Karelsulcia muelleri
| " Candidatus Karelsulcia muelleri" | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Domän: | |
| Provins: | |
| Klass: | |
| Beställa: | |
| Familj: | |
| Släkte: |
" Candidatus Karelsulcia"
korrigera. Moran et al . 2005 i Oren 2017
|
| Binomialt namn | |
|
" Candidatus Karelsulcia muelleri" korrigera. Moran et al . 2005
|
|
| Synonymer | |
|
" Ca. Sulcia muelleri" Moran et al . 2005, nom. illeg. |
|
" Candidatus Karelsulcia muelleri" är en aerob , gram-negativ , bacillusbakterie som är en del av phylum Bacteroidota . " Ca. K. muelleri" är en obligat och mutualistisk symbiotisk mikrob som vanligen förekommer i specialiserade cellavdelningar av sav-matande insekter som kallas bakteriocyter . En majoritet av forskningen som gjorts på " Ca. K. muelleri" har detaljerat dess förhållande till värden Homalodisca vitripennis . Andra studier har dokumenterat arten av dess uppehåll i andra insekter som majslövhoppan ( Cicadulina ) eller spottlusen ( Cercopoidea ). " Ca. K. muelleri" är känt för sitt exceptionellt minimala genom och det är för närvarande identifierat som att det har det minsta kända sekvenserade Bacteroidota -genomet på endast 245 kilobaser.
Upptäckt
" Ca. K. muelleri" klassificerades i mikroskop 2005 av evolutionsbiologen Nancy A. Moran . Endosymbionten hittades i den dissekerade bakteriocyten hos spottlusen ( Calstopter arizonana ) . Släktet " Candidatus Sulcia" är uppkallat efter Vytváření Karel Šulc, en mährisk embryolog som var en av de första forskarna att inse att insektsbakteriomet är ett organ där bakterier finns. Namnet ändrades till " Ca. Karelsulcia" 2017 för att undvika brott mot nomenklaturkoden, eftersom Sulcia redan är ett släkte av spindlar. Arten, muelleri , har namngetts för att hedra HJ Müller, (inte att förväxla med Hermann Joseph Muller ) som 1960 spekulerade i att det fanns en parallell evolutionär historia mellan endosymbionts och en utvald kladd av insektsvärdar känd som Auchenorrhyncha . " Ca. K. muelleri" är en medlem av ordningen Flavobacteriales . Det är för närvarande inte klassificerat som en medlem av någon taxonomisk familj.
Morfologi
Lite har dokumenterats om morfologin hos " Ca. K. muelleri".
" Ca. K. muelleri" är en stavformad bakterie som mäter 5–7 μm i längd, ,7 μm i diameter och 2–5 μm i bredd. Eftersom " Ca. K. muelleri" saknar de flesta gener som är ansvariga för celldelning och membransyntes, observeras det ibland att det sträcker sig till ovanliga längder på upp till 100 μm under en del av dess livscykel.
Liksom alla andra Flavobacteriales är " Ca. K. muelleri" gramnegativ .
Fylogeni
Filogenin hos " Ca. K. muelleri" har upptäckts följa fylogenin hos Hemiptera -kladen, Auchenorrhyncha . Den första associationen mellan " Ca. K. muelleri" och Auchenorrhyncha beräknas ha inträffat någon gång mellan 260 och 280 miljoner år sedan. Ytterligare bevis stöder idén att " Ca. K. muelleri" har utvecklats tillsammans med en annan symbiotisk härstamning från den taxonomiska klassen Betaproteobacteria . Resultatet av denna samevolution kan noteras genom det faktum att både " Ca. K. muelleri" och dess värd lämnar kofaktor och vitaminproduktion till en annan medlem av det symbiotiska förhållandet. Även om samboende i " Ca. K. muelleri" inte alltid är av klassen Betaproteobacteria, har samtida analyser visat att de ofta är det. Betaproteobacteria-förfadern föreslås ha diversifierat sig till släktena Zinderia , Nasuia och Vidania .
Det finns för närvarande 9 unika stammar av " Ca. K. muelleri" som har identifierats genom en komplett genomsekvens. De finns alla här.
