Simomylodon
|
Simomylodon |
|
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Mammalia |
| Beställa: | Pilosa |
| Familj: | † Mylodontidae |
| Stam: | † Mylodontini |
| Släkte: |
† Simomylodon Saint-André et al . 2010 |
| Arter: |
† S. uccasamamensis
|
| Binomialt namn | |
|
† Simomylodon uccasamamensis Saint-André et al . 2010
|
|
Simomylodon är ett utdött släkte av jordslöjor från familjen Mylodontidae . Den levde från sen miocen till mellersta pliocen i vad som nu är Bolivia och Argentina , för 5,3 till 2,8 miljoner år sedan. Det viktigaste fyndmaterialet kommer från centrala Altiplano i Bolivia och omfattar flera dödskallar och tandrester. Således är det hittills dokumenterade kroppsskelettet det mest kända och mest betydelsefulla av en miocen representant för Mylodontidae. På basis av kvarlevorna kan man dra slutsatsen att det är en ganska liten medlem av Mylodontidae. Lemmarnas konstruktion stöder förflyttning på marken, men detta utesluter inte tillfällig grävning eller klättring. Typen och enda kända arten är Simomylodon uccasamamensis .
Upptäckt och namngivning
Den första vetenskapliga beskrivningen av Simomylodon gjordes 2010 av Pierre-Antoine Saint-André och andra forskare. Som grund tjänade fyndmaterialet från platserna Ayo Ayo och Viscachani i den bolivianska avdelningen La Paz , dessutom det från Pomata-Ayte i Oruro-avdelningen , varvid Viscachani anses vara typort . Holotypen (provnummer GB 078) består av en främre partiell skalle som saknar tänder . Släktnamnet Simomylodon härstammar å ena sidan från grekiskans σίμός för "trubbnosad" och syftar på det delvis trubbiga uttrycket av mittkäkbenet, å andra sidan syftar det på släktet Mylodon , som enligt uppfattningen från första författare vid den tiden, kunde härledas från Simomylodon . Den enda arten som namngavs av Saint-André och kollegor var Simomylodon uccasamamensis . Artepitetet har sitt ursprung i sanskrit ( ucca för hög och samam för slätt eller vidsträckt ) och är en referens till upptäcktsregionen i Altiplano ( spanska för "platå") . Artnamnet uccasamensis hade redan nämnts av Saint-André 1994 i modifierad form ( uccasamamense ) i hans opublicerade examensarbete i samband med "Simotherium " .
I samma artikel som innehöll den första beskrivningen av Simomylodon, etablerade Saint-André och hans forskargrupp den nya arten P. dalenzae placerad i släktet Pleurolestodon på basis av en komplett skalle från Choquecota i det bolivianska departementet Oruro. Liksom uccasamamense hade Saint-André redan använt artnamnet dalenzae i sin doktorsavhandling från 1994, men kopplade det till Glossotheriscum . På grund av många nya fynd som inte avslöjade några skillnader med Simomylodon , synonymiserades Pleurolestodon dalenzae med Simomylodon uccasamamensis 2019 av ett team av forskare under ledning av Alberto Boscaini . Den senare arten är följaktligen den enda erkända inom släktet Simomylodon hittills. Annat fossilt material, såsom enkla mandibler från Inchasi i departementet Oruro, hänvisades tidigare till andra släkten av mylodonter, såsom Glossotheridium .
