Gerontoformica
|
Gerontoformica Tidsintervall:
|
|
|---|---|
|
|
| Gerontoformica cretacica holotyp | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Hymenoptera |
| Familj: | Formicidae |
| Underfamilj: | incertae sedis |
| Släkte: |
† Gerontoformica Nel & Perrault, 2004 |
| Art | |
|
|
| Synonymer | |
|
|
Gerontoformica är ett utdött släkte av stamgruppsmyror . Släktet innehåller tretton beskrivna arter kända från fossiler från sen krita som finns i Asien och Europa . Arterna beskrevs mellan 2004 och 2016 , med ett antal av arterna som tidigare placerades i juniorsynonymsläktet Sphecomyrmodes .
Historia och klassificering
Gerontoformica är känd från över trettio vuxna fossilexemplar som är sammansatta av fullständiga vuxna kvinnliga arbetare och drottningar. Det första fossilet upptäcktes bevarat som en inneslutning i en genomskinlig bit av Charentesisk bärnsten. Bärnstenen tros ha bildats av hartser från den utdöda Pinales -trädfamiljen Cheirolepidiaceae och möjligen från den levande familjen Araucariaceae . Bärnstenens paleoekologi indikerar att skogarna av mangrovetyp var av ett subtropiskt till varmt tempererat klimat, med enstaka torrperioder. Bärnstenen återvinns från avlagringar exponerade i stenbrott, vägkonstruktioner och strandexponeringar i Charente-Maritime-regionen i kustnära Frankrike , särskilt på Archingeay . Datering av bärnsten har gjorts genom pollenanalys och den är allmänt accepterad att vara cirka 100 miljoner år gammal.
Majoriteten av beskrivna fossil har hittats och beskrivits från burmesisk bärnsten . De asiatiska exemplaren återfanns från ospecificerade fyndigheter i Hukawng Valley i Kachin State , Myanmar. Burmesisk bärnsten har radiometriskt daterats med hjälp av U - Pb- isotoper, vilket ger en ålder på cirka 99 miljoner år gammal, nära gränsen mellan Aptian och Cenomanian . Bärnstenen antas ha bildats i en tropisk miljö runt 5° nordlig latitud och hartset har producerats av antingen ett Araucariaceae- eller Cupressaceae -träd.
Ett team av franska forskare under ledning av André Nel och G. Perrault publicerade 2004 typbeskrivningen av det nya släktet och arten i tidskriften Geologica Acta . Släktnamnet Gerontoformica myntades som en kombination av det grekiska ordet Geronto från myrans ålderdom och Formica , ett släkte av myror. Släktet hade en enda art, Charentese amber G. cretacica .
År 2005 beskrev de amerikanska paleoentomologerna David Grimaldi och Michael Engel ett nytt Sphecomyrminae- släkte, Sphecomyrmodes baserat på ett fossil som hittats i burmesisk bärnsten. Namnet bildat med suffixet -oides, som betyder "med formen av" och namnet Sphecomyrma , typsläktet Sphecomyrminae. Det nya släktet och singelarten S. orientalis separerades från Gerontoformica baserat på 2004 års typbeskrivning som tolkade G. cretacica- antennerna som att de hade ett långsträckt landskap . En andra art, S. occidentalis , lades till Sphecomyrmodes 2008 baserat på två exemplar från Charentesisk bärnsten.
I en PLOS ONE- tidning från 2014, Phillip Barden och David Grimaldi, beskrevs en serie av nio nya burmesiska bärnstensarter och placerades i Sphecomyrmodes : S. contegus , S. gracilis , S. magnus , S. pilosus , S. rubustus , S. rugosus , S. spiralis , S. subcuspis och S. tendir . Alla arterna var baserade på fossiler i James Zigras privata samling och lånade ut till American Museum of Natural History för paleoentomologer att studera.
Barden och Grimaldi publicerade en revidering av Gerontoformica baserad på omprövning av G. cretacica holotypen och identifierade Sphecomyrmodes som en junior synonym . De kombinerade de elva Sphecomyrmodes -arterna till Gerontoformica och beskrev en trettonde art G. maraudera från burmesisk bärnsten.
Beteende och ekologi
Flera burmesiska bärnstensexemplar beskrevs i 2016 Barden och Grimaldi-tidningen som bevarar grupper av Gerontoformica- arbetare i förening. Provet JZC Bu1814 innehåller en grupp av sex G. spiralis arbetarkast i förening med scolebythid geting , en snigel, vingarna av två Parapolycentropus arter mecopterans och en scydmaenid skalbagge . Alla arbetare begravdes samtidigt och det finns indikationer på att hartset flödade under en period efter, skar de övre delarna av arbetarnas mesosom och bevarade bitarna bortsett från resten av myran.
