Mikrobiom i Drosophila -tarmen
Mikrobiotan är summan av alla symbiotiska mikroorganismer ( mutualistiska , kommensala eller patogena ) som lever på eller i en organism . Fruktflugan Drosophila melanogaster är en modellorganism och känd som en av de mest undersökta organismerna i världen. Mikrobiotan i flugor är mindre komplex än den som finns hos människor. Det har fortfarande ett inflytande på flugans kondition, och det påverkar olika livshistoriska egenskaper såsom livslängd ( förväntad livslängd ), resistens mot patogener ( immunitet ) och metaboliska processer ( matsmältning ). Med tanke på den omfattande verktygslåda som är tillgänglig för forskning i Drosophila , kan analys av dess mikrobiom förbättra vår förståelse för liknande processer i andra typer av värd-mikrobiota-interaktioner, inklusive de som involverar människor. Mikrobiota spelar nyckelroller i tarmens immunförsvar och metaboliska svar via deras fermenteringsprodukt ( kortkedjig fettsyra) , acetat .
Mikrobiell sammansättning
Drosophila melanogaster har en jämförelsevis enkel tarmmikrobiota, bestående av endast ett fåtal bakteriearter, huvudsakligen från två bakteriella taxonomiska grupper: Bacillota och Pseudomonadota . De vanligaste arterna tillhör familjerna Lactobacillaceae (förekomst av ca 30 %, medlemmar av Bacillota) och Acetobacteraceae (ca 55 %, medlemmar av Proteobacteria). Andra mindre vanliga bakteriearter är från familjerna Leuconostocaceae, Enterococceae och Enterobacteriaceae (alla med ett överflöd på mellan 2–4%). De vanligaste arterna inkluderar Lactobacillus plantarum , Lactobacillus brevis , Acetobacter pomorum och Enterococcus faecalis , medan andra arter som Acetobacter aceti , Acetobacter tropicalis och Acetobacter pasteurianus också ofta finns.
Den speciella arten av värdflugan har ett centralt inflytande på sammansättningen och kvaliteten på tarmmikrobiotan, även om flugor föds upp under liknande förhållanden. Ändå formar värdens kost och näringsmiljö också den exakta sammansättningen av mikrobiotan. Till exempel kan det exakta pH-värdet i maten döda vissa bakteriearter. I allmänhet påverkar den typ av föda som används av flugan mikrobiotans sammansättning. Svamparter som Drosophila falleni och Microdrosophila hyser många Lactobacillales och upprätthåller generellt en hög bakteriediversitet i deras tarmar. Mikrobiotan av blommatare som Drosophila elegans och Drosophila flavohirta visar högre förekomst av Enterobacteriaceae och i mindre utsträckning av acidofila bakterier (som Acetobacteraceae och Lactobacillaceae) om man jämför med fruktätande arter som Drosophila hydrosophila , Drodeigrana phila . sulfurigaster , Drosophila melanogaster , Drosophila sechellia eller Drosophila takahashii . Den mikrobiella belastningen och bakteriesammansättningen varierar också med värdflugans ålder.
Mikrobiotaöverföring och etablering
Utfodring är en viktig bestämningsfaktor för mikrobiotans sammansättning. Kosten påverkar inte bara närvaron och förekomsten av bakterier i tarmen, utan bakterierna behöver också tas upp kontinuerligt från omgivningen för att råda som medlemmar av tarmfloran. Att äta avföring verkar spela en central roll för etableringen av Drosophila -mikrobiota, eftersom det tillåter flugorna att återvinna bakterierna inom en flugpopulation vid en viss tidpunkt och även över generationer. Flugor fröer det embryonala äggskalet med avföring. Vid kläckningen äter unga larver upp sina äggskal och plockar därmed upp bakterierna. Mikrobiotan, som sedan etablerar sig i tarmen hos de utvecklande larverna, liknar den hos larvernas mödrar. Detta kan ytterligare främjas av flugornas särskilda livshistoria. Unga vuxna flugor, som hyser färre bakterier än gamla flugor, förökar sig i en miljö som formats av avföringen från den föregående fluggenerationen, vilket gör att de kan ta upp ytterligare bakterier.
