Njure (ryggradsdjur)
Njuren är ett parat organ i utsöndringssystemet hos ryggradsdjur , som upprätthåller balansen mellan vatten och elektrolyter i kroppen ( osmoregulation ) , filtrerar blodet , tar bort metabola avfallsprodukter och hos många ryggradsdjur producerar även hormoner (särskilt renin ) och upprätthåller blodtrycket . Hos friska ryggradsdjur upprätthåller njurarna homeostas av extracellulär vätska i kroppen. När blodet filtreras bildar njurarna urin , som består av vatten och överskott av eller onödiga ämnen, urinen utsöndras sedan från kroppen genom andra organ, som hos ryggradsdjur, beroende på art, kan innefatta urinledaren , urinblåsan , cloaca och urinrör .
Alla ryggradsdjur har njurar. Njurarna är det huvudsakliga organet som gör att arter kan anpassa sig till olika miljöer, inklusive söt- och saltvatten , landliv och ökenklimat . Beroende på i vilken miljö djuren har utvecklats kan njurarnas funktioner och struktur skilja sig åt. Också mellan klasser av djur skiljer sig njurarna i form och anatomisk plats. Hos däggdjur är de vanligtvis bönformade. Evolutionärt uppträdde njurarna först hos fiskar som ett resultat av den oberoende utvecklingen av njurens glomeruli och tubuli , som så småningom förenades till en enda funktionell enhet. Hos vissa ryggradslösa djur är nefridierna analoga med njurarna men nefridier är inte njurar . Det första systemet som kan göra anspråk på att vara riktiga njurar är metanefridi .
Det huvudsakliga strukturella och funktionella elementet i njuren är nefronet . Mellan djur kan njurarna skilja sig åt i antalet nefroner och i deras organisation. Enligt komplexiteten i nefronens organisation är njurarna uppdelade i pronefros , mesonefros och metanefros . Nefronet i sig liknar pronefros som ett helt organ. De enklaste nefronerna finns i pronephros, som är det sista funktionella organet i primitiva fiskar . Mesonephros nefroner, det funktionella organet i de flesta anamioter som kallas opisthonephros , är något mer komplexa än pronefros. Den största skillnaden mellan pronephros och mesonephros är att pronephros består av icke-integrerade nefroner med yttre glomeruli. De mest komplexa nefronerna finns i metanephros hos fåglar och däggdjur . Njurarna hos fåglar och däggdjur har nefroner med ögla av Henle .
av njurar utvecklas från embryots mellanliggande mesoderm . Man tror att utvecklingen av embryonala njurar återspeglar utvecklingen av ryggradsdjurens njurar från en tidig primitiv njure, archinephros . Hos vissa ryggradsdjursarter är pronephros och mesonephros funktionella organ, medan de i andra endast är mellanstadier i utvecklingen av den slutliga njuren, och varje nästa njure ersätter den föregående. Pronephros är en fungerande njure av embryot hos benfiskar och amfibielarver , men hos däggdjur anses den oftast vara rudimentär och inte funktionell. Hos vissa lungfiskar och benfiskar kan pronefros förbli funktionellt hos vuxna, inklusive ofta samtidigt med mesonefros. Mesonephros är den sista njuren hos amfibier och de flesta fiskar.
Utveckling av njurarna
Evolutionärt tryck och behovet av att reglera kroppsvätskehomeostas har lett till föranpassning av ryggradsdjurens njurar till olika miljöförhållanden och till utveckling av tre njurformer: pronephros, mesonephros och metanephros. Njurarna i fostervatten är unika jämfört med andra inre organ, eftersom tre olika njurar utvecklas sekventiellt under embryogenesen , ersätter varandra och speglar utvecklingen av njurarna hos ryggradsdjur.
Allra i början av ryggradsdjur, när de utvecklades från marina kordater , ägde deras utveckling förmodligen rum i sött eller lätt saltvatten. Det finns en hypotes enligt vilken havsfiskar fick sina njurar efter en tidigare anpassning av njurarna till sötvatten. Som ett resultat utvecklade tidiga ryggradsdjur renala glomeruli som kunde filtrera blod och kanske tubuli som återabsorberade joner . Utsöndring av överflödigt vatten från kroppen är den huvudsakliga egenskapen hos pronephros i fallet med arter där den utvecklas till ett funktionellt utsöndringsorgan. Hos vissa arter är pronefros funktionell under det embryonala utvecklingsstadiet, vilket representerar det första stadiet av njurutveckling , varefter mesonefros utvecklas. Mesonephros dök troligen upp under evolutionens gång som svar på ökningen av kroppsmassan hos ryggradsdjur, vilket också ledde till en ökning av blodtrycket .
