Verrucariaceae

Verrucaria nigrescens 080408.jpg
Verrucariaceae
Verrucaria nigrescens
Vetenskaplig klassificering
Rike: Svampar
Division: Ascomycota
Klass: Eurotiomycetes
Beställa: Verrucariales
Familj:
Verrucariaceae Zenker (1827)
Typ släkte
Verrucaria
Shrad. (1794)
Genera

Se text

Synonymer
Lista
  • Bagliettoaceae Servít (1954)
  • Dermatocarpaceae Stizenb. (1862)
  • Endocarpaceae Fée ex Zenker (1828)
  • Endopyreniaceae Zahlbr. (1898)
  • Glomerillaceae Norman (1868)
  • Mastodiaceae Zahlbr. (1908)
  • Pyrenothamniaceae Zahlbr. (1898)
  • Staurotheleaceae Servít (1954)
  • Thelidiaceae Walt.Watson (1929)

Verrucariaceae är en familj av lavar och ett fåtal icke-licheniserade svampar i ordningen Verrucariales . Lavarna har en stor variation av tallusformer , från skorpliknande (skorpliknande) till folios (buskig) och squamulosa (fjällig). De flesta växer på land, några i sötvatten och några i havet. Många är frilevande men det finns vissa arter som parasiter på andra lavar, medan en marin art alltid lever tillsammans med en lummig grönalg .

Flera egenskaper hos de sporbärande strukturerna, ascomata , definierar familjen, inklusive deras perithecioida form - mer eller mindre sfärisk eller kolvformad, med en enda öppning och i övrigt helt omsluten av en vägg. Skvamulösa medlemmar av Verrucariaceae med enkla ascosporer (som saknar skiljeväggar som kallas septa ), och utan alger i den sporbärande regionen är kända som catapyrenioida lavar; det finns mer än 80 av dessa arter. Familjen har flera dussin lichenikolösa (lavboende) exempel, inklusive några släkten som enbart innehåller lichenikolösa medlemmar. En ovanligt mångfald av fotobiontpartners har registrerats, mestadels grönalger , men även brunalger och gulgröna alger .

Familjen, som omskrevs för nästan två århundraden sedan, omfattar nu 56 släkten och cirka tusen arter, och är den tredje största familjen av lavbildande svampar. Den största mångfalden förekommer i tempererade klimat på norra halvklotet. Stenar och jord är de vanligaste substraten för Verrucariaceae, med tillväxt på trä , bark och löv mindre vanligt. Flera arter är komponenter i biologiska jordskorpor och bidrar till bildning och stabilisering av jord. Vissa semi-akvatiska lavar förekommer i denna familj, inklusive cirka två dussin arter av marina lavar . Traditionellt har Verrucariaceae-arter grupperats i släkten baserade till stor del på tillväxtformen av tallus och på septeringen av sporerna. Molekylär fylogenetisk forskning som utförts under de senaste decennierna har bidragit till att klargöra familjens fylogenetiska ramverk, men många släkten är fortfarande dåligt undersökta.

Systematik

Taxonomisk historia

Dermatocarpon americanum är en bladmedlem av Verrucariaceae ...
... medan Staurothele pulvinata är skvamulös.

Ett klassificeringssystem för Verrucariaceae föreslogs först av den tyske botanikern Franz Gerhard Eschweiler 1824. I hans system fördelades taxa mellan två taxonomiska rangordningar avsedda som namn på ordningar (" kohorer "), Dermatocarpeae och Verrucariae, baserat på tallus. strukturera. Dermatocarpeae innehöll squamulose (fjällande) och foliose (bladiga) arter, medan Verrucariae hade kräftdjuren. Även om flera släkten ingick i varje kohor, är de flesta av dessa nu kända för att inte vara nära släkt och klassificeras i andra familjer; de enda för närvarande tillämpliga släktena från Eschweilers lista är Dermatocarpon och Endocarpon i Dermatocarpeae och Verrucaria i Verrucariae. Eftersom Eschweiler publicerade dessa taxa som "kohorer", uppfyller de inte kraven för giltig publicering enligt nomenklaturregler , och familjens författarskap kan inte tillskrivas honom. Familjen publicerades giltigt av Jonathan Carl Zenker tre år senare 1827 (som Verrucariae), med Verrucaria tilldelad som typsläktet . I Zenkers föreslagna klassificering delades familjen in i Cryolichenes ( Verrucariae ), som innehöll Verrucaria och andra obesläktade crustose-släkten, och Phyllolichenes ( Endocarpa ), med släktet Endocarpon som representerade squamulose och foliose taxa.

