Marin holobiont

Holobiontkonceptet är ett förnyat paradigm inom biologin som kan hjälpa till att beskriva och förstå komplexa system, som värd-mikroberinteraktioner som spelar avgörande roller i marina ekosystem. Men det finns fortfarande liten förståelse för de mekanismer som styr dessa relationer, de evolutionära processer som formar dem och deras ekologiska konsekvenser. Holobiontkonceptet hävdar att en värd och dess associerade mikrobiota som den interagerar med, bildar en holobiont och måste studeras tillsammans som en sammanhängande biologisk och funktionell enhet för att förstå dess biologi, ekologi och evolution.

Historia

Partners som bildar marina holobionter

Idén om holism började återta popularitet inom biologin när endosymbios-teorin först föreslogs av Konstantin Mereschkowski 1905 och vidareutvecklades av Ivan Wallin 1925. Denna teori, som fortfarande är accepterad idag, utgör ett enda ursprung för eukaryota celler genom symbiotisk assimilering av prokaryoter att bilda först mitokondrier och senare plastider (den senare genom flera oberoende symbiotiska händelser) via fagocytos (recensat i Archibald, 2015). Dessa förfäders och grundande symbiotiska händelser, som föranledde den metaboliska och cellulära komplexiteten i eukaryot liv, inträffade troligen i havet.

Trots den allmänna acceptansen av endosymbios-teorin kom termen holobios eller holobiont inte omedelbart in i det vetenskapliga folkspråket. Den myntades oberoende av tysken Adolf Meyer-Abich 1943 och av Lynn Margulis 1990, som föreslog att evolutionen huvudsakligen har fungerat genom symbiosdrivna språng som sammansmält organismer till nya former, kallade "holobionter", och bara sekundärt. genom gradvisa mutationsförändringar. Konceptet användes dock inte i stor utsträckning förrän det adjungerades av korallbiologer över ett decennium senare. Koraller och dinoflagellatalger som kallas Zooxanthellae är ett av de mest ikoniska exemplen på symbioser som finns i naturen; de flesta koraller är oförmögna att överleva på lång sikt utan fotosyntesprodukterna från deras endosymbiotiska alger. Rohwer et al. (2002) var de första som använde ordet holobiont för att beskriva en enhet av selektionssensu Margulis för koraller, där holobionten bestod av cnidarian polyp (värd), Zooxanthellae alger, olika ektosymbionter ( endolitiska alger, prokaryoter, svampar, andra encelliga eukaryoter) och virus.

Även om den till en början drivs av studier av marina organismer, har mycket av forskningen om holobionternas framväxande egenskaper och betydelse sedan utförts inom andra forskningsområden: mikrobiotan i växternas rhizosfär eller djurtarmen blev dominerande modeller och har lett till ett pågående paradigmskifte inom agronomi och medicinsk vetenskap. Holobionter förekommer i både terrestra och akvatiska livsmiljöer, och flera analogier mellan dessa ekosystem kan göras. Till exempel, i alla dessa livsmiljöer, förmedlas interaktioner inom och över holobionter såsom induktion av kemiskt försvar, näringsinsamling eller biofilmbildning av kemiska signaler och signaler i miljön, kallade infokemikalier. Ändå kan vi identifiera två stora skillnader mellan terrestra och akvatiska system. För det första resulterar vattnets fysikalisk-kemiska egenskaper i högre kemisk koppling och signalering mellan makro- och mikroorganismer i akvatiska eller fuktiga miljöer. I marina ekosystem kolflöden också vara snabbare och trofiska lägen mer flexibla, vilket leder till högre plasticitet av funktionella interaktioner mellan holobionter. Dessutom är spridningsbarriärer vanligtvis lägre, vilket möjliggör snabbare förändringar av mikrobiella samhällen i marina holobionter. För det andra är den fylogenetiska mångfalden på breda taxonomiska skalor (dvs. nivåer över riket, kungariket och fylum) högre i akvatiska områden jämfört med land, med mycket av den akvatiska mångfalden som ännu inte har upptäckts, särskilt marina virus.

