagare ofta hela, medan andra kan slitas i bitar. Ofta styckas bytet för att lättare kunna få i sig det hela, dvs halshuggning av möss , ta bort benen från grodor medan fåglar som sparvar också halshuggas regelbundet (med huvudet ofta uppätet separat) och nästan allt fågelbyte plockas innan de konsumeras. En uggla observerades äta en ekorre genom att lämna huvudet intakt och dra tillbaka huden från halsen, vilket tydligen lämnade ben på plats medan de äter köttet. Osmältbara föremål, inklusive päls, fjädrar, ben (som ibland synligt sticker ut ur peller), ibland tarmar och ryggradslösa ryggsköldar , återuppstår i stora pellets , som kan vara var som helst i typiska storlekar från 20,3 till 67 mm (0,80 till 2,64 tum) lång med en diameter på 17 till 30 mm (0,67 till 1,18 tum). Pellets är typiskt grå färgade och finns i grupper under träd som används för att rast eller häcka. Åtminstone några tawny owl pellets kan mäta upp till 84 mm (3,3 tum) långa och kan innehålla stora föremål som en intakt 10 cm (3,9 tum) näbb av en snipa . Osmält material som hostas upp avslöjar ofta ett annat byte än pellets. Uppskattat dagligt födobehov för en tavuggla är 73,5 g (2,59 oz), vilket är proportionellt lägre (med cirka 14 % av deras egen kroppsmassa) än uppskattningarna för andra medelstora ugglor i Europa (vid 23–26 % av deras egen kroppsmassa). egen kroppsmassa), därför kan tavugglor tyckas leva på relativt lite mat ganska effektivt.
Bytesspektrum
Tavugglan tar ett extremt brett utbud av bytesarter. Det globala bytesspektrat för tavugglor omfattar långt över 400 bytesarter. De föredrar i allmänhet små däggdjur i sin kost, särskilt olika arter av gnagare , där de är tillgängliga. De är dock en av de minst specialiserade ugglorna i Europa när det kommer till bytesval och kan i stora drag beskrivas som extremt opportunistiska. Tawny owls reagerar på tillgång till byteskoncentrationer av praktiskt taget vilken sort som helst, inklusive fåglar , amfibier och insekter såväl som ibland reptiler och fiskar , genom att ta dem i stort antal, ibland lika eller till och med (mer sällan) större antal än däggdjursbyten. Skillnaden mellan den generalistiska tavugglan och en specialiserad gnagarjägare som långörad uggla illustrerades i en halvfångad upplevelse där de två ugglearterna exponerades för olika klasser av vilda byten när de mötte det. I detta experiment attackerades och åts endast små däggdjur och gråsparvar av båda, även om flygsparvar undveks av långörade ugglor och inte av tawnys. I den angivna studien skulle tavugglorna döda och äta amfibier och fiskar, medan de långörade ugglorna sällan dödade och aldrig äter dessa typer av byten. I en studie av fem europeiska biomer , med cirka 45 bytesarter per biom, uppskattades tavugglan ha bundit sig för näst flest bytesarter per biom efter den eurasiska örnugglan ( Bubo bubo ). En annan europeisk studie fann den genomsnittliga matnischbredden , dvs det uppskattade genomsnittet av antalet bytesarter per bo eller studieplats, tavugglan överträffade alla europeiska ugglor inom de två av de tre huvudregionerna i det icke-brittiska Europa, med 5,84 genomsnittlig mat nischbredd i Centraleuropa och 4,3 livsmedelsnischbredd i Medelhavsregionen . I den senare studien angavs nischbredden för örnugglan som 2,4 respektive 3,3 i dessa regioner (tåugglor uteslöts från analys i den skandivanska regionen på grund av deras marginella utbredningsområde där). Tavugglan fokuserar mest på ganska små byten. En uppskattning av den genomsnittliga bytesstorleken som tagits i hela Europa för tavugglan var 34,5 g (1,22 oz). I norra och centrala Europa placerar äldre studier den genomsnittliga bytesstorleken som vanligtvis tas mellan 29 och 40 g (1,0 och 1,4 oz). En annan studie, av de ovannämnda 5 europeiska biomen, visade en drastiskt lägre genomsnittlig uppskattad bytesstorlek på 18,6 g (0,66 oz), till och med något lägre än den genomsnittliga bytesstorleken som tagits av en uggla som den eurasiska pygméugglan (Glaucidium passerinum ) , som väger ungefär en åttondel så mycket som uggla. Individuella koststudier visar att den genomsnittliga bytesmassan som tas av tavugglor kan variera från 12,6 till 130 g (0,44 till 4,59 oz) beroende på tillgång till bytesdjur. En central italiensk studie visade hur habitattyp och resulterande bytessammansättning kan variera den genomsnittliga bytesstorleken avsevärt, med bredbladig höglandsskog med en genomsnittlig bytesmassa på 26,6 g (0,94 oz), blandskog med en medelmassa på 37,7 g (1,33 oz), stadsområden med en genomsnittlig bytesmassa på 40,3 g (1,42 oz) och klippskog med en hög genomsnittlig bytesmassa på 73,1 g (2,58 oz).