Nästan ett sekel senare blev Alexander Zahlbruckners publikation Catalogus Lichenum Universalis (1922) ett inflytelserik verk för lavklassificering. Han delade upp ordningen Verrucariales i två familjer, Dermatocarpaceae och Verrucariaceae, av vilka den senare delades upp i 13 släkten, varav 9 finns kvar i familjen. Ungefär vid denna tid bidrog den tyske lichenologen Georg Hermann Zschacke med den första omfattande monografiska serien om familjen i en uppsättning publikationer från 1913 till 1927. Hans klassificeringsschema liknade Zahlbruckners.

Historiskt sett fanns det tre huvudsakliga morfologiska kriterier som användes för att separera släkten i Verrucariaceae: sporavskiljning ( graden av uppdelning av septa); strukturen av tallus ; och närvaron eller frånvaron av alger i den sporbärande vävnaden, hymenium . Men även före tillkomsten av molekylär fylogenetik har användningen av dessa karaktärer varit omtvistad, eftersom flera författare har ansett dem som konstgjorda och inte representativa för sanna fylogenetiska förhållanden. Som ett exempel visade sig användningen av graden av sporavskiljning som en huvudkaraktär för att avgränsa släkten vara problematisk när det visades att i vissa fall är sporavskiljning varierande med en enda art. 1953 föreslog den tjeckiske lichenologen Miroslav Servít ett nytt klassificeringssystem för Verrucariaceae, till stor del baserat på egenskaperna hos involucrellum - den övre, ofta pigmenterade delen av fruktkroppen som täcker perithecia . Josef Halda sammanfattade Servíts bidrag: "Servíts studier bidrog till att komplicera taxonomin för hela ordningen Verrucariales. Den enorma mängden nyligen beskrivna taxa (familjer, släkten, arter, sorter eller former) och nya kombinationer gjorde nästan slut på god orientering som var nödvändig. för nya forskare. Någon av hans studier är egentligen inte en revidering eftersom den bara innehåller ytterligare en lista över nya taxa och deras kombinationer inom de många släktena och familjeramarna. Servít återvände varken till sina nybeskrivna taxa eller han reviderade dem i sina monografier." . Servíts klassificering antogs inte allmänt av framtida författare, och enligt Cécile Gueidan och kollegor var det bristen på tydliga morfologiska egenskaper hos Verrucariaceae som hindrade framtida förslag till ändringar i klassificeringen.

På grund av den relativt enkla morfologin hos de flesta av kräftorna Verrucariaeae (särskilt i typsläktet Verrucaria ), och det faktum att denna morfologi ofta varierar beroende på miljöförhållanden, är identifiering och avgränsning av arten i denna familj svår. Många morfologiska drag är symplesiomorfa eller homoplastiska och är inte lämpliga som särskiljande karaktärer för att definiera släkten. Studier har visat flera exempel på kryptiska arter – genetiskt distinkta lavar som är svåra eller omöjliga att särskilja med enbart morfologi – i släktena Hydropunctaria , Sporodictyon och Verrucaria . Dessa svårigheter återspeglas i antalet arter med osäker status som beskrivits av tidigare lichenologer: av de 84 Verrucariaceae-arter som beskrevs av Zahlbruckner är cirka 37 för närvarande accepterade som giltiga arter; Zschacke beskrev 133 arter, av vilka omkring 50 nu accepteras; av Servíts 424 beskrivna arter accepteras endast cirka 60.

