Väteoxiderande bakterier
Väteoxiderande bakterier är en grupp fakultativa autotrofer som kan använda väte som elektrondonator . De kan delas in i aerober och anaerober . De förra använder väte som elektrondonator och syre som acceptor medan de senare använder sulfat eller kvävedioxid som elektronacceptorer . Arter av båda typerna har isolerats från en mängd olika miljöer, inklusive sötvatten, sediment, jordar, aktivt slam, varma källor, hydrotermiska ventiler och perkolerande vatten.
Dessa bakterier kan utnyttja de speciella egenskaperna hos molekylärt väte (till exempel redoxpotential och diffusionskoefficient) tack vare närvaron av hydrogenaser . De aeroba väteoxiderande bakterierna är fakultativa autotrofer, men de kan också ha mixotrofisk eller helt heterotrofisk tillväxt. De flesta av dem visar större tillväxt på organiska substrat. Användningen av väte som en elektrondonator i kombination med förmågan att syntetisera organiskt material, genom reduktiv assimilering av CO 2 , kännetecknar de väteoxiderande bakterierna. Bland de mest representerade släktena av dessa organismer är Caminibacter , Aquifex , Ralstonia och Paracoccus .
Vätgaskällor
0 Väte är det mest utbredda grundämnet på vår jord , och representerar cirka tre fjärdedelar av alla atomer. I atmosfären är koncentrationen av molekylär vätegas (H 2 ) cirka 0,5–0,6 ppm, och så representerar den den näst vanligaste spårgasen efter metan . H 2 kan användas som energikälla i biologiska processer eftersom det har en mycket negativ redoxpotential ( E ′ = –0,414 V). Det kan kopplas med O 2 , i oxidativ andning (2H 2 + O 2 → 2H 2 O), eller med oxiderade föreningar, såsom koldioxid eller sulfat .
I ett ekosystem kan väte produceras genom abiotiska och biologiska processer. De abiotiska processerna beror främst på geotermisk produktion och serpentinisering .
I geotermiska processer är väte vanligtvis närvarande som en gas och kan erhållas genom olika reaktioner:
1. Vatten kan reagera med kiselradikalen vid hög temperatur:
Si· + H2O → SiOH + H·
H· + H· → H 2
2. En föreslagen reaktion mellan järnoxider och vatten kan inträffa vid temperaturer högre än 800 °C:
2FeO + H2O → Fe2O3 + H2 _
2Fe3O4 + H2O → 3Fe2O3 + H2 _ _ _ _ _
Serpentinisering sker vid rumstemperatur och är en exoterm geokemisk mekanism som äger rum när ultramafiska stenar från djupet av jorden reser sig och möter vatten. Denna process kan producera stora mängder H 2 , såväl som metan och organiska ämnen.
De huvudsakliga biotiska mekanismerna som leder till bildandet av väte är kvävefixering och jäsning . Det första händer i bakterier, såsom cyanobakterier , som har ett specialiserat enzym, nitrogenas , som katalyserar reduktionen av N2 till NH4 + . Dessutom har dessa mikroorganismer ett annat enzym, hydrogenas , som oxiderar H 2 som frigörs som en biprodukt. Om de kvävefixerande bakterierna har låga mängder hydrogenas kan överskott av H 2 släppas ut i miljön. Mängden väte som frigörs beror på förhållandet mellan H 2 -produktion och förbrukning. Den andra mekanismen, fermentering , utförs av vissa anaeroba heterotrofa bakterier, särskilt Clostridia , som bryter ned organiska molekyler och producerar väte som en av produkterna. Denna typ av metabolism förekommer huvudsakligen på anoxiska platser, såsom sjösediment, hydrotermiska öppningar i djuphavsvatten och djurtarmen.
Havet är övermättat med väte, förmodligen som ett resultat av dessa biotiska processer. Kvävefixering tros vara den huvudsakliga mekanismen involverad i produktionen av H 2 i haven. Utsläpp av väte i haven är beroende av solstrålning, med en daglig topp vid middagstid. De högsta koncentrationerna finns i de första metrarna nära ytan, minskar till termoklinen och når sitt minimum i de djupa haven. Globalt sett tropiska och subtropiska hav den största mängden H 2 .
Exempel
Varmvatten ventilation
H2 är en viktig elektrondonator i hydrotermiska ventiler . I denna miljö representerar väteoxidation ett betydande ursprung för energi, tillräckligt för att utföra ATP-syntes och autotrofisk CO 2 -fixering, så väteoxiderande bakterier utgör en viktig del av ekosystemet i djuphavsmiljöer. Bland de viktigaste kemosyntetiska reaktionerna som äger rum i hydrotermiska ventiler spelar oxidationen av sulfid och väte en central roll. Speciellt för autotrofisk kolfixering är väteoxidationsmetabolismen mer gynnsam än sulfid- eller tiosulfatoxidation, även om mindre energi frigörs (endast –237 kJ/mol jämfört med –797 kJ/mol). För att fixera en mol kol under väteoxidationen används en tredjedel av den energi som krävs för sulfidoxidationen. Detta beror på att väte har en mer negativ redoxpotential än NAD(P)H. Beroende på de relativa mängderna sulfid, väte och andra arter kan energiproduktionen genom oxidation av väte vara så mycket som 10–18 gånger högre än produktionen genom oxidation av sulfid.
