Inostrancevia
|
Inostrancevia |
|
|---|---|
|
|
| Monterat skelett av I. alexandri ( PIN 1758), exponerat vid Museo delle Scienze , Trento , Italien | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Synapsida |
| Clade : | Therapsida |
| Clade : | † Gorgonopsia |
| Familj: | † Gorgonopsidae |
| Underfamilj: | † Inostranceviinae |
| Släkte: |
† Inostrancevia Amalitsky , 1922 |
| Typ art | |
|
† Inostrancevia alexandri Amalitskij, 1922
|
|
| Andra arter | |
| Synonymer | |
|
Lista över synonymer
|
|
Inostrancevia är ett utdött släkte av stora köttätande terapeuter som levde under senperm i det som nu är Europeiska Ryssland . De första fossilerna av denna gorgonopsian upptäcktes i norra Dvina , där två nästan kompletta skelett kommer att grävas upp. Därefter kommer flera annat fossilt material att upptäckas i olika oblaster i det europeiska Ryssland, och dessa fynd kommer att leda till en förvirring om det exakta antalet giltiga arter , innan tre av dem blev officiellt erkända: I. alexandri , I. latifrons och I. uralensis .
Inostrancevia är den största kända gorgonopsian, de största fossila exemplaren som indikerar en uppskattad storlek mellan 3 m (9,8 fot) och 3,5 m (11 fot) lång. Djuret kännetecknas av sitt robusta skelett och en mycket avancerad tand, som har stora hörntänder , varav den längsta kan nå 15 cm (5,9 tum) och förmodligen används för att klippa byteshud . Dessa egenskaper gör den till en av de mest specialiserade apex rovdjurens tetrapods i Paleozoikum .
Faunan där Inostrancevia levde var en kall öken med ett fluvialt ekosystem som innehöll många tetrapoder , där det visar sig ha varit det huvudsakliga rovdjuret.
Upptäckt
Erkända arter
Under 1890-talet upptäckte den ryske paleontologen Vladimir Amalitsky sötvattensediment från övre Perm i norra Dvina , Arkhangelsk oblast , norra Europeiska Ryssland . Lokaliteten består av en bäck med sandsten och linsformade exponeringar i en strandbrant , innehållande många särskilt välbevarade fossila skelett. Denna typ av fauna från denna period, tidigare bara känd från Sydafrika och Indien , anses vara en av de största paleontologiska upptäckterna under det sena 1800-talet och början av 1900-talet. Efter den preliminära rekognoseringen av platsen bedriver Amalitsky systematisk forskning med sin följeslagare Anna Petrovna. Uppgrävningarna av fossilerna pågick sedan till 1914, då forskningen upphörde på grund av början av första världskriget . De fossiler som upptäckts på platsen kommer därefter att flyttas till museet för geologi och mineralogi vid den ryska vetenskapsakademin . Alla fossiler som listades var inte preparerade, och mer än 100 ton betong utlovades för nya upptäckter av museet i fråga.
De många administrativa aktiviteterna och svåra förhållandena under Amalitskijs sista år har allvarligt hämmat hans fossilforskning, vilket ledde till hans oväntade död 1917. Men bland alla fossiler som identifierades före hans död finns två anmärkningsvärt kompletta skelett av stora gorgonopsianer, katalogiserade PIN 1758 och PIN 2005/1578 (av vilka den senare senare skulle erkännas som släktets lektotyp ). Efter identifiering tilldelade han de två exemplaren till ett nytt släkte och art, som han döpte till Inostranzevia alexandri . Även om han inte angav etymologi i sina beskrivningar, är taxonets fullständiga namn uppkallat för att hedra den berömda geologen Alexander Inostrantsev, som själv är Amalitskys lärare. Beskrivningarna publicerades officiellt postumt 1922, och de två skeletten placerades under egendomen av Institutet för paleontologi vid den ryska vetenskapsakademin, precis som nästan alla fossiler som listas i landet.
1927, bara fem år efter publiceringen av upptäckten av I. alexandri , tillkännagav en av Amalitskys kollegor, Pavel Pravoslavlev, upptäckten av tre nya arter: I. latifrons , I. parva och I. proclivis . Av alla de namngivna arterna var endast I. latifrons den enda som kändes igen som en klart distinkt art inom släktet, baserad på dödskallar upptäckta inom Archangelsk Oblast samt ett mycket ofullständigt skelett från byn Zavrazhye , beläget i Vladimir Oblast . Det specifika epitetet latifrons kommer från latinets latus "bred" och frōns " panna ", med hänvisning till storleken och den mer robusta kranialkonstitutionen än den hos I. alexandri . I sin bok ändrade Pravoslavlev också typografin för namnet " Inostranzevia " till " Inostrancevia ". Denna sista term har sedan dess trätt i universell användning och måste bibehållas enligt regeln i artikel 33.3.1 i ICZN .
| Extern bild | |
|---|---|
 Fotografi och skiss av holotypexemplaret av I. uralensis
|
1974 beskrev Leonid Tatarinov den tredje arten, I. uralensis , baserat på sällsynta rester av en del av skallen från en individ som var mindre än de andra två kända arterna. Det specifika epitetet uralensis hänvisar till Uralfloden , belägen i Orenburg oblast , där holotypexemplaret av taxonet hittades.
