Archaeoindris

Archaeoindris Tidsintervall: Pleistocen - Holocen
Livsrestaurering av Archaeoindris fontoynontii
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Mammalia
Beställa:	primater
Underordning:	Strepsirrhini
Familj:	† Palaeopropithecidae
Släkte:	† Archaeoindris Standing , 1909
Arter:	† A. fontoynontii
Binomialt namn
† Archaeoindris fontoynontii Stående, 1909
Subfossila platser för Archaeoindris fontoynontii
Synonymer
Lemuridotherium madagascariense Standing, 1910

Archaeoindris fontoynontii är en utdöd jättelemur och den största primat som är känt för att ha utvecklats på Madagaskar , jämförbar i storlek med en manlig gorilla . Den tillhörde en familj av utdöda lemurer känd som " sengångslemurer " (Palaeopropithecidae) och på grund av sin extremt stora storlek har den jämförts med de marksengångar som en gång strövade i Nord- och Sydamerika. Den var närmast släkt med Palaeopropithecus , den näst största typen av sengångare. Tillsammans med de andra sengånglemurerna Archaeoindris släkt med de levande indri , sifakas och ulliga lemurerna , såväl som de nyligen utdöda aplemurerna (Archaeolemuridae). Släktet , Archaeoindris , översätts till "urgammal indriliknande lemur", även om den troligen utrotades nyligen, omkring 350 f.Kr.

Archaeoindris beskrevs först av Herbert F. Standing 1909 baserat på subfossila fragmentariska käkar, även om Charles Lamberton senare upptäckte en komplett skalle. Endast sex ben från det nedre skelettet har hittats och utgrävningar på 1980-talet gav inga spår för nya fynd. Dess kvarlevor har hittats på endast en plats: Ampasambazimba , en subfossil plats i centrala Madagaskar. Efter dess initiala upptäckt associerades några subfossila rester av Megaladapis grandidieri (en typ av utdöd koalalemur ) felaktigt med Archaeoindris , medan mindre benben från ett ungt ben och ett massivt vuxet benben felaktigt antogs tillhöra två separata arter. Dessa fel korrigerades gradvis mellan 1930- och 1980-talen.

Skelettet av Archaeoindris var massivt och robust, och delade många egenskaper med Palaeopropithecus . Armarna var längre än benen, men inga hand- eller fotben har hittats för jämförelse med de andra sengångslemurerna. Storleksuppskattningar baserade på de begränsade kvarlevorna har varierat kraftigt och sträcker sig så högt som 244 kg (538 pund), men den mest grundliga statistiska undersökningen med hjälp av regressionsanalyser förutspår en massa på 160 kg (350 lb).

Feltillskrivningar och begränsade lämningar har resulterat i olika åsikter om hur Archaeoindris rörde sig i sin miljö, allt från trädboende till markboende. Dess skelett antyder att det var en avsiktlig klättrare som besökte marken för att resa.

Dieten av Archaeoindris var mestadels löv, och dess livsmiljö - före människans ankomst - var en blandning av skogsmarker , buskmarker och savanner , rik på lemurmångfald. Idag domineras regionen av gräsmarker och lemurmångfalden är mycket låg i det närmaste skyddade området , Ambohitantely Special Reserve . Även om det var en sällsynt lemur, fanns den fortfarande kvar när människor först anlände till Madagaskar, och den skulle ha varit sårbar för jakt och förlust av livsmiljöer .

Etymologi

Det generiska namnet Archaeoindris , som betyder "forntida indriliknande lemur", härstammar från det grekiska ordet ἀρχαῖος (archaios, eller "forntida") och indris , en vanlig variant av det generiska namnet Indri . Artnamnet, fontoynontii (ibland stavat fontoynonti ), valdes ut för att hedra Antoine Maurice Fontoynont, dåvarande presidenten för Académie Malgache ( Magasy Academy ). Fontoynont rapporterades ha övervakat utgrävningen när den upptäcktes.