Ryska docka komplexitet

Schematisk bild av den "ryska dockan" komplexiteten och dynamiken hos holobionter, enligt olika spatiotemporala skalor ( se texten till vänster för förklaring)

Gränserna för holobionter är vanligtvis avgränsade av en fysisk gradient, som motsvarar området för lokal påverkan av värden, t.ex. i encelliga alger den så kallade phycosphere . Men de kan också definieras på ett kontextberoende sätt som en rysk matryoshka-docka , som sätter gränserna för holobionten beroende på de interaktioner och biologiska funktioner som övervägs. Således kan holobionter omfatta alla nivåer av värd-symbiont-associationer från intim endosymbios med en hög grad av samevolution upp till gemenskaps- och ekosystemnivå; ett koncept som kallas "kapslade ekosystem" (se diagram).

I diagrammet till höger är värden (blå cirklar) och associerade mikrober (alla andra former) inklusive bakterier och eukaryoter som kan vara inuti (dvs. endosymbiotiska) eller utanför värden (dvs ektosymbiotiska) förbundna med antingen fördelaktiga ( heldragna orangea linjer), neutrala (heldragna blå linjer) respektive patogena (streckade svarta linjer) interaktioner. Förändringar från fördelaktiga eller neutrala till patogena interaktioner är typiska fall av dysbios. De olika klustren illustreras av följande exempel: 1, en modell holobiont i ett stabilt fysiologiskt tillstånd (t.ex. i kontrollerat laboratorietillstånd); 2 och 3, holobionter som förändras under sin livscykel eller utsätts för stressförhållanden - exempel på vertikalt överförda mikrober indikeras med ljusblå pilar; 4 och 5, marina holobionter i samband med globala provtagningskampanjer eller långvariga tidsserier – exempel på horisontell överföring av mikrober och holobionter illustreras med rosa pilar.

Ett sådant konceptuellt perspektiv väcker grundläggande frågor inte bara om interaktionen mellan de olika komponenterna i holobionter och processer som styr deras dynamik, utan också om de relevanta urvalsenheterna och samevolutionens roll. Till exempel involverar växt- och djurevolution nya funktioner som samkonstruerats av medlemmar av holobionten eller eliminering av funktioner som är överflödiga bland dem, och det är troligt att dessa processer också är relevanta i marina holobionter. Eugene Rosenberg et al . har hävdat att alla djur och växter kan betraktas som holobionter, och därför förespråkar hologenomteorin om evolution, vilket tyder på att naturligt urval verkar på nivån för holobionten och dess hologenom . Denna tolkning av Margulis definition av en holobiont vidgade avsevärt grundläggande begrepp inom evolution och artbildning och har inte varit fri från kritik, särskilt när den tillämpas på gemenskaps- eller ekosystemnivå. På senare tid har det visat sig att arter som interagerar indirekt med värden också kan vara viktiga för att forma samevolution inom mutualistiska flerpartnersammansättningar. Således bör holobiontkonceptet och den underliggande komplexiteten hos holobiontsystem definieras bättre och övervägas ytterligare när man tar upp evolutionära och ekologiska frågor.

Marin holobiont modeller

Miljömodeller: Inom djurriket, och förutom koraller och svampar, avslöjade upptäckten av hydrotermiska öppningar i djuphavet symbioser av djur med kemosyntetiska bakterier som senare har hittats i många andra marina ekosystem och som ofta uppvisar höga nivåer av metabola och taxonomiska mångfald. I SAR-supergruppen , förutom välkända modeller som kiselalger , radiolarier och foraminiferaner , dyker båda heterotrofa protistboende som hyser endosymbiotiska mikroalger fram som ekologiska modeller för encelliga fotosymbios på grund av deras allestädes närvarande närvaro i världshaven. Bland haptofyterna producerar den kosmopolitiska Emiliania huxleyi , som främjas av associerade bakterier, viktiga intermediärer i de biogeokemiska kretsloppen för kol och svavel, vilket gör den till en viktig modell för fytoplanktonart. Slutligen, inom Archaeplastida, är den sifonösa grönalgen Bryopsis ett exempel på en modell som hyser heterotrofa endosymbiotiska bakterier, av vilka några uppvisar mönster av samevolution med sina värdar.
Kontrollerade bi- eller trilaterala föreningar: Endast ett fåtal modeller, som täcker en liten del av den övergripande marina biologiska mångfalden, odlas för närvarande ex-situ och kan användas i helt kontrollerade experiment, där de kan odlas aposymbiotiskt . Plattmasken Symsagittifera roscoffensis , havsanemonen Exaiptasia , den upp och nervända maneten Cassiopea , och deras respektive intracellulära gröna och dinoflagellatalger har, förutom koraller, blivit modeller för grundläggande forskning om evolutionen av djur-alger fotosymbios. I synnerhet har havsanemonen Exaiptasia använts för att utforska fotobiologiska störningar och restaurering av cnidarian symbioser. Vibrio - squid -modellen ger insikter om effekten av mikrobiota på djurutveckling, dygnsrytm och immunsystem. Den encelliga grönalgen Ostreococcus , en viktig marin primär producent , har visat sig utbyta vitaminer med specifika associerade bakterier. Den gröna makroalgen Ulva mutabilis har möjliggjort utforskning av bakteriemedierad tillväxt och morfogenes inklusive identifiering av ursprungliga kemiska interaktioner i holobionten. Även om odlingsförhållandena i dessa mycket kontrollerade modellsystem skiljer sig från den naturliga miljön, är dessa system väsentliga för att få elementär mekanistisk förståelse för funktionen, rollerna och utvecklingen av marina holobionter.