" Candidatus Karelsulcia" och Flavobakterierna
Trädet nedan visar positionen för " Ca. K. muelleri" med avseende på några andra medlemmar av klassen Flavobacteriia . Trädet konstruerades genom att jämföra peptidsekvenserna för tio olika typer av proteiner. Proteinerna som användes var DNA-polymeras III beta-subenheten, initieringsfaktor IF-2, leucyl-tRNA-syntetas , fenylalanin-tRNA-ligas beta-subenheten, VARS , förlängningsfaktor Tu, RNA-polymeras beta-subenheten och de ribosomala proteinerna L2 , S5 och S11. Där " Ca. K. muelleri" finns i kroppen av Auchenorrhyncha -värdar, finns de andra medlemmarna av Flavobacteriia bosatta i sötvattenförekomster och jordar. Slutsatsen för den långa, isolerade sträckan av " Ca. K. muelleri"-grenen är att det har förekommit en hög frekvens av basparsubstitution, vilket har lett till märkbara genetiska skillnader mellan " Ca. K. muelleri" och de flesta andra Flavobakterier .
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fylogeni med 120 bakteriemarkörer från kända genom (se GTDB ) placerar bakterien under familjen Blattabacteriaceae . Genom att använda 11 fullständiga genom av acceptabel kvalitet kan databasen definiera två grupper på artnivå.
Genomik
" Ca.K. muelleri", stam GWSS-genomet sekvenserades fullständigt vid McDonnell Genome Institute med användning av Illumina-färgämnessekvensering . Genomet är ett exceptionellt reducerat genom , där det genetiska området för " Ca. K. muelleri" endast är 10 % av det hos Escherichia coli . Den består av en cirkulär kromosom som mäter 245 530 kilobaser lång. Det finns varken några plasmider eller några andra mobila genetiska element . Genomet innehåller totalt 263 gener: 227 proteingener, 36 RNA-gener och en pseudogen . Av de 227 olika polypeptiderna är 99 av dem enzymer och ytterligare 9 är transportproteiner . GC -innehållet är 22,4%.
En distinkt egenskap hos " Ca.K. muelleri"-genomet är närvaron av tre unika rRNA-sekvenser i positionerna (486-504), (1001-1016), (1418-1431). Implikationerna av dessa unika sekvenser identifieras inte.
Reducerat genom
" Ca. K. muelleri"-genomet är vad forskare refererar till som ett reducerat genom ; den kategoriseras av den uppenbara evolutionära förlusten av många skenbart väsentliga gener relaterade till processer som DNA-reparation , translation eller cellmembranbiosyntes . De villkor som krävs för genomreduktion kan vara mångfacetterade, men de involverar ofta någon form av stabilitet. Förekomsten av genomreduktion väcker intressanta frågor om vilka minimikraven är för ett fungerande genom. Forskare testar för närvarande sina hypoteser om saken genom att konstruera sina egna reducerade genom.
Symbios
" Ca. K. muelleri" är en symbiont för en grupp insekter som klassificeras under underordningen Auchenorrhyncha . Vanliga värdar är cikador , lövhoppare , trädhoppare , spottlusar och planthoppare . " Ca. K. muelleri" finns alltid tillsammans med sin värd med en annan bakteriell endosymbiont från phylum Pseudomonadota . Till exempel visar sig " Ca. K. muelleri" och " Candidatus Zinderia insecticola" båda leva i bakteriomen hos utvalda arter av spottlus.
Insektsassocierade symbionter har visat sig dela en liknande uppsättning egenskaper. Alla symbionter verkar ha ett reducerat genom, har ett högt GC-innehåll och har en mer frekvent basparsubstitutionshastighet jämfört med sina frilevande förfäder.
På grund av symbios kan värdar kanske använda metaboliska vägar som de kanske inte kan använda om deras endosymbionts saknades; ett relevant exempel är förmågan för savmatande insekter att överleva från relativt näringsfattiga födokällor, t.ex. xylem och floem .
Symbios med den glasartade skarpskytten
Det mesta av den samtida forskningen angående karaktären av symbiosen mellan " Ca. K. muelleri" och dess värdar har utförts på den glasaktiga vingade skarpskytten . " Ca. K. muelleri" finns alltid inuti bakteriocyten hos en värd tillsammans med åtminstone en annan endosymbiont; GSWW-stammen av " Ca. K. muelleri" finns i den glasartade skarpskytten tillsammans med Gammaproteobacterium , Baumannia cicadellinicola . Genomisk analys har avslöjat de respektive metaboliska rollerna för varandras medlemmar i denna symbiotiska triangel. Den glasaktiga vingade skarpskytten, som livnär sig på växternas xylem, tillhandahåller enkla aminosyror och kolkällor för de två endosymbionterna. I gengäld använder " Ca. K. muelleri" de grundläggande materialen för att syntetisera komplexa aminosyror som homoserin eller L-treonin . Baumannia cicadellinicola har rapporterats tillhandahålla de flesta av kofaktorerna och vitaminerna för systemet.