Evolutionshistoria

Archaeoindris var en typ av sengångare (familjen Palaeopropithecidae), en nyligen utdöd familj av jättelika lemurer (känd som subfossila lemurer ) infödd i Madagaskar . Dess förfäder var sannolikt trädlevande (trädboende), och denna gigantiska sengångare lemur har jämförts med de utdöda gigantiska marksengångarna i Nord- och Sydamerika.

Phylogeny of Archaeoindris och dess närmaste lemursläktingar

† Archaeolemuridae   † Archaeolemur † Hadropithecus † Palaeopropithecidae   † Mesopropithecus † Babakotia † Palaeopropithecus † Archaeoindris Indriidae Indri ( indri ) Propithecus ( sifakas ) Avahi ( ulliga lemurer )

Archaeoindris var närmast släkt med Palaeopropithecus , ett släkte som innehöll den näst största av sengånglemurerna och specialiserade på upphängningsbeteende i dess trädlevande livsmiljö. Dragets av postcranium (skelettet nedanför skallen) indikerar att Babakotia var den näst närmast besläktade sengånglemuren till Archaeoindris och Palaeopropithecus , följt av Mesopropithecus , den minsta av sengånglemurerna.

Alla fyra släktena av sengångare är kända för att vara ett systertaxon (nära släktingar) till familjen Indriidae , som inkluderar indri ( Indri ), sifakas ( Propithecus ) och ulliga lemurer ( Avahi ). Detta förhållande stöds av data från morfologisk , utvecklings- och molekylär forskning. En annan medlem av denna klad (besläktad grupp) är familjen aplemurer (Archaeolemuridae). Dentala egenskaper, såsom morfologin hos deras molar tänder och det ändrade antalet tänder i deras tandkam (en specialiserad grooming struktur som finns i lemuriforms), har länge föreslagit ett förhållande.

Andra anatomiska och utvecklingsmässiga egenskaper antydde dock att aplemurer kan vara närmare besläktade med familjen Lemuridae , som inkluderar fem släkten av lemurer, inklusive ringstjärtslemur ( Lemur catta ) . Molekylär analys har visat starkt stöd för de förstnämnda, genom att placera aplemurerna i en kladd med sengånglemurerna och indriiderna.

Taxonomisk klassificering

Familjen Palaeopropithecidae innehöll ett stort antal arter jämfört med de flesta andra subfossila lemurfamiljer. Den inkluderade fyra kända släkten och sju arter, som alla nu är utdöda. Bland dessa var släktet Archaeoindris , en av endast ett fåtal monotypiska lemurtaxa .

Archaeoindris fontoynontii beskrevs först av Herbert F. Stående 1909 från två fragment av en överkäke (överkäke) och en komplett underkäke (underkäke). Dessa typexemplar —AM-6239 (maxillae) och AM-6237 (mandible)—förvaras i samlingen vid University of Antananarivo . Underkäken innehåller en komplett uppsättning övre tänder, det vänstra överkäksfragmentet innehåller den sista premolaren (P4) och alla tre molarerna (M1–M3), och det högra överkäkfragmentet har både premolarerna (P2 och P4) och den första molaren (M1). ).

Vid den tiden noterade Standing likheter med tandsättningen av Palaeopropithecus . Sexton år efter Standings upptäckt Charles Lamberton den första och enda kompletta kraniet (skalle) och tillhörande underkäke för Archaeoindris , som båda var välbevarade. Han publicerade detta fynd 1934.

Endast sex postkraniella exemplar av Archaeoindris har hittats. Två av dessa tillhörde en vuxen och inkluderar en skadad humerus (överarmsben) och ett nästan komplett lårben (lårben). De andra fyra kommer från en omogen individ och inkluderar en skadad överarmsbenet, en skadad ulna (underarmsben) och två lårben, båda saknar epifyserna (avrundad benände) i båda ändar.