Tarmuppdelning
I tarmen av Drosophila melanogaster verkar sammansättningen och verkan av mikrobiomet vara hårt reglerad inom avdelningar, det vill säga olika sektioner av tarmarna. Detta indikeras av det differentiella uttrycket av gener, särskilt med en reglerande funktion, i epitelet i olika delar av tarmen. I detalj är tarmen uppdelad i tre delar, framtarmen , mellantarmen och baktarmen . Medan förtarm och baktarm är fodrad med en nagelband som bildas av det ektodermala epitelet, är mellantarmen av endodermalt ursprung. Hos vuxna flugor är mellantarmen ytterligare uppdelad i fem mindre regioner. Immunsvaret varierar mellan tarmregionerna. Immunbristvägen (IMD) svarar på bakterieinfektioner och aktiveras av vissa receptorer (t.ex. peptidoglykanreceptorproteinet PGRP-LC) . Dessa receptorer och även andra komponenter i Drosophila -immunsystemet, såsom Toll-receptorn och dDUOX-vägmolekyler, kontrollerar immunsvar i ektodermal vävnad i den främre tarmen. Dessutom är den främre mellantarmen berikad med vissa antimikrobiella peptider (AMP). Detta tyder på att immunförsvaret i detta område är särskilt känsligt, möjligen för att dessa regioner representerar den första kontaktregionen för nyupptagna föda, mikrobiota och/eller tarmpatogener. I mitten och bakre mellantarmen uttrycks andra gener såsom receptorn PGRP-LB, som nedreglerar IMD-immunsvaret, möjligen för att minimera uttrycket av immunförsvaret mot mikrobiotan. Dessutom verkar mikrobiotan i sig kontrollera uttrycket av flera Drosophila i mellantarmen, möjligen för att underlätta matsmältningen. Nyligen har IMD-vägen i den främre mellantarmsregionen föreslagits spela flerdelade roller för att modulera viktiga metaboliska och mekaniska funktioner i tarmen. Sammantaget verkar det som att interaktionen mellan värd och mikrobiota är exakt reglerad över olika regioner i tarmen.
Effekter på beteende
Drosophila microbiota har varit inblandad i parningsframgång genom att påverka assortativ parning; ett fenomen som upptäckts i vissa studier av Drosophila , men inte andra.
Effekter på livslängden
Mikrobiotan verkar påverka livslängden för Drosophila melanogaster . Hittills är mekanismerna för denna effekt svårfångade. Fruktflugor uppfödda under axeniska förhållanden (dvs utan några bakterier i miljön) eller botade från sin mikrobiota med antibiotika hade en kortare livslängd än flugor som fötts upp under normala förhållanden. Mikrobiotans inverkan på livslängden verkar vara särskilt stark tidigt i utvecklingen. Hittills är dock de exakta mekanismerna bakom dessa effekter svårfångade. Det är möjligt att den mikrobiota-inducerade proliferationen av intestinala stamceller och associerad metabol homeostas är viktig i detta sammanhang. Däremot verkar mikrobiotan ha en negativ effekt på livslängden hos äldre Drosophila melanogaster , eftersom deras avlägsnande i åldrande flugor ökar livslängden. Gamla flugor har en nedsatt förmåga att bekämpa infektioner och detta kan också relatera till de bakteriella medlemmarna i mikrobiotan. Hos åldrade djur kan immunsvaret överskjutas, vilket möjligen skadar värden och gynnar kolonisering med patogener (t.ex. Gluconobacter morbifer) .
Nya metoder för mikrobiomanalys
Nästan alla nuvarande tillvägagångssätt för karakterisering av Drosophila microbiota är beroende av destruktiva metoder, det vill säga flugor dödas, tarmarna extraheras och från dessa isoleras och/eller analyseras bakterierna. För en bedömning av mikrobiotadynamiken över livslängden för en enskild fluga eller över utvecklingen av en flugpopulation, skulle ett icke-förstörande tillvägagångssätt vara fördelaktigt. Ett sådant tillvägagångssätt utvecklades nyligen, med fokus på mikrobiell karaktärisering av flugavföring. Flugavföring är verkligen informativ om sammansättningen av tarmmikrobiotan, eftersom mångfalden av tarmbakterier, avföringsbakterier och bakterier av hel fluga av Drosophila melanogaster alla är starkt korrelerade. Detta nya tillvägagångssätt skulle kunna användas för att visa den kända inverkan av dieter.
externa länkar
- Erkosar B, Storelli G, Defaye A, Leulier F (januari 2013). "Värd-tarmmikrobiota mutualism: "lära i farten" " . Cellvärd och mikrober . 13 (1): 8–14. doi : 10.1016/j.chom.2012.12.004 . PMID 23332152 .
- Erkosar B, Leulier F (november 2014). "Övergående vuxen mikrobiota, tarmhomeostas och livslängd: nya insikter från Drosophila -modellen" . FEBS Bokstäver . 588 (22): 4250–7. doi : 10.1016/j.febslet.2014.06.041 . PMID 24983497 . S2CID 5423153 .
- Fink C, Staubach F, Kuenzel S, Baines JF, Roeder T (november 2013). "Icke-invasiv analys av mikrobiomdynamik i fruktflugan Drosophila melanogaster " . Tillämpad och miljömikrobiologi . 79 (22): 6984–8. Bibcode : 2013ApEnM..79.6984F . doi : 10.1128/AEM.01903-13 . PMC 3811555 . PMID 24014528 .