Däggdjur
Tawny Owls kommer potentiellt att ta alla små däggdjur som de möter. Detta illustrerades i Polen där antalet arter som ugglorna tog var större än antalet artbiologer själva kunde fånga. De tar i första hand och hämtar det mesta av sin matenergi från gnagare . Diethäftklamrar i mycket av deras spänner är i synnerhet den long-tailed Apodemus , allmänt kallad fält- eller trämöss, och de kort-tailed gnagarna som är bekant som sorkarna . Bland sorkar tenderar den vitt utbredda banksorken ( Myodes glareolus ) att vara den mest gynnade typen över stora delar av utbredningsområdet, även om olika arter av Microtus -släktet kan bli ganska framträdande lokalt. Microtussorkar tenderar att söka föda i mer öppna livsmiljöer som fält än den trädbevuxna kantgynnande banksorken och särskilt Apodemus- möss, och väljs därför vanligtvis ut mer där de föredragna gnagartyperna är sällsynta eller saknas. Tidigare studier hävdade att Apodemus- möss föredrogs där de var tillgängliga framför banksorkar, eftersom de senare ansågs "något dagliga", men banksorkar som många sorkar anses mer korrekt vara katemerala , potentiellt aktiva när som helst på dygnet och kan faktiskt vara lättillgängliga att jaga ugglor. Banksorken som gynnar tyngre marktäckare begränsar dock tillgången till dem under de varmare månaderna, medan Apodemus -möss är mer benägna att fortsätta föda på öppen mark i anslutning till skog och tenderar att vara att föredra vid denna tidpunkt. Man fann att banksorkar blir mer sårbara för trollugglor i områden där förstorade hjortbesättningar konsumerar mer av marktäcket. En bred studie av olika nationer i Centraleuropa fann att Apodemus -möss och banksorkar växelvis kunde ta den primära födomanteln, och att variationen av vilken var favoriten sannolikt berodde på olika habitat- och skogsammansättningsegenskaper i de givna regionerna.
I Finland togs bank- och mikrotussorkar mer eller mindre i samma förekomst som deras observerade populationer i fält. På liknande sätt tog de i Polen gulhalsade möss ( Apodemus flavicollis ) vuxna, ungefär i proportion till deras förekomst i naturen. Å andra sidan, enligt den polska studien, togs unga gulhalsar mycket mindre och subadults mycket mer än deras förekomst i naturen. Här tog tavugglorna i genomsnitt något större exemplar än genomsnittet som registrerats i vilda, med en uppskattad medelstorlek på 34 g (1,2 oz). I en studie från Danmark var gulhalsade möss och banksorkar som fångades av taggugglor oproportionerligt stora, vuxna hanar (55 % respektive 73 % av tiden). I centrala Litauen tog tav- och långörade ugglor vanliga sorkar ( Microtus arvalis ) än vad som var 24 % tyngre i genomsnitt än de som påträffades i det vilda, som i genomsnitt vägde 16,45 g (0,580 oz) (alltså yngre sorkar). Mer överraskande var att långörade ugglor tog sorkar som var i genomsnitt cirka 9 % större än de som togs av ugglor. Vilda möss, banksorkar och, i mer uttalad utsträckning, Microtus -sorkar genomgår populationscykler under en treårig (eller ibland fyra år) span, vilket ofta kräver att ugglorna alternerar sin mat när populationerna minskar. Denna effekt studerades i den brittiska Kielderskogen och den närliggande Kershope Burn . Här är tavugglor exceptionellt beroende av åkersorkar ( Microtus agretis ) som föda, och utgör cirka 64,3 % av 1220 bytesdjur i området, men Kielderskogsåkerpopulationen hade en exceptionell fyraårig torka medan Kershope under samma tidsperiod behöll en mer stabil ugglepopulation till synes eftersom den behöll den typiska treårscykeln. I Wytham , Storbritannien, troddes tawnys ta bort upp till en tredjedel av den lokala befolkningen av banksorkar och en tredjedel till tre fjärdedelar av de mindre talrika skogsmusen ( Apodemus sylvatica ). På en 148 ha (370 tunnland) tomt i Wielkopolska , tros tavugglor ta bort uppskattningsvis 2 213 gnagare årligen, eller 15 gnagare per ha varje år, vilket var ungefär samma hastighet av förlust av randig åkermus ( Apodemus agrarius ) per ha även i Warszawaområdet. I Białowieża-skogen uppskattades tavugglor ta bort 54 % av de gulhalsade mössen på hösten och 40 % av banksorken.
I de största kända europeiska koststudierna är gnagare vanligtvis dominerande. Bland 68 070 bytesdjur i Slovakien var de främsta byten den gulhalsade musen (23,8 %), banksorken (9,9 %) och den vanliga sorken (9,14 %). I Tjeckien ledde samma tre huvudsakliga bytesarter födan bland 17 433 bytesprodukter, med gulhalsad på 33,4 %, vanlig sork på 15,7 % och banksork på 11,2 %. Bland bytesgrupper i Grunewald , Tyskland , med 13 359 ryggradsdjursbytesobjekt som studerades, utgjorde Apodemus -arter 25,7 % av födan och Microtus -sorkar av cirka fyra arter utgjorde ytterligare 16,7 %. Dieten skiljde sig åt i det tyska området Herrnut, där sork var dominerande i maten med 53,3 % av 8513 bytesobjekt. I drygt hälften av ett 15-tal mindre bytesstudier för tavugglor i Polen ledde däggdjuren ugglornas födosammansättning efter antal, men i olika områden och livsmiljöer i nationen kunde gulhalsade möss, vanliga sorkar och banksorkar vara kl. överst på listan. Av 43 000 däggdjursbytesobjekt i en äldre stor studie av Centraleuropa var 66 % bank- eller Microtussorkar , medan ytterligare 24 % var Apodemus -arter. I Bourgogne-Franche-Comté , Frankrike , bland 51 743 bytesdjur, utgjorde Apodemus -arter, förmodligen dominerade av skogsmusen , 51,1 % av antalet och 48,8 % av biomassan följt av banksork, med 20,4 % i antal och 15,6 % av biomassa. I västra Schweiz var dieten liknande men mycket mer homogen, med Apodemus -arter på 74,3 % och banksork på 18,7 % bland 10 176 bytesdjur.