Archaeoindris är en av de minst vanliga av de subfossila lemurerna, och de få kända exemplaren hittades alla vid Ampasambazimba i det centrala höglandet . Utgrävningar som drivs av ett multidisciplinärt madagaskiskt-amerikanskt team på denna fossilplats mellan 1983 och 1984 gav inga nya subfossila rester , och inga andra potentiella platser är kända för denna art.

Historiskt sett har vissa kvarlevor från andra subfossila lemurer felaktigt tillskrivits Archaeoindris , vilket resulterar i felaktiga tolkningar av dess anatomi och beteende. 1934 missade Lamberton tidigare tillskrivningsfel och märkte felaktigt en tibia och två fibulae (benbensben) från en art av koalalemur ( Megaladapis grandidieri ) som tillhörande Archaeoindris . På grund av dessa felaktigheter och Lambertons användning av de omogna benen var hans rekonstruktion felaktig.

1936 korrigerade Alice Carleton Lamberton genom att identifiera tibia och fibulae som tillhörande en koalalemur. Carletons korrigeringar bekräftades senare och andra felaktigheter korrigerades på 1960- och 1970-talen av Alan Walker och William L. Jungers .

År 1910, tjugofyra år före Lambertons monografi om Archaeoindris , identifierade Standing ett massivt höger lårben från Ampasambazimba som en ny art, Lemuridotherium madagascariense . Även om Standing kände igen de starka likheterna mellan Lemuridotherium och Archaeoindris , placerade han dem i separata släkten på grund av vad han uppfattade som en stor skillnad i storlek. Lamberton övertalades också av storleksskillnaden, delvis för att han misslyckades med att känna igen de mindre tibia och fibulae som tillhörande den mindre Megaladapis grandidieri . Dessutom insåg inte Lamberton att de mindre lårbenen han tilldelade Archaeoindris tillhörde en ungdom.

Även om några senare författare ansåg Lemuridotherium en synonym till Archaeoindris , var det inte förrän 1988 som Martine Vuillaume-Randriamanantena gav ett definitivt bevis. Vuillaume-Randriamanantena etablerade också associationer mellan postcrania och krania hos Archaeoindris , sammanfattade vad som är känt om det postkraniella skelettet och dokumenterade den starka likheten med släktet Palaeopropithecus .

Anatomi och fysiologi

Även om den liknade Palaeopropithecus , var Archaeoindris betydligt större och mer robust. Archaeoindris var en av de största primaterna som någonsin utvecklats, och var den största kända strepsirrhin-primaten, som vägde uppskattningsvis 160 kg (350 lb). Den var ungefär lika stor som en vuxen manlig gorilla, vilket först noterades av Lamberton.

Archaeoindris skalle var bred och kort, med ett par beniga utsprång runt näsöppningarna

Sedan upptäckten har storleksuppskattningar varierat från "större än en människa" till "möjligen den största primaten någonsin". I en studie av Jungers från 1990 förutspådde arean av dess molar tänder en massa på 230,5 kg (508 lb), medan lårbenshuvudets diameter förutspådde en massa på 244,1 kg (538 lb). 1995 Laurie Godfrey en massa på 197,5 kg (435 lb) med hjälp av mittskaftets omkretsar på överarmsbenet och lårbenet. Baserat på flera regressioner av lårbenets kortikala område 2008, genererade Jungers och kollegor den nuvarande bästa uppskattningen på 161,2 kg (355 lb) med ett möjligt intervall på 150-187,8 kg (331-414 lb). Dessa uppskattningar ansågs vara mer exakta eftersom det hårdare kortikala benet i mittskaftet av lårbenet stödde ett djurs vikt och dess tjocklek bättre korrelerade med djurets massa än mittskaftets diameter (som inkluderar både hård cortex och svampigt ben ) . Den enda fossila primaten som förmodligen var större än Archaeoindris var Gigantopithecus blacki , en nära släkting till orangutanger .