Utvecklingen av njurarna, tillsammans med utvecklingen av lungorna, gjorde det möjligt för ryggradsdjur som kallas amnioter att leva och fortplanta sig i markmiljö. Metanephros, den permanenta njuren hos fostervatten, har den unika förmågan att effektivt hålla kvar vatten i kroppen. Förutom vattenhushållning krävde livet på jorden också underhåll av saltnivåerna i kroppen tillsammans med utsöndringen av avfallsprodukter. Den första klassen av djur som blev helt marklevande utan larvstadium var reptilerna, som var de första fostervattnet. Njuren har en nyckelroll i upprätthållandet av den konstanta inre miljön. Den relativa jonsammansättningen av den extracellulära vätskan är liknande mellan havsfiskar och alla efterföljande arter. Därför kan man säga att njurarna gjorde det möjligt att bevara ungefär samma sammansättning av extracellulär vätska hos ryggradsdjur som det var i urhavet .
Njure former
Archinephros
Man tror att den gamla primitiva formen av njuren var archinephros, som hade serier av segmenterade tubuli genom hela längden av båldelen av kroppen, och varje kroppssegment hade ett par tubuli. Alla tubuli öppnades medialt (närmare kroppens mittlinje) in i kroppshålan känd som coelom och förenades i sidled till de två vanliga arkinefriska kanalerna som var belägna på motsatta sidor av kroppen. Och de arkinefriska kanalerna öppnades in i kloaken . Som ett organ, är archnephros fortfarande bevarad i larverna av hagfishes och vissa caecilians , och finns också i embryon från några mer utvecklade ryggradsdjur.
Pronephros
Hos lägre ryggradsdjur kallas pronephros ibland huvudnjuren på grund av dess främre position bakom huvudet. I embryogenes är det vanligtvis en övergångsstruktur och ersätts därefter av mesonephros hos de flesta ryggradsdjur. Vid av däggdjur anses pronefros vanligtvis vara rudimentär och icke-funktionell. En funktionell pronephros utvecklas hos ryggradsdjur som har ett frisimmande larvstadium i sin utveckling.
Pronephros fungerar hos amfibier i larvstadiet, hos vuxna hos vissa benfiskar och hos vuxna hos vissa andra fiskarter. Pronephros är ett livsviktigt organ hos djur som går igenom det akvatiska larvstadiet. Om pronefros i larver blir icke-funktionell, dör de snabbt av ödem .
Pronephros är ett relativt stort organ som har en primitiv struktur och består vanligtvis av ett enda par bilaterala nefroner med en extern glomerulus eller glomus. Det typiska pronephriska nefronet är icke-integrerat, och avfallet filtreras genom glomerulus eller glomus direkt till coelom, i de mer avancerade pronephros filtreras de in i nefrocoel, som är en hålighet intill coelom. Coelom är ansluten till pronephric kanalen genom cilierade nefrostomer , som dränerar coelom-vätska in i cloaca .
På grund av sin ringa storlek och enkla struktur har pronefros hos fisk- och amfibielarver blivit en viktig experimentell modell för att studera njurutveckling .
Mesonephros och opisthonephros
Mesonephros utvecklas efter pronephros och ersätter den. Mesonephros är den sista njuren hos amfibier och de flesta fiskar . Hos mer avancerade ryggradsdjur ( amnioter ) utvecklas mesonephros under embryogenesen och ersätts sedan av metanephros . Hos reptiler och pungdjur förblir den funktionell en tid efter födseln tillsammans med metanephros . När mesonephros degenererar hos däggdjur av hankön är dess rester involverade i bildandet av reproduktionssystemet . Ibland anamniote mesonephros opistonephros för att skilja den från utvecklingsstadiet i fostervatten . I anamnioter utvecklas opisthonephros från en region av nefrisk kam, som härrör från mellanliggande mesoderm , från vilken både mesonephros och metanephros utvecklas i fostervattnets embryo .