Den hittills nordligaste födostudien för trollugglor visade att i Sverige var åkersorkar den huvudsakliga födan bland 578 bytesdjur, 30,5 %, med 8,7 % tillskott av banksorkar. Det näst vanligaste bytet i Sverige är dock den mycket större europeiska vattensorken ( Arvicola amphibius ), som väger ett uppskattat medelvärde på 177 g (6,2 oz), och förmodligen en mycket näringsrik bytesresurs för dessa ugglor. Den hittills östligaste matstudien var en liten av 201 bytesobjekt för tawny ugglor i Moskva , där sork var dominerande på 72,6%. Av liknande longitud , i Kaukasus , bland 1236 bytesdjur, var huvudfödan Uralfältmus ( Apodemus uralensis ) vid 48,1 % av bytessammansättningen och ätbar dormus ( Glis glis ) vid 15 %. Tawnyowlen tar många arter av dormouse , som är nattaktiva, till stor del trädlevande och i allmänhet mer sällsynta inom skogarna och kanterna än vanliga möss och sorkbyte. Medan många dormics är små (ungefär sork- eller musstorlek), är den ätbara arten ofta mer än fem gånger större och är nära den europeiska vattensorken. Därför måste bytesbiomassan ha varit rejäl i Montenegro , där den ätbara dormusen var huvudfödan, med 24,1 % av 529 bytesdjur. Andra mer östliga delar av Europa uppvisar också relativt höga balanser av ätbara dormics, som i Bulgarien , Rumänien och Slovenien . En annan allmänt tagen art är hasseltormmusen ( Muscardinus avellanarius ), samt minst tre ytterligare arter. En annan gnagare av särskilt intresse på grund av sin naturliga brist och sin plats i ugglornas kost är den nordliga björkmusen ( Sicista betulina ), som visade sig utgöra så mycket som 7 % av födan i vissa distrikt i Litauen , men endast bidrog med 0,6 % av maten totalt i landet.
Sammantaget är inte mindre än 80 gnagararter kända för att tas av tavugglor. Medan de flesta av dessa är karakteristiska byten såsom olika sorkar och lämlar och alla typer av gruva gnagare från de minsta tillgängliga mössen till de största tillgängliga råttorna , togs även andra gnagare. Svartråttor ( Rattus rattus ) noterades vara huvudbytet för tavugglor på Sicilien , där de stod för 35,3 % av antalet 351 bytesobjekt och 60,2 % av biomassan, vilket resulterade i en relativt hög medelbytesmassa på 79,7 g ( 2,81 oz) här. Starka biomassabidrag noterades från brunråttor ( Rattus norvegicus ) på andra håll som i Lublin i Polen (där de stod för 41,5 % av biomassan) och i Algeriet (där de stod för cirka 20 % av biomassan), även om många råttor togs är på den unga sidan snarare än stora vuxna, särskilt av de stora bruna arterna. Tawny owls bytesspektrum sträcker sig också till mindre tillgängliga byten som ekorrar (inklusive markekorrar ), med mer eller mindre alla arter i Europa och västra Asien som är kända för att tas av dessa ugglor trots deras dagtid , såväl som den nattliga men sällsynta flygningen ekorrar . Den utbredda röda ekorren ( Sciurus vulgaris ), som beräknas väga i genomsnitt 150 till 300 g (5,3 till 10,6 oz) när den tas, verkar känna igen tavugglan som ett allvarligt hot, med de som utsätts för inspelningar av sina samtal inspelade för att avbryta matningar, engagera sig i snabba rörelser och skälla hårt. Hamstrar kan också tas trots att de gynnar och förekommer i mer öppna livsmiljöer än de som vanligtvis jagas av ugglor. I de södra delarna av området, eftersom de har acklimatiserat sig till halvöken , kan tavugglor ibland delvis komma från helt olika murida gnagare som jirds och gerbiler såväl som icke-murida blinda mullvadsråttor . Gnagare kan variera upp till storleken på troliga unga exemplar av icke-inhemska nutria ( Myocastor coypus) .
Snäckor är en vanlig beståndsdel i maten av tawny ugglor, mindre så deras större men generellt mindre talrika avlägsna kusiner som mullvadar och igelkottar . Mer än 20 arter av smus är kända i maten av denna uggla. Även om det vanligtvis är sekundärt, finns näbbmuskler i stor utsträckning i pellets och bytesdjur finns kvar i de flesta studier. Till skillnad från vissa ugglor som långörade ugglor verkar de inte förakta dessa mysksmakande och lätta insektsätare. Den mest rapporterade sorten skulle förvisso vara den utbredda näbbmuskan ( Sorex araneus) . Undantagsvis, i en stor matstudie för Belgien , var vanlig näbbmuska den ledande bytesarten, med 18,2 % av 15 450 bytesdjur. I en mycket mindre studie i Norge under sommaren var näbbmuska den ledande bytesarten och utgjorde 30,4 % av 69 bytesobjekt. Men med tanke på sin ringa storlek, med en näbbmuska som är en av de större tillgängliga arterna på bara 8 till 11 g (0,28 till 0,39 oz), är näbbarna en marginell bidragsgivare till ugglans bytesbiomassa och tas för uppehälle tills en mer omfattande föda källan är tillgänglig. Exceptionella kvantiteter av nötkvistar kan förutsägas i franska studier (vanligtvis under föredragen bytesbrist), med näbbmussbyte som bidrar med upp till 15 % av biomassan totalt och mer lokalt, i Oignies, till 29 % av biomassan. Trots det låga antalet mullvadsdjur som vanligtvis jagas kan arter som den europeiska mullvaden ( Talpa europaea ) bidra starkt till bytesbiomassan, som i Wytham , där arten utgjorde 15,6 % av biomassan. Även om ett sådant byte är känt för att vara relativt begränsat i artens föda, är det känt att tavugglor jagar de minsta levande däggdjursarterna (i vikt), den 1,8 g (0,063 oz) etruskiska näbbmuskan ( Suncus etruscus ) , upp till storleken den största mullvaden, den 440 g (16 oz) ryska desman ( Desmana moschata ), samt kanske ännu större, några små vuxna av den europeiska igelkotten ( Erinaceus europaeus ).