Liksom alla tre arterna av Palaeopropithecus uppvisade Archaeoindris härledda egenskaper som inte sågs i de två andra mindre specialiserade släktena av sengångare. Dessa egenskaper inkluderade tömda hörselbullar och parade utsprång av ben runt näsöppningen bestående av en del av premaxillan och näsbenen . Dess skalle var bredare än Megaladapis , men kortare och mätte 269 millimeter (10,6 tum). Dess ansikte var kortare än Palaeopropithecus , med ögonen riktade längre framåt. Neurokraniet (hjärnhöljet) var litet och förhöjt i förhållande till ansiktet, till skillnad från Palaeopropithecus . Postorbital förträngning (förträngning av skallen bakom ögonhålorna) är uttalad. Skallen bar också en låg, bred sagittal krön (en benrygg på toppen av skallen som käkmusklerna fäster vid) och robusta men mindre nackkammen (benryggar på baksidan av skallen som nackmusklerna fäster).

Till skillnad från Palaeopropithecus var kanterna på banorna (ögonhålorna) inte lika tjocka. Banans yta var 946 mm ² (1,466 sq in), jämförbar med gorillornas. Baserat på förhållandet mellan dess omloppsyta och storleken på dess optiska kanal , hade Archaeoindris låg retinal summa , vilket betyder att dess ögon var mindre känsliga för ljus (som levande lemurer). Ändå var förhållandet inte lika lågt som hos jämförbara apor, vilket tyder på att Archaeoindris hade låg synskärpa och saknade trikromatisk färgseende .

Underkäken och fragmentarisk överkäken av A. fontoynontii (1909)

Käken uppvisade en lång, robust mandibulär symfys (sammanfogning av de två halvorna av underkäken), som smälte samman tidigt under utvecklingen. Dess gom (ben på taket av munnen) var rektangulär. Liksom andra sengångare, upplevde den troligen en accelererad tandutveckling och hade en tandformel för vuxna på 2.1.2.3 2.0.2.3 . Dess tänder liknade också de av Palaeopropithecus , både i morfologi och proportioner. De fyra nedre framtänderna som skulle ha utgjort tandkammen modifierades, var kortare och mer robusta, möjligen för matningsändamål. Hundarna , men vassa. Det fanns också ett diastema (gap) mellan de nedre premolarerna (p2 och p4). Andra dentala likheter med Palaeopropithecus inkluderade små tredje övre och nedre molarer (M3 och m3), de första och andra kindtänderna var smala och långa, och emaljen på kindtänderna var krinulerad (låg och rundad), dock inte lika rynkig och något högre - krönt .

De flesta ben i det postkraniella skelettet, inklusive benen i händerna, fötterna, kotpelaren, revbenen, radien (underarmsbenet), tibia och fibula, har inte hittats för Archaeoindris . Som med många kraniala egenskaper liknar de postkraniella benen som har upptäckts de hos Palaeopropithecus , men betydligt större och mer robusta. Lårbenshuvudet var stort och saknade fovea capitis femoris (en liten fördjupning i lårbenshuvudet). Lårbenet var kort och extremt robust, hade en mycket hög kollodiafysisk vinkel (vinkeln på halsen och benskaftet), och den större trochantern var liten.

Hos vuxna var överarmsbenet betydligt längre än lårbenet, medan i det omogna exemplaret var både överarmsbenet och ulna mycket längre än lårbenet, vilket gjorde armarna betydligt längre än benen, vilket också ses i Palaeopropithecus . Den relativa längden av armarna till benen var kortare i Archaeoindris , så även om dess intermembral index var över 100, var det lägre än Palaeopropithecus .

Beteende

Archaeoindris tros ha varit en lövätare (bladig ) , en syn som stöds av slitagemönster på tänderna. Dess sammansmälta mandibulära symfyser och sannolikheten för accelererad tandutveckling tyder på att den började bearbeta fibrös mat i munnen med grundlig tuggning. Dess kost kan också ha inkluderat vissa frukter och frön. Liksom de flesta andra jättelemurer Archaeoindris ha varit dagaktiv på grund av dess relativt små banor, som är jämförbara med gorillornas.