Andra arter
I sin monografi från 1927 namnger Pravoslavlev ytterligare två arter av släktet Inostrancevia : I. parva och I. proclivis . 1940 uttryckte paleontologen Ivan Yefremov tvivel om denna klassificering och ansåg att holotypexemplaret av I. parva borde ses som en ung av släktet och inte som en distinkt art. Det var 1953 som Boris Pavlovich Vyuschkov fullständigt reviderade arten som är uppkallad efter Inostrancevia . För I. parva flyttar han den till ett nytt släkte, som han döper till Pravoslavlevia , för att hedra den ursprungliga författaren som namngav arten, där det visar sig vara en närbesläktad taxa. Också i sin artikel upptäcker han att I. proclivis faktiskt var en junior synonym till I. alexandri .
Också i boken namnger Pravoslavlev ett annat släkte av gorgonopsianer, Amalitzkia , med de två arterna som det inkluderar: A. vladimiri och A. annae , båda namngivna med hänvisning till paret paleontologer som utförde arbetet med de första exemplaren kända av I . alexandri . A. annae kommer omedelbart att erkännas som en junior synonym till I. latifrons , och 1953 flyttade Vjuschkov A. vladimiri till släktet Inostrancevia och döpte om det till I. vladimiri , innan den senare själv erkändes som en junior synonym till I. latifrons av senare utgivna publikationer.
Andra arter som tillhörde distinkta taxa klassificerades ibland i släktet Inostrancevia . Till exempel, 1940, klassificerar Efremov en gorgonopsian med då problematisk status som I. progressus . Men 1955 Alexey Bystrow denna art till det separata släktet Sauroctonus .
Beskrivning
Storlek
Exemplaren PIN 2005/1578 och PIN 1758, tillhörande I. alexandri , är bland de största och mest kompletta gorgonopsiska fossilen som hittills identifierats. Båda exemplaren är cirka 3 m (9,8 fot) långa, med endast skallarna som mäter över 50 cm (20 tum). Men I. latifrons , även om de är kända från mer fragmentariska fossiler, uppskattas ha en mer imponerande storlek, skallen är 60 cm (24 tum) lång, vilket indikerar att den skulle ha mätt 3,5 m (11 fot) och vägt 300 kg ( 660 lb). Storleken på I. uralensis är okänd på grund av mycket ofullständiga fossiler, men den verkar vara mindre än I. latifrons .
Allmän anatomi
De flesta beskrivningar som gjorts av släktet som helhet gäller arten I. alexandri , den andra arten är endast känd från mycket fragmentariska lämningar.
Den övergripande formen på skallen av Inostrancevia liknar den hos andra gorgonopsians, även om den har många skillnader som gör att den kan skiljas från afrikanska representanter. Den har en bred ryggskalle, en upphöjd och långsträckt nos , relativt små ögonhålor och tunna kranialbågar. Pineal foramen är belägen nära den bakre kanten av parietalerna och vilar på ett starkt utsprång i mitten av ett långsträckt ihåligt intryck. De tre erkända arterna har anmärkningsvärda egenskaper mellan sig. I. alexandri kännetecknas av dess relativt smala nackknöl , en bred och rundad oval temporal fenestra och de tvärgående kanterna på pterygoiden av tänderna. I. latifrons kännetecknas av en jämförelsevis lägre och bredare nos, större parietal region, färre tänder och en mindre utvecklad palatal tuberositet. I. uralensis kännetecknas av en tvärgående långsträckt oval slitsliknande temporal fenestra.
Käkarna på I. alexandri är kraftfullt utvecklade, utrustade med tänder som kan hålla och slita byteshuden . Tänderna saknar också cusps och kan särskiljas i tre typer: incisiver , hörntänder och postcanines . Alla tänder är mer eller mindre lateralt sammanpressade och har fint tandade fram- och bakkanter. När munnen är stängd, flyttar de övre hörntänderna till position vid sidorna av underkäken och når dess nedre kant. Hundarna hos I. alexandri som mäter mellan 12 cm (4,7 tum) och 15 cm (5,9 tum) , de är bland de största som identifierats bland icke- däggdjursterapeuter , bara anomodont Tiarajudens har hundar av liknande storlek. Framtänderna visar sig vara mycket robusta. De postcanine tänderna finns på överkäken, på dess lätt uppåtvända alveolära kanter. Däremot är de helt frånvarande från underkäken. Det finns indikationer på att tandbytet skulle ha skett genom att de unga tänderna växte vid roten av de gamla och gradvis ersatta dem.