Ibland kommer ugglor att förgripa sig på unga europeiska kaniner ( Oryctolagus cuniculus ) såväl som mycket unga harar . Oftast tas neonatala eller knappt äldre kaniner, med ett fåtal studier som uppskattar medelvikten till endast 100 till 350 g (3,5 till 12,3 oz). Tillgång till europeisk kanin sades orsaka den genomsnittliga bytesmassan för tavugglor i delar av Nederländerna till otippat höga 130 g (4,6 oz). En spansk studie hävdade att upp till 23% av ryggradsdjurens byte för tavugglan bestod av kaniner, vilket gör dem till det minsta kända fågelrovdjuret som visar ett beroende av dem. Även om det i allmänhet är en mindre del av kosten, tas en stor mångfald av fladdermöss av tavugglor, med över 30 arter i sitt bytesspektrum. Vanligtvis består mindre än 1 % av ryggradsdjurens bytesdjur av fladdermöss, men i Polen har kostförhållanden studerats mellan tavugglor som lever nära fladdermusgrottor och fladdermusplatser i städerna, och lokalt upp till så mycket som 2 % av kosten (och 5,3 % av kosten däggdjursföda) kan bestå av fladdermöss. Studier har visat att fladdermusarter mer eller mindre jagas i proportion till deras förekomst i blandade kolonier och tas mer i urbaniserade miljöer såväl som när gnagare är låga. I Österrike registrerades 252 attacker av tavugglor på en koloni av Geoffroys fladdermöss ( Myotis emarginatus ), varav 31 var framgångsrika. I Storbritannien uppskattas det att tawny owls eliminerar minst 140 000 individuella fladdermöss årligen. Medan de flesta fladdermöss som påträffas (och jagas) är ganska små, kan tavugglor jaga fladdermöss av alla tillgängliga storlekar, från den ungefär 4 g (0,14 oz) vanliga pipistrellen ( Pipistrellus pipistrellus ) till den 59 g (2,1 oz) större noktulen ( Nyctalus lasiopterus ) i Europa och till 140 g (4,9 oz) egyptisk fruktfladdermus ( Rousettus aegyptiacus ) utanför Europa. Andra däggdjursbyten som registrerats har varit musslor . Tavugglan är känd för att jaga både vanliga vesslor i Europa, inklusive ganska stora vesslor ( Mustela herminea ), som väger i genomsnitt upp till 200 till 300 g (7,1 till 10,6 oz), trots den potentiella risken för motangrepp av dessa djärva och kraftfulla jägare . Spår av ett ännu större mustelock har hittats, den europeiska tallmården ( Martes martes ), i födan av tawny ugglor, även om det är en stor möjlighet att denna rensades snarare än dödades av ugglan, ungefär som det verifierade fallet med tawny ugglor som rensar lämningar av europeiska polecats ( Mustela putorius) .
Fåglar
Tuvugglor tar inte fåglar lika vanligt som däggdjur. Till skillnad från de orelaterade linjerna av dagaktiva rovfåglar , föredrar ugglor i allmänhet sällan fågelbyte, med de flesta varianter som föredrar små däggdjur och/eller insekter, förutom på lokal basis (närmast en specialiserad jägare av andra fåglar är några i pygméugglan släkte). Tuvugglor jagar dock opportunistiskt fåglar genom större delen av området. När det gäller fågelbyten finns det få bevis för att någon speciell sort är eftersökt och ugglorna kommer sannolikt att slumpmässigt stöta på andra fåglar som ett alternativt födoval. Vanligtvis visar europeiska studier att fåglar normalt utgör mindre än 15 % av den totala maten för denna uggla. I Centraleuropa inom en äldre studie registrerades 6000 fågelbyten (eller lite mindre än 10% av de registrerade byten) föremål av nästan 100 arter, varav 33% var sparvar . Vid fångst av fågelbyte plockar ugglorna inte bara bytet utan halshuggar ofta och tillfogar ganska omfattande skelettskador, särskilt när offret är en relativt stor fågel. När en population av talgoxar ( Parus major ) och blåmesar ( Cyanistes caeruleus ) ökades på konstgjord väg av forskare i närheten av tavugglebon, fann man att trots att mesarna inte var vanlig föda så minskade ugglorna populationen av ökad mes. Många fler mesar togs under snötäcke eller under ruvning, med hanmes som ofta togs i större antal, och antalet mesar minskade ytterligare när färre gnagare fanns tillgängliga. I Göteborg , Sverige, var mångfalden av sångfågelarter på 26 gulfärgade territorier högre (med 12,83 medelarter) inom brunfärgade territorier än utanför (10,3 arter). Försök att studera huruvida sångfåglar var signifikanta i maten visade att fågeln totalt uppgick till 6,78 % av det totala antalet bytesdjur (mest troligt att det är trastar), så det påverkades inte nämnvärt här. Precis som fallet är med andra medelstora ugglor i Europa, finns det vissa bevis för att lokalt snötäcke , torra livsmiljöer och/eller urbanisering kommer att öka betydelsen av fågelbyte. Det fanns en ganska stark indikation på lokala urbana livsmiljöer som fick tavugglan att ta en stor mängd fågelbyte i Grunewald . Här, bland 13 359 bytesobjekt, utgjorde fågeln 35,9 % med primära byten av denna grupp som gråsparv ( Passer domesticus ) och europeisk grönfink ( Chloris chloris ) och att fågelbyten var mer pålitlig och produktiv i