Både Standing och Lamberton antog att Archaeoindris var en långsamt rörlig träd-dweller som Megaladapis , främst på grund av de feltillskrivna benen. Lamberton spekulerade också i att det skulle ha liknat en sengång på marken – en uppfattning som senare stöddes av Jungers 1980 efter att flera felaktigheter hade korrigerats och efter att ha övervägt dess gorillaliknande storlek. Jungers fortsatte med att föreslå att den skulle ha tillbringat större delen av sin tid på marken ( jordbunden ).

Den funktionella morfologin hos dess höftled indikerar emellertid en grad av rörlighet som vanligtvis ses hos mer trädlevande djur. Andra egenskaper som delas med Palaeopropithecus , särskilt sett i lårbenet, tyder på att Archaeoindris tillbringade avsevärd tid i träden för att äta och eventuellt häcka, även om den också skulle ha besökt marken för att äta och resa. Det beskrivs som en avsiktlig, skansoriell (klättrande) webbläsare , och det är okänt om det var som Palaeopropithecus när han utförde hängmatning eftersom hand- och fotben saknas. Med tanke på dess skrymmande storlek skulle detta vara oväntat.

Utbredning och livsmiljö

Archaeoindris är känd från endast en subfossil plats, Ampasambazimba, i centrala Madagaskar, och alla lämningar dateras till den sena kvartären . Området domineras idag av gräsmarker, särskilt av grässläktet Aristida . Före människans ankomst var området runt Ampasambazimba inte helt skogbevuxet, utan mer av en öppen livsmiljö, bestående av en blandning av skog, buskmark och savann. Djurrester på denna subfossila plats har gett omkring 20 arter av lemurer som lever i sympati (som delar samma geografiska område). Som jämförelse innehåller det närliggande Ambohitantely Special Reserve idag endast fyra arter, ungefär 20 % av områdets ursprungliga lemurmångfald.

Utdöende

Trots att den är den mest artrika familjen bland jättelemurerna har alla fyra släktena av sengångare, inklusive Archaeoindris , dött ut. Radiokoldatering av den stratigrafiska nivån av några av Archaeoindris -lämningarna daterades till 8000 BP , medan två andra exemplar daterades till 2362–2149 BP (412–199 f.Kr. ) och 2711–2338 BP (761–388 f.Kr.). Från dessa datum är det troligt att Archaeoindris fortfarande levde på högplatån 350 f.Kr. när de första människorna nådde Madagaskars västkust, trots att de var sällsynta vid den tiden. Följaktligen skulle det ha varit särskilt sårbart för jakt och förlust av livsmiljöer .

