Plasmamembran H+-ATPas

väteexporterande ATPas, fosforylerande mekanism
Identifierare
EG nr. 3.6.3.6
Databaser
IntEnz IntEnz-vy
BRENDA BRENDA inträde
ExPASy NiceZyme-vy
KEGG KEGG inträde
MetaCyc Metabolisk väg
PRIAM profil
PDB- strukturer RCSB PDB PDBe PDB summa
Genontologi AmiGO / QuickGO
Sök
PMC artiklar
PubMed artiklar
NCBI proteiner
Identifierare
Symbol E1-E2_ATPase
Pfam PF00122
InterPro IPR000695
PROSITE PDOC00139
TCDB 3.A.3.3
OPM superfamilj 22
OPM-protein 4hqj
Tillgängliga proteinstrukturer:
Pfam   strukturer / ECOD  
PDB RCSB PDB ; PDBe ; PDBj
PDBsumma struktur sammanfattning
PDB Växtproton ATPas:

Plasmamembranet H +
-ATPas av P-typ finns i växter och svampar. För gastriskt H +
/ K +
ATPas (inblandat i försurningen av magen hos däggdjur), se Vätekalium ATPas .

Plasmamembran H +
-ATPas (P-typ)

Detta enzym tillhör familjen hydrolaser , speciellt de som verkar på syraanhydrider för att katalysera ämnens transmembranrörelser. För att vara specifik är proteinet en del av P-typ ATPas- familjen. Det systematiska namnet på denna enzymklass är ATP-fosfohydrolas ( H +
-exporterande) .

H +
-exporterande ATPas är också känt som proton ATPas eller enklare protonpump . Andra namn i vanlig användning inkluderar protontranslokerande ATPas , jästplasmamembran H +
-ATPas , växtplasmamembran H +
-ATPas , jästplasmamembran ATPas , växtplasmamembran ATPas och ATP-fosfohydrolas .

Jäst-enzymet ( Saccharomyces cerevisiae ) kodas av genen Pma1 och hänvisas därför till som Pma1p.

Funktion och plats

Plasmamembranet H +
-ATPas eller protonpumpen skapar de elektrokemiska gradienterna i plasmamembranet hos växter , svampar , protister och många prokaryoter . Här används protongradienter för att driva sekundära transportprocesser . Som sådan är det väsentligt för upptaget av de flesta metaboliter , och även för växternas reaktioner på miljön (t.ex. förflyttning av löv).

H +
-ATPaser är specifika för växter , svampar och protister ; och Na +
/K +
-ATPaser är specifika för djurceller . Dessa två grupper av P-typ ATPaser , även om de inte kommer från samma underfamilj, verkar ha en komplementär funktion i växter/svampar/protister och djurceller, nämligen skapandet av en elektrokemisk gradient som används som energikälla för sekundär transport .

Strukturstudier

Proton ATPas AHA2 (3b8c)

Strukturell information om P-typ plasmamembran (PM) proton ATPaser är knappa jämfört med den som erhålls för SERCA1a. En lågupplöst struktur från 2D-kristaller av PM H +
-ATPas från Neurospora crassa är, från och med medio 2011, den enda strukturella informationen om svampen H +
-ATPas. För växtmotsvarigheten har en kristallstruktur av AHA2 PM H +
-ATPas från Arabidopsis thaliana erhållits från 3D-kristaller med en upplösning på 3,6 Å. Strukturen av AHA2 identifierar tydligt tre cytosoliska domäner som motsvarar N (nukleotidbindning), P (fosforylering) och A (aktuator) domäner, liknande de som observeras i SR Ca 2+ -ATPas och verifierar även närvaron av
tio transmembrana spiraler. 3D-kristallstrukturen visar AHA2 PM H +
-ATPas i ett så kallat kvasi-ockkluderat E 1-tillstånd med den icke-hydrolyserbara ATP-analogen AMPPCP bunden, och den totala veckningen av den katalytiska enheten avslöjar en hög grad av strukturell likhet med SR Ca2 +
-ATPas och Na +
, K +
-ATPas . Det övergripande arrangemanget av domänerna liknar det som observerats för den ockluderade E1 -konformationen av SR Ca2 +
-ATPas , och baserat på jämförelse med strukturella data för de andra konformationerna av SR Ca2 +
-ATPas , föreslogs det att strukturen av AHA2 PM H +
-ATPaset representerar en ny El- intermediär. En distinkt egenskap hos PM H +
-ATPas som inte observeras i andra P-typ ATPaser är närvaron av en stor hålighet i den transmembrana domänen som bildas av M4, M5 och M6.

förordning

Exakt reglering av PM H +
-ATPas-aktivitet är avgörande för växten. Överuttryck av PM H +
-ATPas kompenseras av en nedreglering av aktivitet, medan deletion av en isoform kompenseras av redundans såväl som förstärkt aktivitet av andra isoformer genom ökad nivå av posttranslationella modifieringar. PM H +
-ATPaset är föremål för autoinhibering, vilket negativt reglerar pumpens aktivitet och håller enzymet i ett lågaktivitetstillstånd där ATP-hydrolytisk aktivitet delvis är frikopplad från ATP-hydrolys. Frisättning från de autoinhibitoriska begränsningarna kräver posttranslationella modifieringar såsom fosforylering och interagerande proteiner. Autoinhibering uppnås av proteinets N- och C-terminaler - kommunikation mellan de två terminalerna underlättar den nödvändiga exakta kontrollen av pumpaktiviteten. Den autoinhiberande C-terminala domänen kan ersättas genom fosforylering av den näst sista Thr-resten och den efterföljande bindningen av 14-3-3-proteiner. PM H +
-ATPaset är det första ATPaset av P-typ för vilket båda ändarna har visats delta i regleringen av proteinaktivitet.