Knallgasbakterier
Aeroba väteoxiderande bakterier, ibland kallade knallgasbakterier, är bakterier som oxiderar väte med syre som slutlig elektronacceptor. Dessa bakterier inkluderar Hydrogenobacter thermophilus , Cupriavidus necator och Hydrogenovibrio marinus . Det finns både grampositiva och gramnegativa knallgasbakterier.
De flesta växer bäst under mikroaeroba förhållanden eftersom hydrogenasenzymet hämmas av närvaron av syre och ändå behövs syre som en terminal elektronacceptor i energimetabolismen .
Ordet Knallgas betyder " oxyhydrogen " (en blandning av väte och syre, bokstavligen "bang-gas") på tyska .
Stam MH-110
Havets ytvatten kännetecknas av en hög koncentration av väte . 1989 isolerades en aerob väteoxiderande bakterie från havsvatten. MH-110-stammen (alias DSM 11271, typ av Hydrogenovibrio marinus ) kan växa under normala temperaturförhållanden och i en atmosfär (under ett kontinuerligt gasflödessystem) som kännetecknas av en syremättnad på 40 % (analoga egenskaper finns i ytvattnet från vilket bakterierna isolerades, vilket är ett ganska luftat medium). Detta skiljer sig från det vanliga beteendet hos väteoxiderande bakterier, som i allmänhet trivs under mikroaerofila förhållanden (<10 % O 2 -mättnad).
Denna stam är också kapabel att koppla väteoxidationen med reduktionen av svavelföreningar såsom tiosulfat och tetrationat.
Ämnesomsättning
Knallgasbakterier kan fixera koldioxid med hjälp av H 2 som sin kemiska energikälla. Knallgasbakterier skiljer sig från andra väteoxiderande bakterier som trots att de använder H 2 som energikälla inte kan fixera CO 2 , som Knallgas gör.
Denna aeroba väteoxidation (H 2 + O 2 H 2 O), även känd som Knallgas-reaktionen, frigör en avsevärd mängd energi, med en ΔG o på –237 kJ/mol. Energin fångas upp som en protondrivkraft för användning av cellen.
Nyckelenzymerna som är involverade i denna reaktion är hydrogenaserna , som klyver molekylärt väte och matar dess elektroner in i elektrontransportkedjan , där de transporteras till den slutliga acceptorn, O 2 , som extraherar energi i processen. Vätet oxideras till slut till vatten, slutprodukten. Hydrogenaserna är indelade i tre kategorier beroende på vilken typ av metall som finns i det aktiva stället. Dessa enzymer hittades först i Pseudomonas saccharophila , Alcaligenes ruhlandii och Alcaligenese eutrophus , i vilka det finns två typer av hydrogenaser: cytoplasmatiska och membranbundna. Medan det första enzymet tar upp väte och reducerar NAD + till NADH för kolfixering, är det andra involverat i genereringen av protonens drivkraft. I de flesta knallgasbakterier finns bara den andra.
Även om dessa mikroorganismer är fakultativa autotrofer , kan vissa också leva heterotrofiskt genom att använda organiska ämnen som elektrondonatorer; i detta fall är hydrogenasaktiviteten mindre viktig eller helt frånvarande.
Emellertid kan knallgasbakterier, när de växer som kemolitoautotrofer, integrera en molekyl av CO 2 för att producera, genom Calvin-Benson-cykeln , biomolekyler som är nödvändiga för cellen:
6H 2 + 2O 2 + CO 2 (CH 2 O) + 5H 2 O
En studie av Alcaligenes eutropha , en representativ knallgasbakterie, fann att vid låga koncentrationer av O 2 (ca 10 mol %) och följaktligen med ett lågt ΔH 2 /ΔCO 2 molförhållande (3,3) ökar energieffektiviteten för CO 2 -fixering till 50 %. När det väl assimilerats kan en del av kolet lagras som polyhydroxibutyrat .
Används
Givet tillräckligt med näringsämnen, H 2 , O 2 och CO 2 , kan många knallgasbakterier snabbt odlas i kar med endast en liten mängd landyta. Detta gör det möjligt att odla dem som en miljömässigt hållbar källa till mat och andra produkter. Till exempel kan det polyhydroxibutyrat som bakterierna producerar användas som råmaterial för att producera biologiskt nedbrytbar plast i olika eko-hållbara tillämpningar.
Solar Foods är en startup som har försökt kommersialisera knallgasbakterier för livsmedelsproduktion, genom att använda förnybar energi för att dela väte för att odla en neutral smakande, proteinrik matkälla för användning i produkter som konstgjort kött. Forskningsstudier har visat att knallgasodling är mer miljövänlig än traditionellt jordbruk.