området än gnagare på grund av den cykliska de senares befolkning. På andra håll i Tyskland, i Pankow -staden i Berlin , var gråsparven också den vanligaste bytesarten, med 19,2 % av 1912 års bytesdjur. Dieten av tavugglor i den polska staden Toruń dominerades också av fåglar, där de utgjorde 47,8 % av antalet och 51,8 % av biomassan mot 39,8 % av antalet och 36,1 % av biomassan av däggdjur. Här leddes dieten av gråsparven (25,9 % i antal, 22,6 % biomassa) och i andra hand den eurasiska trädsparven ( Passer montanus ). I Warszawa var fåglarna dominerande i staden, med 73 % av maten. Men i likhet med Toruń, på landsbygden eller utanför förortsområdet (dvs. Kampinosskogen ) utanför de urbaniserade områdena i Warszawa, gynnades istället andra byten såsom gnagare och grodor . Urbaniseringseffekten noterades särskilt starkt i England, där fåglar utgjorde endast cirka 4 % av födan på landsbygden per två studier, men i Wythenshawe- delen av Manchester och Holland Park i London utgjorde fåglarna 89 % och 93 % av födan. , respektive. De viktigaste fågelfödan för engelska ugglor var gråsparven (med 27 % och 52 % i Wythenshawe och Holland Park), staren ( Sturnus vulgaris ) (med 33 % i Wythenshawe) och klippduvan ( med 22 % i Holland Park). Vissa urbana par i Italien hämtade ungefär 50 % av sin mat från stenduvor och vanliga stormsvalor ( Apus apus ) i alla åldrar, och grep byten av de två arterna direkt från deras byggnadsbon. I Sahel i Algeriet , där små inhemska gnagare är få, står fåglar för cirka 39 % av ugglornas diet bland 2472 bytesobjekt, särskilt hussparvar och spanska sparvar ( Passer hispaniolensis ), med 16,6 % av antalet och 17 % av antalet. biomassa. Fåglar dominerade starkt födan av tavugglor i Levant -området, såsom norra Israel , och stod för mer än 70 % av 229 bytesdjur, särskilt Passer- arter. I de norra delarna av området, när fåglar tas, tenderar något större fågelbyte som trastar , ofta i genomsnitt cirka 80 g (2,8 oz), att tas istället för sparvar och liknande. I Amsterdamse-Waterleidingduinen- området i Nederländerna tenderade fåglar att dominera biomassan, särskilt medelstora passeriner som starar och nötskrika ( Garrulus glandarius ), där dessa bidrog med 54 % av biomassan i höga Apodemus -musår till 62,7 % i låga år. musår i mars–maj. Mindre fåglar som fåglar minskar från 21,1 till 3,1 % på våren medan stora fåglar som duvor och skogssnäppor ( Scolopax rusticola ) kan öka från 16,2 till 37,7 % under höga och låga år för möss. I en liten studie från Norge bestod en stor del av kosten av fåglar på sommaren (61 % av biomassan men endast 23,2 % i antal) medan sorken på vintern nästan helt dominerade födan.
En enorm mångfald av fåglar kan tas av tavugglor, även om de flesta inte är numeriskt signifikanta. Något över hälften av fågelbytesspektrat för tavugglor är olika spåfuglar ner till storleken på Europas minsta fågel, 5,2 g (0,18 oz) guldkammen ( Regulus regulus ). I andra änden av storleksskalan för passerinebytesdjur finns korvider , inklusive nötskrika , skator och diverse kråkor . I vissa fall har tavugglor uppenbarligen fördrivit sig på vuxna kråkor av runt sin egen storlek eller något större, till exempel en uppskattningsvis 572 g (1,261 lb) kadaverkråka ( Corvus corone ). Ofta är det största bytet som hittats i koststudier för tavugglor relativt överdimensionerade fåglar, såsom den tidigare nämnda kråkan, eller uppskattningsvis 220 g (7,8 oz) västra kaja ( Corvus monedula ) i centrala Italien och en vanlig tornfalk ( Falco tinniculus ) av samma uppskattade vikt i Suffolk . Även om många arter av duvor också tas, klippduvor och vanlig skogsduva , kan de senare som tas ofta som vuxna och beräknas till i genomsnitt 480 g (1,06 lb) när de tas i England av två olika studier, vara ett rejält byte. Andra stora fågelbyten som rapporterats tagna som vuxna av taggugglor (varav många närmar sig eller överstiger ugglorna själva i kroppsmassa) inkluderar grönvingad kricka ( Anas crecca ), rödorre ( Lagopus lagopus scotica ), hasselripa ( Tetrastes bonasia ), grå rapphöna ( Perdix perdix ), chukar ( Alectoris chukar ) vanlig hedhöna ( Gallinula chloropus ), sothöna ( Fulica atra ), svarthårig mås , svartbent kattunge ( Rissa tridactyla ) och svart hackspett ( Dryocopus martius ). Större viltfåglar har tagits såsom orre ( Tetrao tetrix ) och vanlig fasan ( Phasianus colchicus ) liksom några stora rovfåglar som ibland finns i födan av tavugglor, men det är inte klart att dessa vuxna och endast kan referera till. till unga individer. Rapportering om tjuvugglors predation på mycket större västlig tjäder ( Tetrao urogallus ) hänvisar ganska troligt till ung tjäder. I åtminstone ett fall förödades en tavuggla en vuxen gräsand ( Anas platyrhynchos ), som med en medelvikt på cirka 1 060 g (2,34 lb) är ungefär dubbelt så stor som tavugglan och möjligen det största bytet som man vet att man kan ta itu med. av arten.