Beskrivning
Skalle och tandfunktioner
Simomylodon var en ganska liten representant för Mylodontidae, vars kroppsvikt uppskattades till cirka 228 kg eller 370 kg, beroende på mätmetod. Fynd av släktet inkluderar flera dödskallar och ytterligare postkraniella skelettelement. Skallen var långsträckt, med kaloten och skallbasen nästan parallella i sidovy, men den främre delen var något lägre än den bakre. I planvy var den bakre delen av skallen slående bred jämfört med den totala längden. Detta påminner om Pleurolestodon , men skiljer sig från andra mylodonter som Glossotherium och Paramylodon . talarstolen var kort . Näsbenet visade en kraftig sammandragning precis framför ögonfönstren och vidgades successivt både anteriort och posteriort . Den främre kanten var i stort sett konvex. Den framåt vidgande nosen i planvy är ett typiskt kännetecken för mylodonts. I sidled dominerades nosen av maxillan, som smälte samman med näsbenet längs nästan hela dess längd. Mellankäkbenet hade ett V-format till mer krökt utseende. pannan och parietalbenet var platt. Små temporala åsar reste sig på parietalbenen, som löpte parallellt men inte förenade sig till en parietalkrön. Den zygomatiska bågen var inte stängd. Det främre bågsegmentet, fäst vid det zygomatiska benet, bestod av tre processer, en stigande, en horisontell och en nedåtgående, vilket är vanligt hos sengångare. Den största var den uppåtgående processen, som började brett vid basen och slutade i en rundad spets. Den horisontella processen hade en triangulär form och möttes med den långsmala bakre bågformade delen av tinningbenet . Den extremt långa formen på det bakre zygomatiska bågsegmentet kan ses som ett atypiskt inslag hos mylodonter. Den nedåtgående processen slutade delvis krokformad. Tårbenet var brett och utgjorde en del av omloppskanten, med sektionen inblandad i ögonfönstret som översteg ansiktet . Nackbenet var vertikalt till sluttande bakåt . Den occipitala bulan var starkt utvecklad genomgående. Lederna för artikulation med halsryggraden var framträdande och tydligt separerade. Vid basen av skallen visade vingbenen markant uppblåsning. Palatintaket breddades anteriort analogt med talarstolen och fick således en V-formad konfiguration . Underkäken var ca 24 cm lång och ca 5,5 cm hög under de molarliknande tänderna. Så den verkade kort och tjock. I den nedre kanten var den horisontella benkroppen nästan rak, ett kännetecken för mylodonterna. Anteriort sträckte sig symfysen till en process som är typisk för faunaben, som i Simomylodon var kort och bred och avslutades i en rak kant, jämförbar med Glossotherium och Lestodon men avvikande från Paramylodon . I lateral profil var symfysens nedre kant oregelbunden på grund av olika fördjupningar och fördjupningar. Den varierande bildningen av foramina mentalia med en till sex öppningar är anmärkningsvärd, även om storlek och antal varierade mycket även hos enstaka individer. Foramen mandibulae öppnade sig på insidan av underkäken tydligt bakom den sista tanden och under kronprocessen. På den stigande grenen inträffade alla tre processerna (krona, artikulära och kantiga) tydligt åtskilda från varandra. Den främre kanten på den uppåtgående grenen täckte inte den sista molarliknande tanden. Detta överensstämmer med Paramylodon , men skiljer sig från Pleurolestodon och Mylodon . Kronprocessen steg brant och hade en krokig ände. Den artikulära processen satt ungefär i nivå med tändernas tuggplan, och själva leden var bredare än lång. Vinkelprocessen vid den bakre änden av underkäken stod tydligt ut från benets horisontella kropp genom sin utbuktande nedre kant
Tandsättningen av Simomylodon visade den typiska strukturen hos sengångare. Respektive övre tandrad bestod av fem, den nedre av fyra tänder, således bildades totalt 18 tänder. Alla tänder var i linje förutom den främre tanden i underkäken, som var något förskjuten i sidled till utsidan. I den övre tandsättningen divergerade raderna från varandra, i den nedre var de mer parallella. I både den övre och undre tanden hade den främsta tanden i varje fall en hundform, alla andra tänder var molariforma. Detta förenar Simomylodon med de flesta mylodonter förutom till exempel Mylodon , vars främsta tand i den övre tanden var reducerad. Ett diastema mellan de caniniforma och molariforma tänderna utvecklades inte, vilket är en skillnad mot Lestodon med dess utomordentligt stora tandgap. Den främre hundtanden hade ett halvcirkulärt till triangulärt tvärsnitt. Den var relativt liten, ungefär överensstämmande med Glossotherium och Pleurolestodon, men tydligt skild från Lestodon med sina kraftigt förstorade främre tänder. De molarliknande tänderna hade den plana ocklusala ytan som är karakteristisk för mylodonter bildade av två lobata (bilobate) strukturer som verkade diamant- eller T-formade i konturerna. Endast den främre övre molarliknande tanden var oval i tvärsnitt. Den övre tandraden var mellan 9,0 och 10,4 cm lång, varav de molariforma tänderna upptog mellan 7,5 och 8,6 cm. Den största tanden var den bakersta i varje fall.