En obesvarad fråga om detta symbiotiska förhållande frågar sig hur endosymbionterna får tillräckligt med kväve. Denna spekulation uppstår på grund av xylems utspädda och näringsfattiga karaktär. Även om kväveassimilering antogs, tyder genomisk analys på att " Ca. K. muelleri" saknar förmågan att utföra denna funktion.
Metaboliskt utbyte
Nedan listas en modell av det symbiotiska metabola utbytet baserat på metaboliterna som används av " Ca. K. muelleri " och metaboliterna som produceras av " Ca. K. muelleri ". Den glasaktiga vingade skarpskytten är mest ansvarig för att förse " Ca. K. muelleri" med näringsämnen och basiska aminosyror som tas emot från xylemet den äter. " Ca. K. muelleri" producerar i gengäld mer komplexa substrat .
| Producerad av " Ca. K. muelleri" | Mottaget från ' Glassy-winged sharpshooter ' | Mottaget från Baumannia cicadellinicola |
|---|---|---|
| 2-ketovalin | cystein | Erythrose 4-fosfat |
| L-treonin | L-serin | Fosfoenolpyrodruvsyra |
| homoserin | L-aspartat | Ribos 5-fosfat |
| L-lysin | Erythrose 4-fosfat | oktaprenyl-difosfat |
| LL-2,6-diaminoheptandioat | Ribos 5-fosfat | Oxaloättiksyra |
Biologi och metabolism
" Ca. K. muelleri" finns i bakteriocyterna hos deras insektsvärdar. Den enda gången då bakteriecellerna inte finns i bakteriocytfacken är när de överförs vertikalt från värden till värdens avkomma.
Bevis tyder på att " Ca. K. muelleri" använder aerob andning . ATP syntetiseras genom en cytokrom c-oxidaskatalyserad avslutning. Cytokromen är av typen cbb-3 .
Elektrondonatorn för " Ca. K. muelleri " antyds vara någon kolkälla som hämtats från värdens savmatande diet. Några exempel är glutamat , malat och glukos ; som alla finns i xylemsav.
Symbionten skördar reducerande kraft i form av NADH .
Analysen av " Ca.K. muelleri", stam GWSS:s reducerade genom antyder att en proportionell mängd av generna som bevaras under dess utveckling är dedikerade till aminosyrabiosyntes . 21,3% av dess proteinkodande gener är dedikerade till att skapa aminosyror , medan ytterligare 33% är dedikerade till translationsrelaterade processer. " Ca. K. muelleri" är vanligtvis kapabel att syntetisera 8 av sina essentiella aminosyror: leucin , valin , treonin , isoleucin , lysin , arginin , fenylalanin och tryptofan . Vissa stammar av " Ca. K. muelleri" är oförmögna att göra aminosyran tryptofan . Den får sina andra två aminosyror – metionin och histidin från antingen sin värd eller sin co-symbiont. Sulcia muelleri är ansvarig för att tillverka två komplexa aminosyror för sin värd: homoserin och 2-ketovalin. " Ca. K. muelleri" saknar en fullständig uppsättning av Aminoacyl-tRNA-syntetaser ; överraskande nog har den dock alla gener som är nödvändiga för att koda för alla 20 aminosyrorna.
Andra proteiner som " Ca. K. muelleri" gör inkluderar ett par transportproteiner ; mikroben skapar organiska katjontransportproteiner , antibiotikarelaterade transportörer och tungmetalljontransportörer.
" Ca. K. muelleri" är märkt för att innehålla endast två gener dedikerade till kofaktor- eller vitaminproduktion; dessa gener kodar för syntesen av menakinon . " Ca. K. muelleri" får de flesta av sina kofaktorer eller vitaminer från sin cosymbiont.
" Ca. K. muelleri" har en minimal uppsättning gener tilldelade för DNA-hushållningsändamål . De enda gener den har för DNA-reparation är mutL- och mutS -generna.
externa länkar
- KeggGenome - En lista över alla för närvarande sekvenserade stammar av " Ca. K. muelleri"
- Uniprot.Org - En lista över några för närvarande sekvenserade stammar av " Ca. K. muelleri"
- BioCyc.Org - En översikt över det kompletta och sekvenserade genomet av " Ca. K. muelleri ", stam GWSS