Marmorerad elektrisk stråle

Torpedo marmorata2.jpg
Marmorerad elektrisk stråle

Sårbar ( IUCN 3.1 ) Vetenskaplig
klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Klass: Chondrichthyes
Beställa: Torpediniformes
Familj: Torpedinidae
Släkte: Torped
Arter:
T. marmorata
Binomialt namn
Torped marmorata
A. Risso , 1810
Torpedo marmorata rangemap.png
Omfång av den marmorerade elektriska strålen
Synonymer







Torpedo diversicolor Davy, 1834 Torpedo galvani Risso, 1810 Torpedo immaculata Rafinesque, 1810 Torpedo picta Lowe, 1843 Torpedo punctata Rafinesque, 1810 Torpedo 4 Trepidans , 1810 Torpedo 4 Trepidans, 1810

Den marmorerade elektriska strålen ( Torpedo marmorata ) är en art av elektrisk stråla i familjen Torpedinidae som finns i kustvattnen i östra Atlanten från Nordsjön till Sydafrika . Den här bentiska fisken lever i steniga rev , sjögräsbäddar och sandiga och leriga lägenheter i grunt till måttligt djupt vatten. Den kan överleva i miljöer med mycket lite löst syre , såsom tidvattenpooler . Den marmorerade elektriska strålen har en nästan cirkulär bröstfena och en muskulös svans som bär två nästan lika stora ryggfenor och en stor stjärtfena . Den kan identifieras av de långa, fingerliknande utsprången på kanterna av dess spirakler , såväl som genom dess mörkbruna fläckiga färgmönster, även om vissa individer är enfärgade. Hanar och honor når vanligtvis 36–38 cm (14–15 tum) respektive 55–61 cm (22–24 tum) långa.

som är nattaktiv och ensam, kan ofta hittas liggande på havsbotten begravd förutom dess ögon och spirakler. Detta långsamtgående rovdjur livnär sig nästan uteslutande på små benfiskar , som den lägger sig i bakhåll från botten och dämpar med kraftiga elektriska skurar. Den försvarar sig genom att vända sig mot hotet, simma i en slinga eller krypa ihop sig med undersidan vänd utåt, samtidigt som den avger elektriska stötar för att driva bort det blivande rovdjuret. Dess parade elektriska organ kan producera 70–80 volt elektricitet. Denna art är aplacental viviparous , med de utvecklande embryona som upprätthålls av äggula och histotrof ("livmodermjölk") som produceras av modern. Parning sker från november till januari, och honorna får kullar på 3–32 ungar vartannat år efter en dräktighetsperiod på 9–12 månader. Den nyfödda strålen är omedelbart kapabel att använda elektricitet för att jaga.

Den elektriska stöten från en marmorerad elektrisk stråle kan vara allvarlig men är inte direkt livshotande. Dess elektrogena egenskaper har varit kända sedan antiken , då levande strålar användes för att behandla tillstånd som kronisk huvudvärk . Denna och andra elektriska strålarter används som modellorganismer i biomedicinsk forskning. Olika bottenlevande kustfiske tar den marmorerade elektriska strålen som bifångst ; fångade strålar kasseras vanligtvis eftersom de har lite kommersiellt värde. Fiskets inverkan på dess befolkning är osäker, och därför International Union for Conservation of Nature ( IUCN) listat denna stråle som sårbar. I Medelhavet är den fortfarande den vanligaste elektriska strålen och i vissa områden kan den öka i antal.

Taxonomi

Rissos illustration av den marmorerade elektriska strålen, som åtföljer hans ursprungliga artbeskrivning.

Den franske naturforskaren Antoine Risso beskrev den marmorerade elektriska strålen som Torpedo marmorata i sin 1810 Ichtyologie de Nice, ou histoire naturelle des poissons du département des Alpes maritimes ( Ichthyology of Nice , eller naturhistoria för fiskar i Alpes-Maritimes ). Det specifika epitetet marmorata betyder "marmorerad" på latin , och hänvisar till strålens färgmönster. Eftersom inga typexemplar är kända, utsåg Ronald Fricke 1999 Rissos ursprungliga illustration som artens lektotyp .

Inom släktet Torpedo tillhör den marmorerade elektriska strålen undersläktet Torpedo , som skiljer sig från den andra undersläktet Tetronarce genom att ha fransade marginaler på sina spirakler och allmänt utsmyckad ryggfärgning. Andra vanliga namn för denna art inkluderar vanlig kramper, marmorerad torped, numbfish och fläckig torped.

Utbredning och livsmiljö

Sandiga lägenheter är en av livsmiljöerna som ockuperas av den marmorerade elektriska strålen.

