Rhizobakterier
Rhizobakterier är rotassocierade bakterier som kan ha en skadlig (parasitära varianter), neutral eller gynnsam effekt på växttillväxt. Namnet kommer från grekiskans rhiza , som betyder rot. Termen syftar vanligtvis på bakterier som bildar symbiotiska relationer med många växter ( mutualism) . Rhizobakterier kallas ofta för växttillväxtfrämjande rhizobakterier eller PGPR. Termen PGPRs användes först av Joseph W. Kloepper i slutet av 1970-talet och har blivit vanligt förekommande i vetenskaplig litteratur.
I allmänhet är cirka 2–5 % av rhizosfärbakterierna PGPR. De är en viktig grupp av mikroorganismer som används i biogödsel . Biogödsling står för cirka 65 % av kvävetillförseln till grödor över hela världen. [ citat behövs ] PGPRs har olika relationer med olika arter av värdväxter. De två stora klasserna av relationer är rhizosfäriska och endofytiska . Rhizosfäriska relationer består av PGPRs som koloniserar ytan av roten, eller ytliga intercellulära utrymmen i värdväxten, som ofta bildar rotknölar . Den dominerande arten som finns i rhizosfären är en mikrob från släktet Azospirillum . [ misslyckad verifiering ] Endofytiska relationer involverar PGPRs som bor och växer inom värdväxten i det apoplastiska utrymmet.
Kvävefixering
| Del av en serie om |
| mikrobiomer |
|---|
 |
Kvävefixering är en av de mest fördelaktiga processerna som utförs av rhizobakterier. Kväve är ett viktigt näringsämne för växter och gasformigt kväve (N 2 ) är inte tillgängligt för dem på grund av den höga energi som krävs för att bryta trippelbindningarna mellan de två atomerna. Rhizobakterier kan genom kvävefixering omvandla gasformigt kväve (N 2 ) till ammoniak (NH 3 ) vilket gör det till ett tillgängligt näringsämne för värdväxten som kan stödja och förbättra växttillväxt. Värdväxten förser bakterierna med aminosyror så att de inte behöver tillgodogöra sig ammoniak. Aminosyrorna skjuts sedan tillbaka till växten med nyfixerat kväve. Nitrogenas är ett enzym involverat i kvävefixering och kräver anaeroba förhållanden. Membran i rotknölar kan ge dessa förhållanden. Rhizobakterierna kräver syre för att metabolisera, så syre tillhandahålls av ett hemoglobinprotein som kallas leghemoglobin som produceras i knölarna. Baljväxter är välkända kvävefixerande grödor och har använts i århundraden i växtföljd för att upprätthålla jordens hälsa.
Symbiotiska relationer
Det symbiotiska förhållandet mellan rhizobakterier och deras värdväxter är inte utan kostnader. För att växten ska kunna dra nytta av de tillförda tillgängliga näringsämnena från rhizobakterierna måste den tillhandahålla en plats och de rätta förutsättningarna för rhizobakterierna att leva. Att skapa och underhålla rotknölar för rhizobakterier kan kosta mellan 12–25 % av växtens totala fotosyntetiska produktion. Baljväxter kan ofta kolonisera tidiga successionsmiljöer på grund av bristen på näringsämnen. När de väl är koloniserade gör rhizobakterierna dock jorden som omger växten mer näringsrik, vilket i sin tur kan leda till konkurrens med andra växter. Det symbiotiska förhållandet kan kort sagt leda till ökad konkurrens.
PGPR ökar tillgängligheten av näringsämnen genom solubilisering av otillgängliga former av näringsämnen och genom produktion av sideroforer som hjälper till att underlätta transport av näringsämnen. Fosfor , ett begränsande näringsämne för växttillväxt, kan finnas rikligt i jord, men finns oftast i olösliga former. Organiska syror och fosfotaser som frigörs av rhizobakterier som finns i växternas rhizosfärer underlättar omvandlingen av olösliga former av fosfor till växttillgängliga former som H 2 PO 4 − . PGPR-bakterier inkluderar Pseudomonas putida , Azospirillum fluorescens och Azospirillum lipoferum och anmärkningsvärda kvävefixerande bakterier associerade med baljväxter inkluderar Allorhizobium , Azorhizobium , Bradyrhizobium och Rhizobium .
Även om mikrobiella ympmedel kan vara fördelaktiga för grödor, används de inte i stor utsträckning i industriellt jordbruk , eftersom storskaliga appliceringstekniker ännu inte har blivit ekonomiskt lönsamma. Ett anmärkningsvärt undantag är användningen av rhizobiala ympmedel för baljväxter som ärter. Inokulering med PGPR säkerställer effektiv kvävefixering, och de har använts i nordamerikanskt jordbruk i över 100 år.