Till skillnad från pronephros, består mesonephros av en uppsättning nefroner, vars glomeruli är inneslutna i Bowmans kapslar , men i vissa marina fiskar kan glomeruli saknas. Hos fiskar har mesonephric njurar ingen uppdelning i cortex och medulla . Vanligtvis består mesonefros av 10–50 nefroner. De mesonefriska tubuli kan ha en koppling till coelom, men glomeruli hos mesonefriska nefroner förblir fortfarande integrerade. Nefrostomer är vanligtvis frånvarande i den embryonala mesonefrosen hos fåglar och däggdjur . Mesonephros i fisk har förmågan att lägga till nya nefroner samtidigt som kroppsmassan ökar.
Metanephros
I amnioter , som inkluderar reptiler , fåglar och däggdjur , är pronephros och mesonephros vanligtvis mellanstadier i bildandet av metanephros under embryonal utveckling, och metanephros är den sista njuren. Gener som är involverade i bildandet av en form av njure återanvänds i bildandet av nästa. Metanephros skiljer sig från pronephros och mesonephros i utveckling, position i kroppen, form, antal nefroner, organisation och dränering. Till skillnad från mesonephros, efter slutet av sin utvecklingsprocess, har metanephros inte längre förmågan att lägga till nya nefroner genom nefrogenes , även om många reptiler visar pågående nefronbildning hos vuxna.
Metanephros är den mest komplexa formen av njure. Varje metanefri njure kännetecknas av ett stort antal nefroner och ett starkt förgrenat system av samlande tubuli och kanaler som mynnar in i urinledaren . Sådan förgrening i metanephros är unik i förhållande till pronephros och mesonephros. Beroende på klasser och art kan urin från urinledarna utsöndras direkt i kloaken , eller samlas upp i urinblåsan och sedan utsöndras i kloaken, eller samlas upp i urinblåsan och sedan utsöndras utanför genom urinröret .
Metanefriska njurar
Reptil njure
Reptiler var den första klassen av djur som inte hade något larvstadium och som var helt landlevande djur. Mesonephros och mesonephros degenererar.
Njurarna hos reptiler är huvudsakligen belägna i den kaudala delen (bort från huvudet) av bukhålan eller retroperitonealt (bakom bukhinnan ) i bäckenhålan när det gäller ödlor . Reptilnjurar är vanligtvis långsträckta med färg som sträcker sig från ljus till mörkbrun. Formen på njurarna varierar mellan reptiler på grund av variationer i deras kroppsform. Njurarna hos ormar är långsträckta, cylindriska och lobulerade. Sköldpaddor och vissa ödlor har urinblåsa som mynnar in i kloaken men ormar och krokodiler har det inte.
Jämfört med metanephros av fåglar och däggdjur, metanephros av reptiler är enklare i strukturen. Till skillnad från däggdjur har reptilernas njurar ingen tydlig skillnad mellan cortex och medulla. Njurarna saknar öglan av Henle , har färre nefroner (från cirka 3 000 till 30 000) och kan inte producera hypertonisk urin. Kvävehaltiga avfallsprodukter som utsöndras av njurarna kan innefatta urinsyra , urea och ammoniak . Vattenlevande reptiler utsöndrar huvudsakligen urea , medan terrestra reptiler utsöndrar urinsyra , vilket gör att de kan spara vatten.
Eftersom reptilnjurarna inte kan producera koncentrerad urin på grund av frånvaron av slingan av Henle, minskar glomerulär filtrationshastighet om vattenförlusten behöver minskas. Glomeruli hos reptiler har också minskat i storlek jämfört med amfibier . Utöver blodförsörjningen i njurartären har reptiler också ett njurportalsystem , som kan omdirigera blod till njurarna under perioder av vattenbrist, förbi glomeruli, för att förhindra ischemisk nekros av tubulära celler .
Däggdjurs njure
Hos däggdjur är njurarna vanligtvis bönformade och placerade retroperitonealt på kroppens dorsala (bakre) vägg. Det yttre lagret av varje njure består av ett fibröst hölje som kallas njurkapseln . Det perifera lagret av njuren kallas cortex och den inre delen kallas för medulla . Medulla består av en eller flera pyramider, vars baser utgår från kortikomedullär kant. Medulla pyramid med överliggande cortex omfattar njurloben . I multilobar njurar separeras pyramiderna från varandra genom att doppas ner i njurområdena av kortikal vävnad som kallas njurpelarna . Blod kommer in i njuren genom njurartären , som i den multilobar njuren sedan förgrenar sig i regionen av njurbäckenet till stora interlobära artärer som passerar genom njurpelarna. Pyramiderna består huvudsakligen av tubuli som transporterar urin från cortex, som producerar den genom blodfiltrering, till pyramidernas spetsar, som bildar njurpapillerna . Urin utsöndras genom njurpapillerna in i kalycerna och sedan in i bäckenet , urinledaren och urinblåsan . Sedan utsöndras det utanför genom urinröret . I monotremes öppnar urinledarna in i sinus urogenital , som är ansluten till urinblåsan och kloaken , och urin utsöndras i kloaken istället för urinröret.