är utbredd i östra Atlanten och finns från Skottland och södra Nordsjön söderut till Godahoppsudden, och norrut åtminstone så långt som till Durban, troligen längre. Sydafrika . Dessutom finns det i Medelhavet , med högre tätheter i västra områden. Den föredrar temperaturer lägre än 20 °C (68 °F). Denna art finns typiskt på djup av 10–30 m (33–98 fot) utanför Storbritannien och Irland , 20–100 m (66–328 fot) utanför Italien och ner till 200 m (660 fot) utanför Tunisien . Den har registrerats från så djup som 370 m (1 210 fot). Den marmorerade elektriska strålen tenderar att hittas djupare än den vanliga torpeden ( T. torpedo ), som delar den södra delen av dess utbredningsområde.

Bottenboende i naturen, den marmorerade elektriska strålen bebor steniga rev och sjögräsbäddar , såväl som närliggande områden med sandig eller lerig botten. Under varma sommarmånader är gravida honor kända för att migrera in i Arcachon Bay i nordvästra Frankrike , där de ofta finns i mycket grunda, leriga bassänger nära ostronbäddar . Denna art kan leda en migration norrut på sommaren och hösten, in i vattnen på de brittiska öarna .

Beskrivning

Den marmorerade elektriska strålen kan identifieras på dess utsmyckade färgmönster och fransade spirakler.

Kroppen på den marmorerade elektriska strålen är mjuk och sladdrig och saknar helt dermala denticles . Den tjocka bröstfenskivan är nästan cirkulär och omfattar cirka 59–67 % av den totala längden; de parade njurformade elektriska organen är synliga under huden, utanför de små ögonen . Omedelbart bakom varje öga finns en stor, oval spirakel, som har 6–8 långa, fingerliknande utsprång på kanten som nästan möts i mitten. På "nacken" bakom spiraklerna finns 5–7 framträdande slempor . Mellan näsborrarna finns en fyrkantig gardin av hud som är mycket bredare än lång, som nästan når den lilla, välvda munnen. Tänderna är små med en enda spetsig kusp och är arrangerade med ett quincunx -mönster till ett trottoarliknande band i båda käkarna. De fem paren gälslitsar är små och placerade under skivan.

De två ryggfenorna har rundade spetsar och är placerade tätt intill varandra; basen på varje fena mäter ungefär två tredjedelar av dess höjd. Den bakre delen av den första ryggfenans bas är placerad bakom baksidan av bäckenfenans baser. Den andra ryggfenan är bara något mindre än den första. Den korta, robusta svansen har hudveck som löper längs vardera sidan och slutar i en stor stjärtfena formad som en triangel med trubbiga hörn. Ovansidan har ett mörkt fläckigt mönster på en ljus till mörkbrun bakgrund; vissa individer är jämnt bruna. Undersidan är vanlig benvit med mörkare fenkanter. Denna art kan bli upp till 1 m (3,3 fot) lång, även om få överstiger 36–38 cm (14–15 tum) långa för hanar och 55–61 cm (22–24 tum) långa för honor. De mycket större storlekarna som kvinnor uppnår kan tillskrivas de resursinvesteringar som krävs för reproduktion. Det verkar finnas lite geografisk variation i maximal storlek. Den registrerade maxvikten är 3 kg (6,6 lb).

Biologi och ekologi

Den marmorerade elektriska strålen kan överleva i miljöer med mycket lite syre, som tidvattenpooler.

Ensam och långsam, den marmorerade elektriska strålen kan förbli orörlig i flera dagar åt gången. Den är mer aktiv på natten och tillbringar en stor del av dagen begravd i sediment med bara ögon och spirakler som syns. I överensstämmelse med sin tröga natur har den marmorerade elektriska strålen en låg blodkapacitet och hjärtfrekvens (10–15 slag/min) och förbrukar mindre syre än andra hajar och rockor av liknande storlek. Den är mycket tolerant mot att bli syreberövad ( hypoxi ), vilket gör att den kan klara av syrefattigt bottenvatten eller att bli strandsatt i små bassänger av det fallande tidvattnet . Strålen slutar andas helt när syrepartialtrycket i vattnet sjunker under 10–15 Torr och kan överleva ett sådant tillstånd i minst fem timmar. Den hanterar extrem hypoxi genom att koppla anaerob glykolys till ytterligare energiproducerande vägar i dess mitokondrier , vilket tjänar till att bromsa ackumuleringen av potentiellt skadligt laktat i dess celler .