Molekylär fylogenetik

Placocarpus

Verrucula

Wahlenbergiella

Bagliettoa

Parabagliettoa

Placidium

Heteroplacidium

Dermatocarpon

Endocarpon , Neocatapyrenium

Polyblastia

Thelidium

Atla

Sporodictyon

Henrica

Verrucaria

Trimmatothele

Placopyrenium

Verruculopsis

Hydropunctaria

familjen

Stadiopsisothurgh

Verrucariaceae

för group

originalet) som visar fylogenin . huvudsläktena i

De första molekylära fylogenetiska studierna som involverade Verrucariaceae, publicerade mellan 2001 och 2006, användes för att visa släktskap på högre nivå i Eurotiomycetes . Denna forskning visade att Verrucariales har ett systerförhållande till Chaetothyriales , en ordning av icke-licheniserade svampar. I 2007 och 2009 års publikationer använde Cécile Gueidan och kollegor molekylära data från 83 Verrucariaceae taxa för att visa att många av de morfologiskt definierade släktena var polyfyletiska - av blandat evolutionärt ursprung. I sin analys identifierade de fyra huvudlinjer i familjen, inklusive tio monofyletiska undergrupper. De föreslog flera taxonomiska förändringar för att närmare anpassa den morfologibaserade klassificeringen med den molekylära fylogenin, inklusive de nya släktena Parabagliettoa , Hydropunctaria och Wahlenbergiella och flera nya kombinationer . Analys av förfädlig tillståndsrekonstruktion tyder på att den senaste gemensamma förfadern till Verrucariaceae troligen var skorpväxt, hade en svagt differentierad övre cortex , ett hymenium fritt från alger och enkla ascosporer (dvs utan septa ). Den första lavbildande svampen som fick sitt genom sekvenserat var mycobiont av Endocarpon pusillum , typen av Endocarpon och en medlem av Verrucariaceae.

Etymologi

Som är standardpraxis i botanisk nomenklatur , är namnet Verrucariaceae baserat på namnet på typsläktet, Verrucaria , med ändelsen -aceae som indikerar familjens rangordning . Släktnamnet kommer från det latinska ordet verruca (som betyder "vårta") och suffixet -aria (som betyder "tillhöra" eller "besittning").

Synonymi

Vissa släkten som nu klassificeras i Verrucariaceae ansågs av tidigare författare vara tillräckligt utmärkande för att motivera inkludering i sin egen familj. Dessa historiska familjenamn anses vara synonyma med Verrucariaceae:

Beskrivning

A trout
Normandina pulchella (vänster) och Flakea papillata (höger) är två Verrucariaceae-arter med ovanlig thallusmorfologi.

Arter av Verrucariaceae uppträder i en mängd olika morfologier , inklusive kräftor , foliose och squamulosformer . Storleken på lavkroppen, eller thallusen , sträcker sig vanligtvis från några millimeter till cirka 10 cm (4 in) i diameter. Typiska tallusfärger är grönaktiga, brunaktiga, gråa eller svarta. Medulla är det inre skiktet av svamphyfer under cortex och algskiktet ; tre typer förekommer i Verrucariaceae. Den prosoplektenkymatösa typen har löst sammanflätade hyfer med långsträckta celler, den paraplektenkymatösa typen omfattar tätt anordnade och rundade celler, och märgen av blandad typ har både rundade och långsträckta celler.

Ascomata är i form av ett perithecium , och dessa strukturer är ofta clypeate - vilket betyder att de har en sköldliknande stromatisk tillväxt, gjord av både svamphyfer och värdvävnad , runt ostiolen (öppningen). I dessa fall är involukellum typiskt välutvecklat. Hamathecium är en term för alla typer av hyfer eller andra vävnader mellan asci ( de sporbärande cellerna). Hos Verrucariaceae är hamathecium evanescent (försvinner vid mognad), och vanligtvis hemiamyloid (sällan amyloid). Perithecia har korta pseudoparafyser ; dessa vertikala, filamentliknande stödstrukturer liknar parafyser men växer nedåt i den peritheciala kaviteten innan ascusbildning. I två släkten, Endocarpon och Staurothele , förekommer algceller i hamathecium. Asci är vanligtvis bitunika, vilket betyder att de har två funktionella ascalvägglager. Frigörandet av sporer från ascus, eller dehiscens , har hos vissa arter visat sig involvera gelbildning av ytterväggsspetsen. Ascosporerna numrerar vanligtvis åtta per ascus , är varierande septerade och har ofta en gelatinös täckning.

Det har gjorts flera publikationer som undersöker anatomin och utvecklingen av perithecia hos Verrucariaceae-arter. Trots detta är det inte klart om utvecklingen av ascomata i familjen ska betraktas som askohymeniell (bildning härrör från speciella hyfegrenar som vanligtvis omsluts av de hyfer som kommer att bilda ascocarp) eller askolokär (bildning härrör från ett litet stroma, och asci utvecklas i hålrum vars vägg består av stromal vävnad).

Catapyrenium boccanum , som här visas växande i ett hål i en kalkhaltig sten, är en katapyrenioid lav.

Medlemmar av Verrucariaceae som är squamulosa, har enkla ascosporer (utan några septa) och saknar alger i hymenium klassificerades historiskt i släktet Catapyrenium . Dessa arter delades senare in i flera släkten baserat på strukturen av deras pyknidier ; giltigheten av denna generiska splittring bekräftades med fylogenetiska analyser. De så kallade "catapyrenioid" lavarna inkluderar medlemmar av Anthracocarpon , Catapyrenium , Heteroplacidium , Involucropyrenium , Neocatapyrenium , Placidiopsis , Placidium och Scleropyrenium , och, från och med 2010, numrerade 81 arter.