Exempel på holobionter

Inflytande på ekologiska processer

Klimatförändringar och rhodolith holobionten

Arbete med modellsystem har visat att rörliga och makroskopiska marina holobionter kan fungera som spridningsvektorer för geografiskt begränsade mikrobiella taxa. Pelagiska blötdjur eller ryggradsdjur är läroboksexempel på organismer med hög spridningskapacitet (t.ex. mot strömmar och genom skiktade vattenlager ). Det har uppskattats att fiskar och marina däggdjur kan öka den ursprungliga spridningshastigheten för deras mikrobiota med en faktor på 200 till 200 000 och marina fåglar kan till och med fungera som biovektorer över ekosystemgränser. Denna värddrivna spridning av mikrober kan innefatta icke-inhemska eller invasiva arter såväl som patogener.

En relaterad ekologisk funktion hos holobionter är deras potential att upprätthålla sällsynta arter. Värdar tillhandahåller en miljö som gynnar tillväxten av specifika mikrobiella samhällen skilda från den omgivande miljön (inklusive sällsynta mikrober). De kan till exempel ge en näringsrik nisch i den annars näringsfattiga omgivningen.

Slutligen är biologiska processer som regleras av mikrober viktiga drivkrafter för globala biogeokemiska cykler . I det öppna havet uppskattas det att symbioser med cyanobakterien UCYN-A bidrar med cirka 20 % till den totala N ₂ -fixeringen. I bentiska system kan svampar och koraller stödja hela ekosystem genom deras engagemang i näringsämneskretslopp tack vare deras mikrobiella partner, som fungerar som sänkor och näringskällor. I synnerhet återvinner "svampslingan" löst organiskt material och gör det tillgängligt för högre trofiska nivåer i form av detritus. I kustnära sediment har musslor som är värd för metanogena arkéer visat sig öka det bentiska metanutflödet med en faktor på upp till åtta, vilket potentiellt står för 9,5 % av de totala metanutsläppen från Östersjön. Denna metaboliska mångsidighet uppnås på grund av den samtidiga förekomsten av olika biokemiska maskiner (t.ex. aeroba och anaeroba vägar) i individuella symbionter, vilket ger holobionten nya metaboliska förmågor, såsom syntes av specifika essentiella aminosyror, fotosyntes eller kemosyntes. Dessutom kan interaktionen mellan värd och mikrobiota potentiellt utöka en holobionts metaboliska förmåga på ett sätt som ökar dess motståndskraft mot miljöförändringar, eller tillåta den att passera biotopgränser (t.ex. Woyke et al., 2006) och kolonisera extrema miljöer ( Bang et al., 2018). Holobionter bidrar alltså till marin mikrobiell mångfald och möjligen motståndskraft i samband med globala miljöförändringar och det är ytterst viktigt att inkludera holobiontkonceptet i prediktiva modeller som undersöker konsekvenserna av mänsklig påverkan på det marina riket och dess biogeokemiska kretslopp.

Holobiont montering och reglering

Tankekarta över begrepp relaterade till marina holobionter

Två kritiska utmaningar som delvis åtgärdas genom att använda modellsystem är (1) att dechiffrera de faktorer som bestämmer holobionts sammansättning och (2) att belysa effekterna och rollerna för de olika partnerna i dessa komplexa system över tid. Vissa marina organismer som musslor överför en del av mikrobiotan till moderlivet. I andra marina holobionter kan vertikal överföring vara svag och inkonsekvent, medan blandade överföringssätt (vertikal och horisontell) eller mellanlägen (pseudo-vertikal, där horisontell överföring ofta involverar symbionter av föräldraursprung) är vanligare. Att identifiera faktorerna som formar holobionternas sammansättning och förstå deras utveckling är mycket relevant för marina organismer med tanke på att de flesta marina värdar uppvisar en hög specificitet för sin mikrobiota och till och med mönster av fylosymbios , trots en mycket sammankopplad och mikroberrik miljö.