Reptiler, groddjur och fiskar
Få bevis har hittats för tavugglor som predation på reptiler . Trots deras brist är ungefär ett dussin arter kända för att jagas av detta rovdjur, inklusive ett par ormarter och flera ödlaarter . De tas mer eller mindre av tillfälligheter och utgör alltid mindre än 2 % av livsmedel i kända europeiska studier. Ett exceptionellt fall var i Sahel, Algeriet, där den moriska geckon ( Tarentola mauritanica ) var den ledande bytesarten med 16,75 % av 2472 bytesobjekt. Amfibier är i allmänhet mycket mer framträdande i tawny owls diet, nästan uteslutande grodor . Nästan 20 arter av amfibier är kända för att tas, vilket inkluderar två arter av vattensalamander utanför de mer typiska grodorna och paddorna . Nyckeln till predation på grodor är sammansättningen av livsmiljön, med grodor och paddor som tydligen är mycket mer tillgängliga i avlägsna och bevarade områden snarare än utvecklade länder. I olika områden i Polen Rana bytessammansättningen som i Białowieża-skogen , där de utgjorde 21,1 % av maten, i Wigry National Park där de utgjorde 17,4 % av kosten och i den nordöstra delen av födan. land där de utgjorde 23,4 % av 2046 ryggradsdjurs bytesobjekt. På andra håll är grodor och groddjur vanliga men sekundära livsmedel. Av 3194 bytesdjur i Finland var groddjur (förmodligen alla grodor) sekundära till gnagare och kunde stå för från 16,6 % under goda sorkår till 19,5 %, den ledande bytestypen i antal, under dåliga sorkår, med ett genomsnitt på 17,5 % . från alla år. I Litauen utgjorde grodor 14,5 % av 1125 bytesobjekt, och i synnerhet den vanliga grodan ( Rana temporaria ) stod för 11,2 %. I Sahel, Algeriet, var den målade medelhavsgrodan ( Discoglossus pictus ) en ganska viktig bytesresurs, med 9,22 % i antal och 10,5 % av biomassa. Den genomsnittliga storleken på grodor som tas kan vara ganska varierande, från uppskattningsvis 7 till 39,8 g (0,25 till 1,40 oz), som hävdas för centrala Italien respektive England. Det finns nu flera instanser kända av tawny owls som jagar fisk , även om de inte är kända för att vara en betydande matkälla någonstans i distributionen. Omkring åtta arter av vilda fiskar är kända för att ha fångats, inklusive troligen unga eller svaga exemplar av stora fiskar som nordgädda ( Esox lucius ) och öring ( Salmo trutta ), med åtminstone några fall av tavugglor som också fångar prydnadsguldfiskar ( Carassius auratus ) likaså.
Ryggradslösa djur
Tavugglan livnär sig mer på ryggradslösa djur än vad många av de mer nordeuropeiska studierna skulle tyda på. Praktiskt taget alla slags ätbara ryggradslösa djur skulle ätas av dessa ugglor, även om insekter vanligtvis tas på grund av den höga förekomsten av möten. Nästan 70 ryggradslösa bytesarter har noterats. I de sydligare delarna av Europa tenderar mycket större antal ryggradslösa djur att upptäckas. I centrala Italien utgjorde ryggradslösa djur 53,3 % av 654 bytesdjur, särskilt skarabeebaggar (15,8 %), landsniglar (12,1 %), markbaggar (5,3 %), Orthoptera (5,14 %) och långhornsbaggar (5 %). I närheten av Umbrien i Italien var 47,8 % av 874 bytesdjur ryggradslösa djur, särskilt kölbakssniglar och roundbacksniglar , som tillsammans utgjorde 28,6 % av bytesobjekten som följdes bland ryggradslösa djur av underfamiljen Melolonthinae av skarabaggar med cirka 7 % av bytesdjuren. . I Muránska planina nationalpark i Slovakien var kölryggsniglar den mest identifierade bytestypen bland 13 912 bytesobjekt, vilket motsvarar 26,1 %. Kölryggsniglar var också den huvudsakliga bytestypen i Bulgarien (som står för 24,6 % av 529 bytesobjekt) och upptäcktes i stort antal i Rumänien , Kaukasus och Krim ( där de utgjorde 21,8 % av 514 bytesobjekt, men efter nummer gulhalsad mus). En stark dominans av insektsbytesdjur upptäcktes i livsmedelsstudier från Spanien, med 64,3 % av 1002 bytesdjur från hela landet som ryggradslösa djur. I den spanska regionen skogsmusen den identifierade enstaka bytesarten (med 20 % i antal och 21 % av biomassa) men följdes tätt av busksyrsor (med 19,76 % och 1,5 % biomassa), Rhizotrogus aestivus (10,76 % i antal) , 0,5 % biomassa), europeisk fältsyrsa ( Gryllus campestris ) (8,85 % i antal, 1 % biomassa), minotaurbagge ( Typhaeus typhoeus ) (7,92 % #, 1 % biomassa) och vanlig dorbagge ( Anoplotrupes stercorosus ) (4,35 %). antal, 1 % biomassa). Mer lokalt i provinsen León utgjorde skalbaggar tillsammans 35,1 % av kosten och Orthoptera utgjorde 14,4 %. I Sahel, Algeriet, var ryggradslösa djur totalt något mindre än däggdjur, men släpade något efter fåglarna i antal. Generellt sett är insekter i centrala och norra Europa en regelbunden men sekundär födokälla, tagna i samma volym som fåglar men mycket mindre betydelsefulla som bidragsgivare till biomassa. Tuvugglor sägs ta skalbaggar i Centraleuropa oftare i april–maj innan marktäcket blir för omfattande. Ett exceptionellt fall av ryggradslösa djur som primärt som födokälla i ett nordligt land registrerades i Peak District i England, där daggmaskar var den primära födotypen, med 40,4 % av 926 bytesdjur och 15,6 % av biomassan. Även här detekterades starka antal av Geotrupes- baggar, vilket bidrog med 14 % av antalet bytesdjur.