Den morfologiska variationen av tallus i Verrucariaceae inkluderar några sällan påträffade former. Till exempel består tallus av Flakea papillata av vad som har beskrivits som "minuta 'gräsmattor' av små blad", där algerna är ordnade i en nätliknande struktur av intilliggande celler, ett cellskikt tjockt. Hos Psoroglaena stigonemoides består thallusen av små korallliknande grenar av algtrådar som täcks av ett lager av finniga ( papillat ) svamphyfer. Hos den sterila laven Normandina pulchella består tallus av små blågröna skvamulor. Dessa squamules har kanter som kan sträcka sig uppåt för att bilda strukturer som till utseendet liknar basidiolichen -arten Lichenomphalia hudsoniana , eller i andra fall förvandlas till soralia , något som liknar leprasläktet Lepraria .

Photobionts

Den marina arten Mastodia tessellata (mörk färg) är den enda laven som är känd för att bilda en symbiotisk association med en bladgrön alg.

Det finns flera grönalgsläkten som är kända för att bli fotobiontpartners med Verrucariaceae mycobionts . Den höga fotobiontdiversiteten som observerats i denna familj är ganska ovanlig, eftersom de flesta taxonomiska grupper på högre nivå av lavbildande svampar tenderar att associeras företrädesvis med endast en eller två grupper av alger. Kända grönalgassociationer inkluderar medlemmar av klassen Trebouxiophyceae ( släkten Asterochloris , Auxenochlorella , Chlorella , Chloroidium , Diplosphaeria , Elliptochloris , Myrmecia , Pseudostichococcus , Trebouxia och Trochishyceabot , klassen Chlorophyus ecco ) Dilabiphilum ) . Forskning fortsätter att avslöja nya symbiontförhållanden, såsom det nyligen beskrivna (2022) grönalgsläktet och arten, Rindifilum ramosum (familjen Ctenocladaceae , ordningen Ulvales ), som associerar med några medlemmar av Verrucaria .

En studie av fotobionternas mångfald i Verrucariceae tyder på att släkten med enkla crustose thalli (exempel inkluderar Bagliettoa , Hydropunctaria och Wahlenbergiella ) använder en hög mångfald och ovanligt urval av fotobionter, medan släktena med mer komplex thalli (som Placidium och Dermatocarpon ) tenderar att ha lägre fotobiontdiversitet. Brunalger är mycket mindre frekventa fotobiontpartners för Verrucariaceae. Ett exempel är den intertidala marina laven som bildas av svampen Wahlenbergiella tavaresiae och brunalgen Petroderma maculiforme . Den fritt levande algen producerar filament som växer och förgrenar sig uppåt; när de licheniseras och omges av mycobiontvävnad växer de nedåt. Verrucariaceae är den enda mestadels lavbildande familjen som har fotobiontassociationer med gulgröna alger (klass Xanthophyceae, släktet Heterococcus ). Detta släkte visades vara en fotobiontpartner i thalli av tre obesläktade arter av Verrucariaceae: Hydropunctaria rheitrophila , Verrucaria funckii och V. hydrela . År 2022 rapporterades en havsstrandlevande medlem av Verrucariaceae som en mycobiontpartner för det frilevande makroskopiska släktet Urospora , första gången som släktet, eller till och med något i ordningen Ulotrichales , har registrerats som en fotobiont.

Naturen för interaktionen mellan mycobiont och photobiont skiljer sig ibland från det typiska lavarrangemanget där fotobionten är inbäddad i en svampvävnad som skapas av mycobionten. I Verrucariaceae har vissa lavar talloidalger, där mykobionten växer inom den självständigt bildade algthallusen. Exempel är brunalgerna Pelvetia och Ascophyllum och grönalgen Prasiola crispa . Denna sista art är fotobiontpartnern till Mastodia tessellata , typarten av släktet Mastodia ; detta är den enda kända lavsymbiosen som involverar en bladgrön alg. Eftersom svampen växer självständigt som mycel i nära kontakt med algerna, anses inte interaktionen mellan Ascophyllum och verrucariacean svampar tekniskt sett vara en lavsymbios. Denna typ av biologiskt partnerskap har hänvisats till som en "intim, mutualistic association", eller en mycophycobios ; mer generellt har associerade arter med denna typ av lös symbios kallats "borderline lavar".