Liksom andra medlemmar av sin familj kan den marmorerade elektriska strålen producera en kraftig elektrisk stöt för attack och försvar, producerad av ett par elektriska organ som härrör från muskelvävnad . Varje elektriskt organ består av 400–600 vertikala kolumner, med varje kolumn sammansatt av en bunt av ungefär 400 geléfyllda "elektroplattor" som i huvudsak fungerar som ett batteri . Denna stråle har uppmätts producera upp till 70–80 volt , och den maximala potentialen för den elektriska urladdningen har uppskattats till så hög som 200 volt. Styrkan hos den elektriska stöten minskar gradvis när strålen blir uttröttad. Experiment in vitro har funnit att nerverna som innerverar det elektriska organet i princip slutar fungera vid temperaturer under 15 °C (59 °F). Eftersom vattentemperaturen i det vilda regelbundet sjunker under denna tröskel på vintern är det möjligt att strålen inte använder sitt elektriska organ under en del av året. Alternativt kan strålen ha en ännu okänd fysiologisk mekanism för att anpassa elektriska organfunktion till kylan.

Kända parasiter av den marmorerade elektriska strålen inkluderar bandmaskarna Anthocephalum gracile och Calyptrobothrium riggii , blodiglarna Pontobdella muricata och Trachelobdella lubrica , monogeneerna Amphibdella torpedinis , Amphibdelloides kechemiraen , A. macedical , empedical , empedical , empedia valleira , e. nis och Squalonchocotyle torpedinis och nematoderna Ascaris torpedinis och Mawsonascaris pastinacae .

Matning

Hoppande mulle är ett viktigt byte för den marmorerade elektriska strålen.

Den marmorerade elektriska strålen är ett bakhållsrovdjur som använder elektricitet för att fånga byten. Synen är av liten betydelse vid jakt, eftersom strålens ögon ofta är skymd eftersom den ligger begravd på botten. Istället förlitar den sig troligen på mekanoreceptorerna i sin laterala linje , eftersom den bara attackerar rörliga byten. Lorenzinis elektroreceptiva ampuller kan också bidra till att detektera bytesdjur .

Små, bentiska benfiskar utgör över 90 % av den marmorerade elektriska strålens diet i vikt; dessa inkluderar gobies , kummel , havsabborre , multar , jack makrill , havsruxen , getfish , damselfish , leppefisk , havsabborre och plattfisk . Bläckfiskar som europeisk bläckfisk ( Loligo vulgaris ) och elegant bläckfisk ( Sepia elegans ) är en mindre sekundär födokälla. Det finns ett enda register över en individ som hade svalt en penaeidräka , Penaeus kerathurus , och en studie av strålar i fångenskap fann att de avvisar levande Macropodia - krabbor . Utanför södra Frankrike är den överlägset viktigaste bytesarten den hoppande multen ( Liza saliens) . Matvaror sväljs hela; det finns ett register över en stråle 41 cm (16 tum) lång som hade konsumerat en treskäggig rockling ( Gaidropsarus vulgaris ) 34 cm (13 tum) lång.

Två distinkta typer av bytesfångningsbeteende har observerats i den marmorerade elektriska strålen. Den första är "hoppning", som används av strålen för att attackera bytesfiskar som simmar nära dess huvud, vanligtvis inte längre än 4 cm (1,6 tum). I "hoppet" drar strålen tillbaka huvudet och trycker sedan sin skiva uppåt och når ungefär två eller tre gånger så högt som bytesfisken från botten. Samtidigt gör den ett enda svansslag och producerar en högfrekvent (230–430 Hz , ökar med temperaturen) av elektricitet. Den initiala elektriska skuren är mycket kort, innehåller endast 10–64 pulser, men är fortfarande stark nog att orsaka tetanisk sammandragning i bytesfiskens kropp, som ofta bryter dess kotpelare . När strålen glider framåt sveper hoppets rörelse det nu förlamade bytet under sig, varpå det omsluts av skivan och manövreras till munnen. Elektriska skurar fortsätter att produceras under denna process; det totala antalet elektriska pulser över ett enda hopp ökar med storleken, från 66 hos en nyfödd 12 cm (4,7 tum) lång till 340 hos en vuxen 45 cm (18 tum) lång. Hoppet varar inte mer än två sekunder.

Den andra typen av bytesfångningsbeteende är "krypande", som används av strålen för stillastående eller långsamt rörliga byten; detta inkluderar bedövade bytesdjur som kan ha drivit utom räckhåll från en hoppattack. Vid krypning gör strålen små upp- och nedrörelser av sin skiva tillsammans med små svansslag. Höjningen av skivan drar vatten under sig och drar bytet mot strålen, medan sänkningen av skivan och svansslagen flyttar strålen mot bytet i små steg. När den når bytet öppnar strålen sin mun för att suga in den. Korta elektriska utbrott produceras vid behov, beroende på bytesrörelsen, och fortsätter genom förtäring.