Fysiologiska roller i växter

Plasmamembran H +
-ATPaser finns i hela växten i alla undersökta celltyper, men vissa celltyper har mycket högre koncentrationer av H +
-ATPas än andra. I allmänhet är dessa celltyper specialiserade för intensiv aktiv transport och ackumulerar lösta ämnen från sin omgivning. De flesta studier av dessa roller kommer från genetiska studier på Arabidopsis thaliana . H +
-ATPaser i växter uttrycks från en multigenunderfamilj, och Arabidopsis thaliana har till exempel 12 olika H +
-ATPas-gener.

Några viktiga fysiologiska processer som växten H +
-ATPas är involverad i är:

  • Phloem laddning . Floemet är en vävnad specialiserad för långväga transport av organiska föreningar och är välkänd för sitt engagemang i transporten av socker från löv eller andra källområden . Här driver H +
    -ATPaset sackaros/ H +
    -samtransportörerna och har visat sig vara avgörande för laddningen av sackaros i floemet .
  • Upptag av lösta ämnen i rötter . H +
    -ATPaser aktiverar upptaget av näringsämnen från jorden till rötterna , och är också involverad i den ytterligare laddningen av dessa lösta ämnen i xylem , en vävnad specialiserad för långväga transport av vatten och mikronäringsämnen . H+-ATPase aktiverar näringsupptaget genom att etablera en elektrokemisk protongradient som kommer att driva sekundär aktiv transport. H+-ATPas använder energin från ATP för att pumpa H+ protoner ut ur cellens cytoplasma. Detta skapar och upprätthåller en elektrokemisk gradient av H+ från utanför cellen till inuti cellen. Sekundära aktiva transportbärare använder denna H+ elektrokemiska gradient över plasmamembranet för att samtransportera lösta ämnen in i cellen, vilket gör att näringsupptag kan ske.
  • Spetsodlande system . Pollenrör och rothår är exempel på växtspetsodlingssystem , där en enda cell expanderar i endast en riktning. Tillväxtriktningen styrs av en asymmetrisk protongradient, där protoner kommer in i den yttersta spetsen och pumpas ut precis under spetsen.
  • Storlek på stomatal öppning . Den somatala poren kontrollerar diffusionen av CO 2 in i bladen för att användas för fotosyntes . Poren bildas av två skyddsceller , som kontrollerar porstorleken genom att svälla som svar på aktiviteten av H +
    -ATPas. Öppning och stängning av poren styrs delvis av reglering av H +
    -ATPas.
  • Växtrörelser . Liksom den somatala poren styrs andra rörelser av växtorgan av motorcellers föränderliga cellturgor . Dessa celler kontrollerar fenomen som solspårning av växten för att optimera orienteringen av fotosyntetiska löv, och de snabba och spektakulära reaktioner på beröring som finns hos vissa växtarter (t.ex. köttätande växter ). Alla dessa svällnings- och krympningsprocesser sker genom massiva vatten- och jonflöden genom kanaler. leder aktivering av H +
    -ATPas till plasmamembranhyperpolarisering och öppning av spänningskänsliga kaliumkanaler . K . +
    -inflödet leder till vattenupptagning och turgorökning i cellen
  • Salt och osmotolerans . Salthalt utövar två påfrestningar på cellen: den ena är förlusten av turgor på grund av det extracellulära mediets hypertoni , och den andra är en direkt effekt av giftiga joner på ämnesomsättningen . Därför har växter utvecklat flera försvarsmekanismer. Na/ H +
    -antiportern är starkt involverad och drivs av verkan av H +
    -ATPas, som är starkt uttryckt i blad och rötter under saltstress.
  • Intracellulär pH-reglering . Intracellulärt pH förblir konstant under celltillväxt, antas det, för att säkerställa optimal aktivitet hos de cytoplasmatiska enzymerna . Detta styrs av protonpumpen.
  • Syratillväxt . Försurning av det externa mediet orsakat av aktivering av plasmamembranet H +
    -ATPas initierar cellulär expansion. Man tror att växthormonet auxin aktiverar protonpumpen. Den apoplastiska försurningen leder till att cellväggen lossnar och att plasmamembranet hyperpolariseras , vilket inducerar K +
    -upptag och svullnad.
Hämtad från " https://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Plasma_membrane_H%2B-ATPase&oldid=1044289539 "