Habitat, distribution och ekologi

Hydropunctaria maura bildar en rand av svart lav (en vegetationszon ) längs högvattenlinjen i Saint-Malo , nordvästra Frankrike

Tillsammans har Verrucariaceae en kosmopolitisk distribution , även om majoriteten av dess arter förekommer i tempererade klimat . Stenar och jord är de vanligaste substraten , med tillväxt på trä och bark mindre vanlig. Bland de stenlevande arterna finns både epiliter (de som växer på ytan) och endoliter (de som växer "inom" bergarterna, dvs under och runt bergkristallerna). Kalkhaltiga bergarter är det vanligaste substratet för bergarter, men en del, särskilt de i vatten- eller semiakvatiska livsmiljöer, växer på kiselhaltiga stenar . Vissa arter växer på mossor och vissa växer på löv , inklusive alla arter av släktet Phylloblastia . Flera Verrucariaceae-arter är komponenter i biologiska jordskorpor och bidrar till bildning och stabilisering av jord, särskilt i något torra områden; exempel inkluderar medlemmar av Endocarpon och Catapyrenium . Även om de flesta arter är landlevande, finns det vissa semi-akvatiska arter, med representanter från både söt- och saltvatten. Från och med 2015 fanns det 26 kända marina Verrucariaceae, fördelade på släktena Hydropunctaria (6 arter), Mastodia (1 spp.), Verrucaria (16 spp.) och Wahlenbergiella (3 spp.). Flera av dessa marina lavar har undersökts preliminärt för att fastställa deras lämplighet för användning som bioindikatorer för kustvattenföroreningar .

Verrucula arnoldaria (förmörkade delar av tallus) som växer parasitiskt på kräftlaven Calogaya arnoldii

Flera Verrucariaceae-släkten består helt av lichenicolous (lavlevande) svampar: Bellemerella , Clauzadella , Haleomyces , Halospora , Norrlinia , Phaeospora , Telogalla . Lavsvampar förekommer i andra släkten i mindre utsträckning. Vissa släkten, inklusive Heteroplacidium , Placidiopsis , Placocarpus , Placopyrenium , Thelidium , Verrucaria och Verruculopsis innehåller lichenicolous lavar.

Crustose Verrucariaceae-arter är ofta underrepresenterade i lokala eller nationella checklistor (dvs listor över alla arter i ett visst område) på grund av deras typiska livsmiljö på klippor och deras osynlighet. Till exempel, med undantag för Japan (77 arter på en checklista för 2018), är antalet Verrucariaceae-arter i Östasien dåligt känt.

Används

Det finns inga arter i Verrucariaceae som har någon större ekonomisk betydelse. Den enda laven i familjen som har registrerats som använd i traditionell medicin är Dermatocarpon miniatum . Inom traditionell kinesisk medicin används laven, känd som "vit stenöra" ( 皮果衣 , pí guǒ yī), i behandlingar för högt blodtryck , som ett diuretikum , för att driva ut parasiter , för undernäring hos barn, för dysenteri , för att förbättra matsmältningen och för utspänd buk .

Genera

Dessa är de släkten som finns i Verrucariaceae (inklusive uppskattat antal arter i varje släkte, totalt 1017 arter), enligt en 2021 års översyn av svampklassificering. Efter släktnamnet följer den taxonomiska auktoriteten (de som först omskrev släktet; standardiserade författarförkortningar används), publiceringsår och beräknat antal arter. Andra nya uppskattningar av antalet Verrucariaceae taxa inkluderar: 46 släkten och 931 arter (2008), 48–54 släkten och 850–870 arter (2016), och 43 släkten och 943 arter (2017). GBIF accepterar över 60+ släkten och nästan tusen arter . Från och med september 2022 accepterar Species Fungorum (i Livskatalogen ) 56 släkten och 575 arter (inklusive 8 sorter och 6 former ) i Verrucariaceae. Den största av dessa är typsläktet, Verrucaria , på 146 accepterade arter . Verrucariaceae är den tredje största familjen av lavbildande svampar, efter Parmeliaceae och Graphidaceae .

Medurs från övre vänster: Bagliettoa marmorea (skorpväxt, endolitisk); Dermatocarpon luridum (foliose/umbilikat); Heteroplacidium compactum (skorpa/ isolat ); och Hydropunctaria maura (skorpväxt, epilitisk)
Medurs från övre vänster: Placidium arboreum (skvamulos, kortikol); Placocarpus schaereri (crustos/areolat, epilitisk); Staurothele elenkinii (skorpväxt, epilitisk); och Wahlenbergiella mucosa (skorpa, epilitisk)

Anteckningar

Citerad litteratur

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Verrucariaceae&oldid=1142834406 "