Predatoriska relationer mellan arter
I varje del av dess sortiment existerar tawny owls med andra rovfåglar , med andra ugglor som presenterar den starkaste möjligheten för konkurrens med tanke på deras överlappande födoval och delade nattlighet . Som kanske den mest talrika och en av de mest spridda på kontinenten av de 13 ugglearter som regelbundet förekommer i Europa, har ekologiska interaktioner av något slag registrerats med de flesta andra arter. Med tanke på deras medelstora ram och allmänna anpassningsförmåga är av särskilt intresse hur de samexisterar med andra medelstora ugglor som långörade ugglor och kattugglor . Många studier har framför allt kontrasterat matvanorna hos långörade ugglor som lever i närheten av tavugglor. Generellt sett är de långörade ugglorna i Europa mycket mer benägna att vara en specialistart än tawny owl, som nästan helt förlitar sig på sorkar . Även om långöringen i den breda bilden också livnär sig på andra byten som fåglar och insekter, är deras matnischbredd genomgående lägre än tavugglornas. Till exempel, i en mycket stor studie av Centraleuropa, utgjorde enbart den vanliga sorkarten cirka 76 % av 57 500 bytesobjekt för långörade ugglor. Långörade ugglor skiljer sig också starkt från ugglor genom att välja mycket öppnare jaktmarker, såsom gamla fält , vanligtvis jagar på vingen snarare än från en abborre och genom att använda övergivna (och ofta ganska öppna) fågelbon snarare än naturliga håligheter som häckningsplatser. När det gäller peri-urbanisering är långöra och taggugglor mer eller mindre lika anpassningsbara till sådana områden. Matnischbredden är vanligtvis större i Europa för trollugglan än för ugglan också, även om nischugglan tycks ha en starkare tycke för smuss som byte än havsugglan (snäckor mer än dubbelt så ofta utvalda). Bergugglan, även om den till sin natur också är en hålighetshäckare, vänjer sig i allmänhet inte till välbevuxna områden där ugglan är hemma. Både långöra och kattuggla föredrar sorkar där de är tillgängliga, särskilt eftersom båda ofta jagar i öppna områden där de är vanliga, medan Apodemus -möss tenderar att vara något att föredra av tavugglor. När konflikter uppstår tenderar ugglan att dominera dessa andra medelstora ugglor. Detta beror delvis på deras storleksfördel, där tawny är större med i genomsnitt 32 % (av 3 måttstandarder, två från vingen, en av kroppsmassan) än den långörade ugglan och 24 % större än ugglan. kattuggla. Tuvugglor är kända för att lätt vräka kattugglor från sina egna boplatser, normalt när de tar uppehåll i städer eller städer. Det visade sig dessutom att kattugglor, som är en art bättre anpassad till varmare, mer tropiska områden, löper större risk att svälta i kallt väder än långörade och taggugglor, med proportionellt sett många fler döda på vintern i Frankrike, förmodligen pga. sämre lipidfettreserver .
På de brittiska öarna är tawny owl den största och mest kraftfulla året-runt infödda ugglan, framför de långörade och kattugglor. Därför kan tavugglan betraktas som ett spetsrovdjur här (trots att den fortfarande ibland är sårbar för dygnsrovfåglar och markrovdjur). Men eftersom tavugglan aldrig koloniserade Irland , här är långöronugglan den största året-runt-ugglan (på dessa öar är mycket större ugglor mycket sällsynta vinterbesökare, i fallet med snöugglan ( Bubo scandiacus ) eller är förmodligen av misstag introducerad av människor, vilket troligen är den eurasiska örnugglan ). Men i stora delar av Europas fastland och på andra håll överlappar ugglor potentiellt med större ugglor och, beroende på habitatsammansättning och bytestillgänglighet, kan de mer korrekt betraktas som en mesopredator . Huvudsakligen i delar av nordliga och östliga Europa , tawny ugglor samexisterar ibland med sina större kusiner, Ural ugglor . Uralugglan har i allmänhet liknande häcknings- och matvanor men tenderar att förekomma i lite olika livsmiljöer. I allmänhet är Ural mer allmänt anpassad till taiga och liknande barrbaserade skogar än taggugglor och är också något mer sannolikt att vara aktiv under dagsljus. I östra Europa tenderar Ural-arterna att förekomma mer på högre höjder i bergsskogar som Karpaterna, särskilt de med omfattande gammal tillväxt av bokträd , medan tawny ugglor tenderar att förekomma på lägre höjder och mer blandskog med färre gläntor i dessa områden. En relativt låg territoriumöverlappning på 13,3 % upptäcktes i Slovakien mellan tawny och Ural uggles territorier på grund av deras olika livsmiljöer. Beroende på räckvidd tenderar bytesstorlekarna som tas av tavugglor att vara betydligt mindre än de som väljs ut av den mer kraftfulla uralugglan, med den senares genomsnittliga bytesstorlekar i genomsnitt från 31 till 50 % större. Matnischbredden är dock upp till två och en halv gånger större hos tawny än hos Ural-ugglan. Uralugglan tenderar att dominera interspecifika konflikter med tawny ugglor. Tvärtom, i åtminstone ett fall observerades en tavuggla attackera och driva bort en uraluggla (även om det inte kan uteslutas att det rörde sig om mobbning ) . En tredje och mycket större fortfarande Strix- art, den stora gråugglan , skiljer sig avsevärt i nästan alla avseenden av sin livshistoria från tavugglor. Den stora grå är anpassad till taiga och andra barrskogar, både öppna och slutna, och förlitar sig nästan uteslutande på sork som föda. gråa arten kan nästan häcka i en mängd olika situationer i den boreala livsmiljön, men använder aldrig trädhåligheter som tawny. På grund av den senare artens specialisering är ugglan skonad från alla kända ekologiska interaktioner med gråugglan.