Strukturellt sett varierar njurarna mellan däggdjur. Vilken strukturell typ en viss art kommer att ha beror främst på artens kroppsmassa . Små däggdjur har enkla, unilobar njurar med en kompakt struktur och en enda njurpapill, medan stora djur har mer komplexa multilobar njurar, såsom de av nötkreatur . Njurar kan också vara med en enda njurpapill (de unipapillära njurarna), som hos möss och råttor , med flera, som hos spindelapor , eller med ett stort antal, som hos grisar eller människor . De flesta djur har en enda njurpapill. Hos vissa djur, som hästar, smälter njurpyramidernas toppar ihop med varandra för att bilda en gemensam njurpapill, kallad njurkammen. Njurkammen uppträder vanligtvis hos djur som är större än kaniner . Njurarna hos nötkreatur är multilobar med externa flikar. Havsdäggdjur , björnar och uttrar har renikulerade njurar som är gjorda av stora mängder lober som kallas reniculi. Varje renculus kan jämföras med en enkel unipapillär njure som helhet.
Kvävehaltiga avfallsprodukter utsöndras av däggdjurens njurar främst i form av urea , som är mycket lösligt i vatten. Varje nefron finns i både cortex och medulla. Den mest proximala delen av nefronen är glomerulus , som ligger i cortex. Däggdjursnjurarnas nefroner har öglor av Henle , som är det mest effektiva sättet att återuppta vatten och producera koncentrerad urin för att spara vatten i kroppen . Däggdjursnjurarna kombinerar både nefroner med en kort och nefroner med en lång ögla av Henle. Medulla är uppdelad i yttre och inre regioner. Den yttre regionen består av korta slingor av Henle och uppsamlingskanaler, och den inre regionen består av långa slingor av Henle och uppsamlingskanaler. Efter att ha passerat genom Henles ögla blir vätskan hyperton i förhållande till blodplasman . Njurportalsystemet saknas hos däggdjur .
Fågelnjure
Hos fåglar är njurarna vanligtvis långsträckta och placerade dorsalt i bukhålan i bäckenskelettfördjupningarna .
Strukturen hos fågelnjurarna skiljer sig från strukturen hos däggdjursnjurarna. Fågelnjuren är lobulerad och består vanligtvis av tre lober. Loberna är uppdelade i lobuler, som var och en har en cortex och en medulla. Medulla av varje lobule är formad som en kon, och, till skillnad från däggdjur, är den inte uppdelad i de inre och yttre regionerna, medan den strukturellt liknar den yttre medulla av däggdjursnjuren. I fågelnjuren saknas njurbäckenet och varje lobul har en separat gren till urinledaren . Inga fåglar, förutom strutsen, har en blåsa ; urin utsöndras från njurarna genom urinledarna till kloaken .
Fågelnjurar kombinerar så kallade nefroner av reptiltyp utan Henles ögla och nefroner av däggdjurstyp med Henles ögla. De flesta nefroner är av reptiltyp. Slingan av Henle av fåglar liknar den för däggdjur, den största skillnaden är att nefronen av fåglar har bara en kort slinga av Henle. Liksom däggdjur, även om det är i mindre utsträckning, kan fåglar producera koncentrerad urin och därmed spara vatten i kroppen. Kvävehaltiga avfallsprodukter utsöndras främst i form av urinsyra , som är en vit pasta som är dåligt löslig i vatten, vilket också bidrar till att minska vattenförlusten. Ytterligare vattenreabsorption sker i cloaca och distala tarmen. Sammantaget tillåter detta fåglar att utsöndra sina avfall utan betydande förlust av vatten.
Hos fåglar tillförs artärblodet till njurarna av kranial-, mellersta- och kaudalnjurartärerna. Precis som reptiler har fåglar ett njurportalsystem , men det levererar inte blod till Henles öglor, blod levereras endast till nefronernas proximala och distala tubuli. När fåglar är i ett tillstånd av uttorkning slutar nefroner utan en Henle-ögla att filtrera, medan nefroner med en loop fortsätter, men på grund av närvaron av en loop kan de producera koncentrerad urin.