Skelettegenskaper
Simomylodons kroppsskelett har huvudsakligen elementen från fram- och bakbenen bevarats. Det triangulära skulderbladet i planvy liknade i stort sett det hos andra mylodonter och hade ett massivt skulderben. Detta sträckte sig ventralt och gick samman med acromion- eller axelnivån, som i sin tur förenades med coracoid-processen. Detta skapade en karakteristisk båge som kallas "acromiocoracoid båge", en slående egenskap hos sengångare. Överarmsbenet mätte 20,8 till 25,8 cm i längd och hade en halvsfärisk kondyl till vilken det lilla utsprånget (tuberculum minus) var direkt fäst. Den stora utbuktningen (tuberculum majus) smälte samman till en uttalad deltopektoral ljumske på skaftsidan, som fungerade som ett muskelfäste. Det var mer framträdande än i Glossotherium eller Lestodon . Den nedre änden av leden stack ut karaktäristiskt, men den yttre epikondylen var mindre iögonfallande utvecklad än i Glossotherium . Radien nådde en längd av 18,9 till 20,1 cm och verkade jämförelsevis kortare och mer kompakt än i Paramylodon , till exempel. Ulna har bevarats endast fragmentariskt, utan den betydande övre artikulära processen, olecranon. Den var dock förhållandevis kort till formen. Lårbenet var 30,7 till 34,3 cm långt. Den var brädliknande platt, som i de flesta marksengångare. Dess skaft böjde något i sidled. Det fanns ett uppruggat område på den yttre längsgående kanten som indikerade den tredje rullhögen och var mer utvecklad än i Glossotherium . Den större trochantern var bred och djup, men inte särskilt upphöjd, och låg sålunda under kondylen . Denna satt i sin tur på en kort hals. Vid endast 15,4 till 18,8 cm långa var skenbenet knappt halva lårbenets längd. Detta är typiskt för mylodonts och en tydlig kontrast till till exempel Megatheriidae med sina påfallande längre underbenspartier. Ledändarna verkade robusta och breda i Simomylodon , den övre översteg den nedre i bredd, vilket är typiskt för marklevande sengångare. Förutom den smala fibula utvecklades även en cyamella, ett sesamben med klotform. Händer och fötter överlevde med enstaka rotben, metapodier och falanger. Rekonstruerad bestod handen av fem strålar, men endast de tre första fingrarna var kloförstärkta, vilket kan kännas igen på motsvarande spetsiga ändben. Denna konfiguration förekommer också ofta i senare mylodonter. Metakarpalbenen var smala och långsträckta till sin konstruktion. Den tredje metacarpal nådde upp till 7,2 cm i längd och var i vissa fall sammansmält med huvudbenet. Det andra och första metakarpalbenet var 5,5 respektive 3,8 cm långa. Den längsta var den fjärde med ca 8 cm, medan den yttre hade måtten som den tredje. Endast ett fåtal mellanfotsben är dokumenterade från foten, förutom talus och calcaneus och andra rotben, som också verkade relativt slanka och graciösa.
Osteodermer
Mylodonts var den enda gruppen sengångare som hade beniga hudavlagringar, eller de så kallade osteodermerna, som idag bara finns hos bältdjur. Detta är särskilt känt från Mylodon , Glossotherium och Paramylodon . För Simomylodon har även enstaka benplättar bevarats, vilka tillhör de tidigaste bevisen inom mylodonterna. En större konkretion som hittas tillsammans med en skalle består av flera osteodermer ca 4 mm långa. En bit som återvunnits isolerat mätte återigen cirka 17 mm i diameter. Den stora variationen i dimensioner är anmärkningsvärd. En position nära huvudet eller halsen antas för den kompakta sammansättningen.
Distribution
De flesta av de fossila resterna av Simomylodon återfanns i den centrala delen av Altiplano i sydvästra Bolivia . Resterna är fördelade på flera fyndpunkter. Den för närvarande äldsta är en skalle från Choquecota i Oruro-avdelningen cirka 3,5 km sydväst om orten med samma namn. Den avsattes i den övre delen av den till stor del miocena Rosa Pata-formationen i en avsättningssekvens av rödaktiga sandstenar cirka 15 m under ett framträdande tuffband . Denna kallas i sin tur för Toba 76 och är vanlig som markörhorisont i centrala Altiplano. Radiometriska dateringar ger tuffen en ålder på cirka 5,3 miljoner år, vilket placerar den i övergången från övre miocen till nedre pliocen . Alla andra fynd är yngre och kommer stratigrafiska från området ovanför Toba 76- tuffen. De avslöjades främst i Umala-formationen. Bergenheten består av sandiga till leravlagringar . Den viktigaste fossilplatsen är upptäcktsområdet Ayo Ayo och Viscachani cirka 70 km söder om La Paz i La Paz-avdelningen . Här, i sin tur, fullbordar en annan tuff, Ayo Ayo Tuff, den sedimentära sekvensen. Med en ålder på cirka 2,8 miljoner år motsvarar den övre pliocen. Ayo Ayo och Viscachani är för närvarande de nordligaste platserna i Altiplano, de representerar också fossilerna av Simomylodon . Här hittades förutom en delskalle, olika skalle- och mandibelfragment samt delar av kroppsskelettet. Totalt har mer än 90 föremål hittats. Ytterligare fossilt material i form av flera, ibland kompletta dödskallar, kom fram i Pomata-Ayte, även Departamento Oruro, samt i Inchasi och Casira i Departamento Potosí. Den senare platsen är den sydligaste av Altiplano. De fossila resterna här, inklusive ett palatinben, ett underkäkefragment och den bakre skallen av en ungdom, deponerades i Tafnaformationen. Dess exakta stratigrafiska position är dåligt förstådd, men den har troligen också bildats under övergången från miocen till pliocen.