Mycket farligare än större Strix- arter för tavugglan är den eurasiska örnugglan . En liknande vidsträckt generalist, örnugglan häckar oftast i och runt klippformationer, ofta i ganska bergiga områden, men är lokalt också anpassningsbar till varierande livsmiljöer och kan också häcka i gamla fågelbon eller på marken, vanligtvis mellan stammarna av stora träd. När det gäller deras kostvanor verkar örnugglan vara ett kanske ännu mer urskillningslöst rovdjur, som attackerar djur av alla taxonomiska klasser som är olyckligt nog att stöta på dem. Med tanke på dess mycket större storlek och mycket kraftfullare egenskaper, kommer örnugglan att attackera mycket större byten än trollugglor, även i förhållande till sin egen storlek. Tuvugglor undviker sannolikt möten med örnugglor och har turen i många områden att örnugglan, som kräver ett större hemområde och tenderar att mer uteslutande föredra avlägsna områden än tawnys, kan vara knappt frånvarande i vissa delar av Europa . I vissa områden i Spanien och Italien har tavugglor anpassat sig till att leva i närheten av skogsklädda bergsområden och till och med att häcka i klippformationer. Båda länderna har friska återhämtade populationer av örnugglor, så ugglor verkar lokalt begränsa sin röstaktivitet och tenderar att förekomma i utkanten eller utanför aktiva örnugglor. Till skillnad från deras större, mer kraftfulla kusin, Uralugglan, är ugglan inte sällan offer för predation av större rovfåglar. Det finns minst 300 registrerade fall av predation på tavugglor i Europa av eurasiska örnugglor. De tenderar att tas något mindre än andra medelstora ugglor, särskilt långöra, av örnugglor på grund av att de använder skogsmarker (som skiljer sig något från de livsmiljöer som vanligtvis används av örnugglor) och häckar i trädhålor. Det andra största rovhotet är säkert den nordliga höken ( Accipiter gentilis) . Det finns minst hundra fall av hökar som tar ugglorna och, till skillnad från ugglan, speglar habitaten för hökarna ganska nära ugglornas livsmiljöer, och ugglorna skonas bara av sina olika primära aktivitetstider.
Andra rovdjur som länge är kända för att ha tagit ugglor har inkluderat deras större kusiner, uralugglor samt vanliga ormvråk ( Buteo buteo ), röda drakar ( Milvus milvus ) och pilgrimsfalkar ( Falco peregrinus ). Dessutom har fler rapporterade rovdjursrovdjur inkluderat hökulsörn ( Aquila fasciata ), kungsörn ( Aquila chrysaetos ), östlig kejsarörn ( Aquila heliaca ) och svart drake ( Milvus migrans ) Utanför traditionella rovfåglar kan fåglar förstöra t.ex. och/eller kompromissa med tavugglebon, antingen för mat, anti-predatorbeteende och/eller konkurrens. Västerjackor , i synnerhet, verkar vara ihållande konkurrenter om boplatser och ibland är de aggressiva nog att förskjuta tawnowls från en omtvistad plats. I extrema fall av konkurrens med kajor kan ugglorna svälta sig själva när de försöker ruva sina bon i hålet när ett mord på kakor kontinuerligt besöker, trakasserar och placerar ett nytt bo ovanpå ugglans ägg upprepade gånger. I andra fall har ugglorna kvävts av att kajorna byggt ett bo direkt ovanpå de fortfarande levande ugglekullarna. Däggdjursrovdjur är ett ganska frekvent hot mot tavugglor också, men de tenderar att attackera nästan uteslutande under häckningssäsongen. Europeisk tallmård är känd för att utgöra ett avsevärt hot mot alla åldrade tavugglor vid bon från häckar till ruvande honor, vilket troligen också är stenmård ( Martes foina ). I en matstudie i Frankrike visade det sig att 9 % av tallmårdars diet bestod av tavugglor, med data som tyder på att ugglor som använder holkar är mer sårbara för mård. rödrävar ( Vulpes vulpes ) har nått eller runt flygningsåldern är de kända för att ta flera unga tavugglor (och kanske en oförsiktig vuxen), ibland upp till 39 % av unga ugglor i en population, vilket förmodligen är katter . ( Felis silvestris ) i vissa områden. Men i slumpmässiga möten under dagen har ugglor varit kända för att attackera och framgångsrikt jaga bort tallmårdar och har setts göra samma sak mot rödräv, katter och hundar.
Tuvugglan är ett stort rovdjur i sig av mindre ugglor. Data indikerar att det är den näst dödligaste ugglan efter den mindre ugglaarten i Europa, bara bakom örnugglan. Bland deras kända ugglebytesarter finns urrasiska skopugglor ( Otus scops ), pygméugglor , småugglor ( Athene noctua ), långörade ugglor och boreala ugglor ( Aegolius funereus ). Dessutom kan de jaga mindre dagaktiva rovfåglar som sparvhök ( Accipiter nisus ), vanliga vallfalk ( Falco tinnunculus ), eurasiska hobbys ( Falco subbuteo ) och merlins ( Falco columbarius ). Rapporter om tavugglor som dödar vanliga ormvråk och nordlig hök är av oklara detaljer och kan i själva verket hänvisa till nattliga borån snarare än att övermanna vuxna av dessa större, farliga och ofta till synes undvikade rovfåglar. Bevis från Slovenien har indikerat att tavugglan är mer fruktad av små ugglor som boreaugglan än till och med den större, mer kraftfulla uralugglan, eftersom de klungade sig starkare, vilket kan förklaras av livsmiljön i uralugglets territorier men verkade för att där det är möjligt undvika tavuggles territorier. Även om det finns fler kända fall av taggugglor som jagar små ugglor, kunde data i centrala Europa inte urskilja om små ugglor undvek tavugglor eller de trädbevuxna livsmiljöerna de ofta förekommer för att förklara deras ibland fläckiga utbredningsområden. Men när de tvingades häcka i ganska nära anslutning till ugglor och andra medelstora ugglor på grund av klungade "öar" av livsmiljöer som finns kvar i sydöstra Polen, verkade produktiviteten för små ugglor minska. Predation av tavugglor kan vara allvarlig också på pygméugglor , i en sådan utsträckning att de kan ha orsakat den regionala utrotningen av pygmén runt andra världskriget i Schwarzwald efter att den mindre arten redan hade utarmats genom avskogning . Ett framgångsrikt återinförande av eurasiska pygméer i skogen följdes av en naturlig utvidgning av utbredningsområdet tillbaka in i skogen av tawnys, vilket återigen hotar populationstillväxten för mindre ugglor.