Skelettet är av mycket robust konstitution. De unguala falangerna har en akut triangulär form.
Klassificering
I den ursprungliga beskrivningen som publicerades 1922 klassificerades Inostrancevia initialt som en gorgonopsian nära det afrikanska släktet Gorgonops . Därefter kommer få gorgonopsianer att listas i Ryssland, men identifieringen av Pravoslavlevia kommer att markera en ny vändpunkt i dess klassificering. 1974 klassificerade Tatarinov de två släktena i familjen Inostranceviidae. 1989 Denise Sigogneau-Russell en liknande klassificering, men flyttar taxonen som återförenar de två släktena som en underfamilj, döps om till Inostranceviinae och klassificeras i den mer allmänna familjen Gorgonopsidae. 2003 omklassificerade Mikhail Ivakhnenko Inostrancevia i familjen Inostranceviidae, liknande Tatarinovs förslag, men den senare klassificerar den ensam, vilket gör den till en monotypisk taxon . År 2007 flyttade Eva VI Gebauer Inostrancevia som ett systertaxon till Rubidgeinae , en släktlinje bestående av robusta afrikanska gorgonopsianer. År 2016 ansåg Christian F. Kammerer Gebauers analys som "otillfredsställande", med hänvisning till att många av karaktärerna som användes i hennes analys var baserade på skallproportioner som varierar inom taxa, både individuellt och ontogenetiskt (dvs egenskaper som förändras genom tillväxt).
År 2018, i sin officiella beskrivning av Nochnitsa , föreslår Kammerer och Vladimir Masyutin att alla ryska och afrikanska taxa ska grupperas separat i två distinkta klader. För ryska släkten (förutom basala taxa) stöds detta förhållande av anmärkningsvärda kraniala egenskaper, såsom den nära kontakten mellan pterygoid och vomer . Upptäckten av andra ryska gorgonopsianer och förhållandet mellan dem och Inostrancevia har aldrig tidigare erkänts, av den enkla anledningen att vissa författare utan tvekan jämförde dem med afrikanska släkten. Klassificeringen som föreslagits av Kammerer och Masyutin kommer att tjäna som grund för alla andra efterföljande fylogenetiska studier av gorgonopsianer. Som med tidigare klassificeringar Pravoslavlevia fortfarande vara systertaxonen till Inostrancevia .
Följande kladogram som visar positionen för Inostrancevia inom Gorgonopsia följer Kammerer och Rubidge (2022):
| Gorgonopsia |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
Jaktstrategi
Den kanske mest kända egenskapen hos den gorgonopsiska gruppen är närvaron av stora, sabelliknande hundar på både över- och underkäken. Hur de använde dessa dödliga vapen diskuteras; bitkraften hos rovdjur med sabeltand som Inostrancevia , med hjälp av tredimensionella analyser, bestämdes av Lautenschlager et al. för att avslöja svaren. Deras fynd visar att det, trots den morfologiska konvergensen bland sabeltandade rovdjur, fanns en mångfald i möjliga avlivningstekniker. Den lika stora gorgonopsid Rubidgea var kapabel till en bitkraft på 715 newton. Även om den saknade den nödvändiga käkstyrkan för att kunna krossa ben, visade analysen att gorgonopsider med stora kroppar hade ett starkare bett än andra sabeltandade köttätare. Studien indikerade också att käken på Inostrancevia var kapabel till ett massivt gap, vilket kanske gjorde det möjligt för gorgonopsid att leverera ett dödligt bett som liknar den hypoteserade avlivningstekniken för Smilodon , ett annat sabeltandat rovdjur.
Paleoekologi
Under den sena permperioden när Inostrancevia levde var södra Ural (nära Sokolki-samlingen) belägna runt latitud 28–34°N och definierades som en " kall öken " dominerad av flodavlagringar . Salarevoformationen i synnerhet (en horisont där Inostrancevia kommer ifrån) avsattes i ett säsongsbetonat, halvtorrt till torrt område med flera sjöar med grunt vatten som periodvis översvämmades. Paleofloran i stora delar av Europeiska Ryssland vid den tiden dominerades av ett släkte av peltaspermaceaen , Tatarina och andra relaterade släkten, följt av ginkophytes och barrträd . Å andra sidan ormbunkar relativt sällsynta och sfenofyter fanns endast lokalt. Det finns också hygrofyt- och halofytväxter i kustområden samt barrträd som är mer motståndskraftiga mot torka och högre höjder.
Inostrancevia var det bästa rovdjuret i sin miljö, och existerade tillsammans med ett antal anmärkningsvärda arter inklusive pareiasaurus Scutosaurus och dicynodont Vivaxosaurus som troligen var bytesobjekt. Andra, mindre rovdjur existerade vid sidan av Inostrancevia , såsom den mindre besläktade gorgonopsiden Pravoslavlevia och therocephalian Annatherapsidus .
Se även
Anteckningar
externa länkar
- Roman Uchytel. " Inostrancevia " .
| ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