Förutom fyndprovinsen i Altiplano kan också ett underkäkefragment från Arenas Blancas vid de nedre delarna av Arroyo Chasicó cirka 10 kilometer norr om Laguna Chasicó i södra Argentinas Buenos Aires - provinsen tilldelas Simomylodon . Exemplaret, cirka 11 cm långt, som hittades i Arroyo Chasicó-formationen, som dateras till övre miocen.
Paleobiologi
Sexuell dimorfism och morfofunktionella skillnader
Två typer kan urskiljas hos Simomylodon med avseende på skalle- och underkäksmorfologi: en robust och en graciös form. De robusta skallarna kännetecknas av en bredare talarstol jämfört med den totala längden. I detalj har de också en mer böjd mellankäke och en kort och bred gom. De graciella skallarna har däremot mer distinkt V-formade mellankäkeben och långsmala gommar. Ytterligare variationer finns i den bakre skallen med ett i stort sett vertikalt nackben i de kraftiga typerna och ett snett bakre i de smala typerna. Hos de senare gör detta nacklederna mer framträdande än hos de förra, vilkas kondyler här lutar mer mot skallen. Vid underkäken har robusta former en klart djupare horisontell benkropp än i jämförelse med de gracila. Liknande skillnader kan dessutom observeras vid det postkraniella skelettet. I regel kan sådana slående morfologiska skillnader betraktas som uttryck för sexuell dimorfism , där de mer robusta typerna hos däggdjur förknippas med hanar och de mer smala med honor.
Det är också möjligt att de två morfotyperna resulterade i olika beteenden. För utdöda sengångare är nosbredd en viktig indikator med avseende på utfodring. Sålunda kan former med bred nos klassas som mer gräsätande, medan de med spetsiga nosar troligen var specialiserade på mjuka lummiga eller blandade växtföda. Hanar har ofta mer energikrävande liv och kräver därför stora mängder mat; honor föredrar mat av högre kvalitet för att försörja sin avkomma. I Simomylodon kan de mer robusta, brednosade skallarna hos män och de mer graciösa, smalnosade skallarna hos honor återspegla sådana skillnader. Bevis för detta kommer också från den bakre delen av skallen. På grund av nackknölens vertikala position höll de manliga individerna skallen ganska lågt, vilket tyder på en gräsbaserad diet. Honornas sneda nackknöl förespråkar en högre huvudhållning och därmed en mer lummig kost. Olika matpreferenser kan också indikera olika utrymmesanvändning. Grässpecialister tenderar att ha större aktionsområden med mer omfattande migrationsrörelser än djur som föredrar mjuk växtfoder. Detta är också fullt möjligt för Simomylodon .
Förflyttning
Det postkraniala skelettet av Simomylodon är det mest välmående av en miocen mylodont hittills. Den visar många likheter med senare företrädare för gruppen som Glossotherium och Paramylodon . Jämfört med dessa jätteformer saknar den dock några speciella anpassningar, mycket på grund av dess lättare kroppsvikt. Lemmarnas proportioner stöder rörelse i marken utan vissa specialiseringar. I likhet med senare representanter för mylodonterna låg kroppens tyngdpunkt mycket långt tillbaka, så att den huvudsakliga framdrivningskraften under gång kom från bakbenen. Utformningen av lårbenen med en låg och lite framåt utskjutande större trochanter hänvisar till en jämförelsevis stor rörelsefrihet för bakbenet. Det innebar samtidigt att sätesmusklerna (Musculus gluteus) var starkt utvecklade. Dessa gav i sin tur stor hävstång vid böjning av benet under förflyttning, men detta ledde samtidigt till en minskning av styrkan vid benförlängning. Lårbenets nedre ledände är bred, och ledrullarna är bredare i sidled än djupa i längdled. Detta är en indikator på sulavandrare hos moderna djur, där knäleden är mer avböjd. Liksom hos andra mylodonter kännetecknas de nedre delarna av bakbenen genom sin framträdande förkortning i förhållande till de övre, som känns igen på att skenbenet endast är ungefär halva lårbenets längd. Korta sektioner av nedre extremiteter tyder vanligtvis på långsam rörelse.