Växttillväxtfrämjande rhizobakterier
Växttillväxtfrämjande rhizobakterier (PGPR) definierades först av Kloepper och Schroth till att vara jordbakterier som koloniserar växternas rötter efter ympning på frö och som förbättrar växttillväxt . Följande är implicit i koloniseringsprocessen: förmåga att överleva ympning på frö, att föröka sig i spermosfären ( regionen som omger fröet) som svar på fröexsudat, att fästa vid rotytan och att kolonisera det växande rotsystemet . Ineffektiviteten av PGPR i fält har ofta tillskrivits deras oförmåga att kolonisera växtrötter. En mängd olika bakterieegenskaper och specifika gener bidrar till denna process, men endast ett fåtal har identifierats. Dessa inkluderar rörlighet , kemotaxi till frö- och rotexsudat , produktion av pili eller fimbriae , produktion av specifika cellytekomponenter, förmåga att använda specifika komponenter av rotexsudat, proteinutsöndring och kvorumavkänning . Genereringen av mutanter som förändrats i uttryck för dessa egenskaper hjälper vår förståelse av den exakta roll var och en spelar i koloniseringsprocessen.
Framsteg i identifieringen av nya, tidigare okarakteriserade gener görs med hjälp av opartiska screeningstrategier som är beroende av genfusionsteknologier . Dessa strategier använder reportertransposoner och in vitro expressionsteknologi (IVET) för att detektera gener som uttrycks under kolonisering.
Med hjälp av molekylära markörer som grönt fluorescerande protein eller fluorescerande antikroppar är det möjligt att övervaka platsen för individuella rhizobakterier på roten med hjälp av konfokal laserskanningsmikroskopi . Detta tillvägagångssätt har också kombinerats med en rRNA -målsond för att övervaka den metaboliska aktiviteten hos en rhizobakteriell stam i rhizosfären och visade att bakterier som ligger vid rotspetsen var mest aktiva.
Verkningsmekanismer
PGPRs förbättrar växttillväxt på direkta och indirekta sätt, men de specifika mekanismerna som är involverade har inte alla karakteriserats väl. Direkta mekanismer för främjande av växttillväxt av PGPR kan påvisas i frånvaro av växtpatogener eller andra mikroorganismer från rhizosfären , medan indirekta mekanismer involverar PGPR:s förmåga att minska de skadliga effekterna av växtpatogener på skörden . PGPR har rapporterats direkt öka växttillväxten genom en mängd olika mekanismer: fixering av atmosfäriskt kväve som överförs till växten, produktion av sideroforer som kelerar järn och gör det tillgängligt för växtroten, solubilisering av mineraler som fosfor och syntes av fytohormoner . Direkt förbättring av mineralupptag på grund av ökningar av specifika jonflöden vid rotytan i närvaro av PGPR har också rapporterats. PGPR-stammar kan använda en eller flera av dessa mekanismer i rhizosfären. Molekylära tillvägagångssätt som använder mikrobiella och växtmutanter förändrade i deras förmåga att syntetisera eller svara på specifika fytohormoner har ökat förståelsen för rollen av fytohormonsyntes som en direkt mekanism för förbättring av växttillväxt genom PGPR. PGPR som syntetiserar auxiner , gibberelliner och kinetiner eller som stör växtetensyntesen har identifierats.
Utveckling av PGPR till biogödsel och biobekämpningsmedel kan vara ett nytt sätt att öka skörden och minska förekomsten av sjukdomar, samtidigt som beroendet av kemiska bekämpningsmedel och gödningsmedel som ofta kan ha skadliga effekter på den lokala ekologin och miljön.
Patogena roller
Studier utförda på sockerbetsgrödor fann att vissa rotkoloniserande bakterier var skadliga rhizobakterier (DRB). Sockerbetsfrön inokulerade med DRB hade minskad groningshastighet, rotskador, minskad rotförlängning, rotförvrängningar, ökad svampinfektion och minskad växttillväxt. I ett försök minskade sockerbetsskörden med 48 %.
Sex stammar av rhizobakterier har identifierats som DRB. Stammarna finns i släktena Enterobacter , Klebsiella , Citrobacter , Flavobacterium , Achromobacter och Arthrobacter . På grund av ett stort antal taxonomiska arter som ännu inte har beskrivits, har fullständig karakterisering inte varit möjlig eftersom DRB är mycket varierande.
Närvaron av PGPR har visat sig minska och hämma koloniseringen av DRB på sockerbetsrötter. Tomter inokulerade med PGPR och DRB hade en produktionsökning på 39 % medan tomter som endast behandlats med DRB hade en minskning i produktionen med 30 %.
Biokontroll
Rhizobakterier kan också kontrollera växtsjukdomar som orsakas av andra bakterier och svampar. Sjukdomen undertrycks genom inducerad systemisk resistens och genom produktion av antifungala metaboliter. Pseudomonas biokontrollstammar har modifierats genetiskt för att förbättra växttillväxt och förbättra motståndskraften mot sjukdomar hos jordbruksgrödor. Inom jordbruket inokulerande bakterier på fröskalet innan de sås. Inokulerade frön är mer benägna att etablera tillräckligt stora rhizobakteriepopulationer inom rhizosfären för att ge anmärkningsvärda fördelaktiga effekter på grödan.
De kan också bekämpa patogena mikrober hos nötkreatur . Olika foderarter reglerar sin egen rhizosfär i varierande grad och gynnar olika mikrober. Kyselková et al 2015 finner att plantering av foderarter som är kända för att uppmuntra inhemska rhizobakterier fördröjer spridningen i marken av antibiotikaresistensgener från koavföringsbakterier .