Leghemoglobin
3:e Leghemoglobin | |
---|---|
Identifierare | |
Symbol | Leghemoglobin |
InterPro | IPR001032 |
Matchar alla 3/3-faldiga "perichytophytoglobins". Samma för PS00208. |
3:e Leghemoglobin, järnbindningsställe- | |
---|---|
identifierare | |
Symbol | 3:e Leghemoglobin_Fe_BS |
InterPro | IPR019824 |
PROSITE | PS00208 |
3:e Leghemoglobin (även leghemoglobin eller legoglobin ) är ett syrebärande fytoglobin som finns i de kvävefixerande rotknölarna hos baljväxter . Det produceras av dessa växter som svar på att rötterna koloniseras av kvävefixerande bakterier, kallade rhizobia , som en del av den symbiotiska interaktionen mellan växt och bakterie: rötter som inte koloniseras av Rhizobium syntetiserar inte leghemoglobin. Leghemoglobin har nära kemiska och strukturella likheter med hemoglobin och är, liksom hemoglobin, rött till färgen. Man trodde ursprungligen att hemprotesgruppen för växtleghemoglobin tillhandahölls av den bakteriella symbionten i symbiotiska rotknölar. Efterföljande arbete visar dock att växtvärden starkt uttrycker hembiosyntesgener i knölar, och att aktivering av dessa gener korrelerar med leghemoglobingenens uttryck i knölar under utveckling.
I växter koloniserade av Rhizobium , såsom alfalfa eller sojabönor , skulle närvaron av syre i rotknölarna minska aktiviteten av det syrekänsliga nitrogenaset , som är ett enzym som ansvarar för fixeringen av atmosfäriskt kväve. Leghemoglobin har visat sig buffra koncentrationen av fritt syre i cytoplasman hos infekterade växtceller för att säkerställa en korrekt funktion av rotknölar. Med detta sagt är kvävefixering en extremt energiskt kostsam process, så aerob andning , som kräver hög syrekoncentration, är nödvändig i rotknölarnas celler. Leghemoglobin upprätthåller en koncentration av fritt syre som är tillräckligt låg för att låta nitrogenas fungera, men en tillräckligt hög total syrekoncentration (fritt och bundet till leghemoglobin) för aerob andning.
Andra växter, som Casuarina spp., som är aktinorhizala växter , producerar ett hemoglobin i sina symbiotiska rotknölar.
Strukturera
Leghemoglobiner är monomera proteiner med en massa runt 16 kDa och liknar strukturellt myoglobin . Ett leghemoglobinprotein består av en hem bunden till ett järn, och en polypeptidkedja (globinet). I likhet med myoglobin och hemoglobin finns hemens järn i sitt järnhaltiga tillstånd in vivo och är den del som binder syre. Trots likheter i mekanismen för syrebindning mellan leghemoglobin och djurhemoglobin, och det faktum att leghemoglobin och animaliskt hemoglobin utvecklats från en gemensam förfader, finns det skillnader i aminosyrasekvens mellan dessa proteiner vid cirka 80 % av positionerna.
Syrebindande affiniteter för leghemoglobiner är mellan 11 och 24 gånger högre än syrebindande affiniteter för kaskelotmyoglobin. Skillnader i affiniteter beror på differentiella associationshastigheter mellan de två typerna av proteiner. En förklaring till detta fenomen är att i myoglobin stabiliseras en bunden vattenmolekyl i en ficka som omger hemgruppen. Denna vattengrupp måste förskjutas för att syre ska binda. Inget sådant vatten är bundet i den analoga fickan av leghemoglobin, så det är lättare för en syremolekyl att närma sig leghemoglobinhemet. Leghemoglobin har en långsam syredissociationshastighet, liknande myoglobin. Liksom myoglobin och hemoglobin har leghemoglobin en hög affinitet för kolmonoxid.
Hemgrupper är desamma i alla kända leghemoglobiner, men aminosyrasekvensen för globinet skiljer sig något beroende på bakteriestam och baljväxtart. Även inom en baljväxt kan flera isoformer av leghemoglobiner existera. Dessa skiljer sig ofta i syreaffinitet och hjälper till att möta behoven hos en cell i en viss miljö inom knölen.
Debatt om huvudfunktion
Resultat av en studie från 1995 antydde att den låga koncentrationen av fritt syre i rotknölceller faktiskt beror på den låga syrepermeabiliteten hos rotknölceller. Det följer att huvudsyftet med leghemoglobin är att rensa det begränsade fria syret i cellen och leverera det till mitokondrier för andning. Men forskare från en senare artikel från 2005 tyder på att leghemoglobin är ansvarigt både för att buffra syrekoncentrationen och för leverans av syre till mitokondrier. Deras leghemoglobin knockout -studier visade att leghemoglobin faktiskt signifikant minskar koncentrationen av fritt syre i rotknutor, och att nitrogenasuttryck eliminerades i leghemoglobin knockout-mutanter, förmodligen på grund av nedbrytningen av nitrogenas med hög koncentration av fritt syre. Deras studie visade också ett högre ATP / ADP -förhållande i vildtypsrotknölceller med aktivt leghemoglobin, vilket tyder på att leghemoglobin också hjälper till med leverans av syre för andning.
Andra växthemoglobiner
Globiner har sedan dess identifierats som ett protein som är gemensamt för många växttaxa, inte begränsat till symbiotiska. I ljuset av denna upptäckt har det föreslagits att termen fytoglobiner används för att referera till växtglobiner i allmänhet.
Fytoglobiner kan delas in i två klader. Den 3/3-faldiga typen innehåller klasserna I och II av angiosperma fytoglobiner och är den som är gemensam för alla eukaryoter ( HGT av ett bakteriellt flavohemoglobin). Leghemoglobin sensu stricto är ett klass II fytoglobin. Den 2/2-faldiga "TrHb2"-typen innehåller klass III i angiospermnomenklaturen och verkar ha förvärvats från Chloroflexota (tidigare Chloroflexi) av landväxternas förfader.
Kommersiell användning
Impossible Foods bad amerikanska FDA om deras godkännande att använda sojaleghemoglobin i livsmedel som en analog av kötthärrörande hemoglobin . Godkännande från FDA kom i juli 2019, ifrågasattes och bekräftades senare, den 3 maj 2021, av en federal appellationsdomstol i San Francisco. Det används för närvarande i deras produkter för att efterlikna köttets färg, smak och konsistens.
Se även
Anteckningar
Vidare läsning
- Virtanen AI (1948). "Biologisk kvävefixering". Årlig översyn av mikrobiologi . 2 (1 vol.) (1): 485–506. doi : 10.1146/annurev.mi.02.100148.002413 . PMID 18122253 .
- Taiz, L.; Zeiger, E. (2006). Plant Physiology Online (3:e upplagan). Sunderland, MA: Sinauwr Associates, Inc. sid. 269. ISBN 978-0-87893-856-8 . Hämtad 2008-05-03 .
- Impossible Burgers "Secret Sauce" lyfter fram utmaningar inom matteknik
- Uppdateringar FDA tillkännager ikraftträdandedatum för slutlig regel att lägga till sojaleghemoglobin till listan över färgtillsatser undantagna från certifiering