Den generellt kraftfulla muskulaturen som de välutvecklade lederna visar, förutom förflyttning på marken, utesluter dock inte möjligheten att Simomylodon då och då klättrade på trädstammar, liknande det som är känt för vissa björnar , eller använde stenig terräng. Den förmodade kroppsvikten är dock för hög för att stödja en specifik trädlevnadsstil. Även en delvis grävande aktivitet kan inte uteslutas eftersom den också diskuteras för Glossotherium . Kroppens tyngdpunkt flyttades långt bakåt med bakbenen som huvuddrivkraft för förflyttning gjorde det möjligt för frambenen att ta över ytterligare funktioner.
Klassificering
Simomylodon är ett utdött släkte från den också utdöda familjen Mylodontidae . Mylodontidae bildar en gren inom underordningen sengångare (Folivora) . De hänvisas ofta till överfamiljen Mylodontoidea tillsammans med Orophodontidae och Scelidotheriidae (dock anses Scelidotheriidae och Orophodontidae också ibland bara vara en underfamilj till Mylodontidae). I en klassisk syn, baserad på skelettanatomiska karaktärer, representerar Mylodontoidea en av de två stora evolutionära linjerna av sengångare, tillsammans med Megatherioidea . Enligt molekylärgenetiska analyser och proteinstudier kan en tredje huvudlinje, Megalocnoidea, dessutom urskiljas. Enligt de två sistnämnda analytiska metoderna inkluderar Mylodontoidea också en av de två bevarade sengångarna idag, de tvåtåiga sengångarna av släktet Choloepus . Mylodontidae är en av de mest olika grupperna inom sengångarna. Karakteristiska särdrag som kan pekas ut är de högkrönta tänderna med sina, avvikande från Megatherioidea och Megalocnoidea, ganska plana (flikiga) ocklusala ytor. Denna speciella tandstruktur är ofta förknippad med en större anpassning till gräsmatta. De bakre tänderna har ett runt, ovalt eller mer komplext tvärsnitt och motsvarar molarliknande tänder, medan de främre är var och en kantig till formen. Bakfoten är också distinkt vriden så att sulan pekar inåt. Mylodonts kan spåras så tidigt som Oligocen , med Paroctodontotherium från Salla-Luribay i Bolivia bland de tidigaste formerna.
Den interna uppdelningen av Mylodontidae är komplex och diskuteras för närvarande. Bland de allmänt erkända grupperna finns de sena evolutionära linjerna av Mylodontinae , med Mylodon som typsläktet, och Lestodontinae , vars typsläkte är Lestodon (stammarna Mylodontini och Lestodontini). Paramylodon och Glossotherium placeras också ibland i den senare gruppen. Uppdelningen av den terminala gruppen av mylodonterna i Lestodontinae och Mylodontinae fick bekräftelse i en av de mest omfattande studierna hittills om sengångarnas fylogeni 2004, baserat på kraniala egenskaper, och fann sedan flera stöd. Men en senare analys från 2019 tvivlar återigen på integriteten hos de två linjerna. Däremot stöder ett dokument med högre upplösning om mylodonternas fylogeni som presenterades samma år förgreningen av terminala representanter. Som en signifikant skillnad mellan Mylodontinae och Lestodontinae kan uttrycket av hundens främre tänder åberopas, eftersom dessa är stora och separerade från de bakre tänderna genom ett långt diastema i de senare, men når endast små dimensioner eller är delvis reducerade med mera nära de molarliknande tänderna hos de förra. Många andra underfamiljer har etablerats tidigare, såsom Nematheriinae för representanter från nedre miocen eller Octomylodontinae för alla basala former. Beroende på författaren varierar dock deras respektive erkännande. En annan grupp finns med Urumacotheriinae, som fick sitt namn redan 2004. I allmänhet kräver de flesta forskare en revision för hela familjen, eftersom många av de högre taxonomiska enheterna inte har en formell diagnos. Simomylodon brukar anses vara nära besläktat med Pleurolestodon , som i sin tur anses ha visat närmare släktskap med Glossotherium och Paramylodon i ett flertal studier . Dessutom Simomylodon också förpassad till en mer basal position inom Mylodontinae.
Nedan är ett fylogenetiskt träd av Mylodontinae, baserat på arbete av Boscaini och kollegor (2019).
| Mylodontidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