Litteratur citerad

•   Dunkel, AR; Zijlstra, JS; Groves, CP (2011–2012). "Jättekaniner, silkesapa och brittiska komedier: etymologi för lemurnamn, del 1" ( PDF) . Lemur Nyheter . 16 : 64–70. ISSN 1608-1439 . Arkiverad från originalet (PDF) 2016-11-06 . Hämtad 2012-08-19 .
•   Godfrey, LR; Jungers, WL (2002). "Kvarternära fossila lemurer". I Hartwig, W.C (red.). The Primate Fossil Record . Cambridge University Press . s. 97 –121. ISBN 978-0-521-66315-1 .
•   Godfrey, LR; Jungers, WL (2003a). "Subfossila lemurer". I Goodman, SM; Benstead, J.P (red.). Madagaskars naturhistoria . University of Chicago Press . s. 1247–1252. ISBN 978-0-226-30306-2 .
•   Godfrey, LR; Jungers, WL (2003b). "De utdöda sengångarlemurerna på Madagaskar" (PDF) . Evolutionär antropologi: frågor, nyheter och recensioner . 12 (6): 252–263. doi : 10.1002/evan.10123 . S2CID 4834725 .
•   Godfrey, LR; Jungers, WL; Burney, DA (2010). "Subfossila lemurer från Madagaskar". I Werdelin, L.; Sanders, W.J (red.). Kenozoiska däggdjur i Afrika . University of California Press . s. 351 -367. doi : 10.1525/california/9780520257214.003.0021 . ISBN 978-0-520-25721-4 .
•   Godfrey, LR; Jungers, WL; Schwartz, GT (2006). "Ekologi och utrotning av Madagaskars subfossila lemurer". I Gould, L.; Sauther, ML (red.). Lemurer: Ekologi och anpassning . Springer. s. 41 –64. doi : 10.1007/978-0-387-34586-4_3 . ISBN 978-0-387-34585-7 .
•   Jungers, WL (1990). "Problem och metoder för att rekonstruera kroppsstorlek hos fossila primater" . I Damuth, J.; MacFadden, B.J (red.). Kroppsstorlek i däggdjurspaleobiologi: uppskattning och biologiska konsekvenser . Cambridge University Press. s. 103–118. ISBN 978-0-521-36099-9 .
•   Jungers, WL; Demes, B.; Godfrey, LR (2008). "Hur stora var de "jätte" utdöda lemurerna på Madagaskar?". I Fleagle, JG; Gilbert, CC (red.). Elwyn Simons: A Search for Origins . Utveckling inom Primatologi: Framsteg och framtidsutsikter. s. 343 –360. doi : 10.1007/978-0-387-73896-3_23 . ISBN 978-0-387-73895-6 .
•   Jungers, WL; Godfrey, LR; Simons, EL; Wunderlich, RE; Richmond, BG; Chatrath, PS (2001). "Ekomorfologi och beteende hos jätteutdöda lemurer från Madagaskar". I Plavcan, JM; Kay, RF; Jungers, WL; van Schaik, CP (red.). Rekonstruera beteende i Primate Fossil Record (PDF) . Springer. s. 371–411. doi : 10.1007/978-1-4615-1343-8_10 . ISBN 978-0-306-46604-5 . Arkiverad från originalet (PDF) 2006-09-09.
•   MacPhee, RDE; Burney, DA; Wells, NA (1985). "Tidig holocen kronologi och miljö i Ampasambazimba, en malagasisk subfossil lemurplats". International Journal of Primatology . 6 (5): 463–489. doi : 10.1007/BF02735571 . S2CID 44449535 .
•    Mittermeier, RA ; Louis, EE ; Richardson, M.; Schwitzer, C.; et al. (2010). Lemurer från Madagaskar . Illustrerad av SD Nash (3:e uppl.). Conservation International . ISBN 978-1-934151-23-5 . OCLC 670545286 .
•   Nowak, RM (1999). Walker's Mammals of the World (6:e upplagan). Johns Hopkins University Press . ISBN 978-0-8018-5789-8 .
•    Orlando, L.; Calvignac, S.; Schnebelen, C.; Douady, CJ; Godfrey, LR; Hänni, C. (2008). "DNA från utdöda jättelemurer länkar arkeolemurider till bevarade indriider" . BMC Evolutionsbiologi . 8 (121): 121. doi : 10.1186/1471-2148-8-121 . PMC 2386821 . PMID 18442367 .
• Stående, HF (1909). "Subfossiles provenant des fouilles d'Ampasambazimba" . Bulletin de l'Académie Malgache (på franska). 6 :9–11.
•   Tattersall, I. (1982). Madagaskars primater . Columbia University Press . sid. 382. ISBN 978-0-231-04704-3 .
• Vuillaume-Randriamanantena, M. (1988). "De taxonomiska tillskrivningarna av gigantiska subfossila lemurben från Ampasambazimba: Archaeoindris och Lemuridotherium ". Journal of Human Evolution . 17 (4): 379–391. doi : 10.1016/0047-2484(88)90027-9 .