Under mikrobiotaöverföring (oavsett om det är vertikalt eller horisontellt), är urval av värden och/eller av andra komponenter i mikrobiomet en nyckelprocess för att etablera eller upprätthålla en holobiont-mikrobiell gemenskap som är skild från miljön. Värdens immunsystem, t.ex. via utsöndring av specifika antimikrobiella peptider, är ett sätt att utföra denna selektion i både marina och terrestra holobionter.

Ett annat sätt att välja en holobiont mikrobiell gemenskap är genom kemiskt medierad mikrobiell trädgårdsskötsel. Detta koncept har demonstrerats för landväxter, där rotexsudat manipulerar mikrobiomsammansättningen. I marina miljöer tyder den fylogenetiska mångfalden av värdar och symbionter på både konserverade och marina specifika kemiska interaktioner, men studier är fortfarande i sin linda. Till exempel sjögräs kemiskt skapa nyttiga mikrober, vilket underlättar normal morfogenes och ökar sjukdomsresistens , och sjögräs och koraller strukturerar sin ytassocierade mikrobiom genom att producera kemoattraktanter och antibakteriella föreningar. Det finns färre exempel på kemisk trädgårdsskötsel i encelliga värdar, men det verkar mycket troligt att liknande processer är på plats.

Utöver selektion har ekologisk drift, spridning och evolutionär diversifiering föreslagits som nyckelprocesser i samhällssammansättning, men är svåra att uppskatta i mikrobiella samhällen. De enda data som för närvarande finns till vårt förfogande för att kvantifiera dessa processer är mångfalden och distributionen av mikrober. Med tanke på vattenmiljöernas höga kopplingsförmåga tillskrivs skillnader i marina mikrobiella samhällen ofta en kombination av urval och drift, snarare än begränsad spridning, en slutsats som i framtiden skulle kunna förfinas genom konceptuella modeller utvecklade till exempel för markmikrobiella samhällen . ) Diversifiering betraktas främst i betydelsen samevolution eller anpassning till värdselektion, vilket också kan drivas av horisontellt förvärv av gener. Det är dock svårt att bevisa samspeciering och endast ett fåtal studier har hittills undersökt denna process i marina holobionter, var och en fokuserad på ett begränsat antal aktörer.

Störningar i överföringen eller rekryteringen av mikrobiotan kan leda till dysbios och så småningom mikrobiella infektioner. Dysbiotiska mikrobiella samhällen bestäms ofta av stokastiska processer och uppvisar därför större variation i sin sammansättning än hos friska individer. Denna observation är i linje med "Anna Karenina-principen", även om det finns undantag från denna regel. Ett specifikt fall av dysbios är den så kallade "Rasputin-effekten" där godartade endosymbionter opportunistiskt blir skadliga för värden på grund av processer som minskning av immunsvaret under matbrist, saminfektioner eller miljötryck. Många sjukdomar tolkas nu som ett resultat av en mikrobiell obalans och ökningen av opportunistiska eller polymikrobiella infektioner vid värdstress. Till exempel i koraller som bygger rev, destabiliserar uppvärmningen cnidarian-dinoflagellat-associationer, och vissa fördelaktiga Symbiodiniacea-stammar ändrar sin fysiologi och binder mer resurser för sin egen tillväxt på bekostnad av korallvärden, vilket leder till korallblekning och till och med död.

Att öka vår kunskap om bidraget från dessa processer till holobiont-gemenskapssammansättning i marina system är en nyckelutmaning, som är särskilt brådskande idag i samband med pågående globala förändringar. Att förstå hur samhället och den funktionella strukturen hos inhemska mikrober är motståndskraftiga mot störningar är dessutom avgörande för att förutsäga och främja hälsan hos deras värd och ekosystem. Ändå saknas bidraget från mikrobiomet fortfarande i de flesta kvantitativa modeller som förutsäger fördelningen av marina makroorganismer, eller ytterligare information om biologiska interaktioner skulle krävas för att göra de förra mer exakta.

Ytterligare referenser

Hurst, Christon J. (5 juli 2016). Rasputineffekten: När kommensaler och symbionter blir parasitära . ISBN 9783319281704 .