Försvar

När den är hotad intar den marmorerade elektriska strålen en defensiv hållning som underlättar leveransen av elektriska stötar.

På grund av dess storlek och elektriska försvar faller den marmorerade elektriska strålen inte ofta offer för andra djur som hajar . Denna art uppvisar olika defensiva beteenden beroende på om ett blivande rovdjur tar tag i den i skivan eller svansen. En stråle som berörs skivan kommer snabbt att vända sig mot hotet samtidigt som den producerar elektriska stötar; detta följs av att den flyr i en rak linje, varefter den kan begrava sig igen. En stråle vidrörd svansen kommer att driva sig själv uppåt i en slinga; om den inte har rymt efter manövern, kommer strålen att krypa ihop sig till en ring med magen vänd utåt, för att presentera det område av kroppen med den högsta elektriska fältgradienten (undersidan av de elektriska organen) mot hotet; dessa beteenden åtföljs av korta, kraftiga elektriska stötar. Strålen tenderar att producera fler elektriska skurar när den skyddar sin svans än när den skyddar sin skiva.

Livshistoria

Den marmorerade elektriska strålen uppvisar aplacental viviparity , där de utvecklande embryona initialt får näring av äggula , som senare kompletteras med näringsrik histotrof ("livmodermjölk") som produceras av modern. Vuxna kvinnor har två funktionella äggstockar och livmoder ; livmoderns inre slemhinna har en serie parallella längsgående veck. Reproduktionscykeln för honor är förmodligen tvåårig, medan hanar kan para sig varje år. Parning sker från november till januari, och ungarna föds följande år efter en dräktighetstid på 9–12 månader. Kullstorleken varierar från 3 till 32, vilket ökar med storleken på honan.

De elektriska organen uppträder först när embryot är 1,9–2,3 cm (0,75–0,91 tum) långt, då det har distinkta ögon, bröst- och bäckenfenor och yttre gälar . Vid en embryonal längd på 2,0–2,7 mm (0,079–0,106 tum), stängs gälklyftorna dorsalt och lämnar gälslitsarna under skivan som i alla strålar. Samtidigt smälter de fyra blocken av urceller som utgör varje elektriskt organ snabbt samman. Embryots bröstfenor förstoras och smälter samman med nosen i en längd av 2,8–3,7 cm (1,1–1,5 tum), vilket ger den den typiska cirkulära elektriska strålformen. När embryot är 3,5–5,5 cm (1,4–2,2 tum) långt, resorberas de yttre gälarna och pigmentering utvecklas. Embryot kan producera elektriska urladdningar med en längd av 6,6–7,3 cm (2,6–2,9 tum). Styrkan på urladdningen ökar med en magnitud av 10 5 under graviditetens gång, och når 47–55 volt med en embryonal längd på 8,6–13 cm (3,4–5,1 tum), nära längden hos en vuxen.

Nyfödda mäter cirka 10–14 cm (3,9–5,5 tum) långa och är omedelbart kapabla att utföra karakteristiska rov- och defensiva beteenden. Hanar mognar sexuellt vid cirka 21–29 cm (8,3–11,4 tum) långa och fem års ålder, medan honor mognar betydligt större och äldre vid 31–39 cm (12–15 tum) långa och tolv års ålder. Den maximala livslängden är 12–13 år för män och cirka 20 år för kvinnor.

Mänskliga interaktioner

Stöten som den marmorerade elektriska strålen ger kan vara smärtsam men är sällan livshotande, även om det finns risk för att en chockad dykare blir desorienterad under vattnet. Dess elektrogena egenskaper har varit kända sedan antiken , vilket ledde till att den och andra elektriska fiskar användes inom medicin . De gamla grekerna och romarna applicerade levande strålar på dem som drabbats av tillstånd som kronisk huvudvärk och gikt , och rekommenderade att dess kött skulle ätas av epileptiker .

Den marmorerade elektriska strålen fångas tillfälligtvis i bottentrålar , grimgarn och bottenlinor ; den har litet ekonomiskt värde och slängs för det mesta till havs när den fångas. International Union for Conservation of Nature (IUCN) bedömer det som sårbart. Åtminstone i norra Medelhavet har undersökningar visat att den förblir den vanligaste elektriska strålen och kanske blir rikligare i italienska vatten. Denna och andra elektriska strålarter används som modellorganismer i biomedicinsk forskning eftersom deras elektriska organ är rika på acetylkolinreceptorer, som spelar en viktig roll i det mänskliga nervsystemet .

externa länkar