Bärnstensexemplar JZC Bu116 har ett större antal arbetare än JZC Bu1814, med totalt tolv arbetare som tillhör två släkten. Elva av myrorna är G. spiralis och den återstående arbetaren kommer från haidomyrmecinarten Haidomyrmex zigrasi . Bärnstenen är uppdelad i två delar och har polerats. Den ursprungliga bärnstensbiten som exemplaret kom ifrån var troligen större, och de tolv myrorna är bara ett minimiantal för vad grupperingen var. Ett stort antal andra leddjur finns bevarade i bärnstenen med myrorna, inklusive flera andra hymenopteran familjer, en dermapteran , en orthopteran , sju dipteraner , två spindeldjur, en myriapod och en stor blattodean. Blattodean är central för fyra av myrorna, tre G. spriralis och H. zigrasi -arbetaren, vilket tyder på att mörten antingen kan ha varit en potentiell födokälla eller en som aktivt födas på. På grund av bristande orientering mot mörten är dock möjligheten att de andra åtta G. spriralis rekryterades till bytet blattodean inte klarlagt.
Den tredje bärnstensbiten som beskrivs var JZC Bu1645, som har tre distinkta flödeslager bevarade, från flera timmar till kanske dagar mellan flödeshändelser. Lager ett är det minsta och översta mest, medan lager tre är det nedersta och största. Närvaron av sand- och humuspartiklar tillsammans med flera gravade omogna leddjur i flödena indikerar hartset som samlats på eller nära skogsbotten. Totalt finns det över tjugo andra leddjur och tjugoen myror bevarade med den högsta Gerontoformica -diversiteten av de beskrivna bärnstensexemplaren. Minst tre olika arter finns i bärnsten, G. contegus , G. orientalis och G. robustus , och arbetarna finns i tre distinkta grupper i lagren. Lager ett har en grupp av sju myror, lager två en gruppering av tre myror och lager tre en gruppering av elva myror. Den största gruppen myror visar en viss riktning, med sex av arbetarna vända i huvudsak åt samma håll, men de andra fem visar ingen riktning.
Ytterligare ett bärnstensfossil, JZC Bu1646, begravde två kämpande Gerontoformica- arbetare. Den mindre G. tendir -arbetaren greppar de högra antennerna mellan sina mandibler. Den större G. spiralis -arbetaren griper i sin tur det högra frambenets protarsus mellan dess vänstra underkäke och clypeus-kam. Varje myra saknar flera antennsegment och en bubbla utsöndras från den brutna spetsen på G. spiralis- antennerna. Bubblan indikerar att arbetarna levde när de begravdes. Trots att de slåss har ingen av arbetarna sitt metasom hoprullat i ett försök att sticka sin fiende, vilket man kan se i modern myrkamp.
Närvaron av stora grupper i enstaka bärnstensexemplar tolkas av Barden och Grimaldi som en indikation på att Gerontoformica- arter var sociala myror snarare än ensamma som de förfäders getinggrupper var. Även om strider mellan kolonier och mellan olika myrarter är vanligt, är det ett beteende som är sällsynt till obefintligt hos solitära aculeates hymenopterans. Exemplaret antyder vidare att Gerontoformica var ett socialt släkte.
Beskrivningar
Gerontoformica kännetecknas av en rad av stiftliknande utsprång längs framkanten av clypeus , ett särdrag som inte ses på andra kritamyrsläkten. Underkäkarna har en falkatform, de är krökta till skäreformade överlag. Underkäken har en distinkt tand vid spetsen och en sekundärtand strax bakåt från spetsen.
G. contegus
Arten är känd för att ha fördjupningar, kallade scrobes, som antennerna lutar sig in i, en egenskap som inte syns hos de andra arterna. Arbetarnas totala kroppslängd var mellan 5,05–5,19 mm (0,199–0,204 tum), med ett 1,21 mm (0,048 tum) huvud och 1,65 mm (0,065 tum) mesosom. Huvudet scrobes löper från den övre kanten av clypeus till den nedre kanten av de sammansatta ögonen, och har samma bredd som antenn scape. Ocelli är mycket reducerade till att inte finnas, medan de sammansatta ögonen är ovala i konturerna och skjuter ut från huvudet i frontvy. Antennerna är sammansatta av tio segment, med en total längd på 3,52 mm (0,139 tum). Clypeus har en konvex framkant som är värd för cirka 22 tjocka setae , medan mandiblerna har spridda setae på utsidan ytor. På mesosom är de metanotala spiraklarna och propodeala spiraklarna distinkt utskjutande från mesonotala ytan. Gastern är markerad med en distinkt förträngning på den övre ytan mellan segment två och tre, plus att det finns ett stick i gasterns spets. Artnamnet är ett derivat av latinets contago som betyder "dölja eller skydda", med hänvisning till de scrober som finns på både holotypen och paratypen.
G. cretacica
Beskriven från ett enstaka arbetarfossil i Chartense bärnsten, har arten en uppskattad kroppslängd på 5,4 mm (0,21 tum), även om myrans krympning efter gravsättning gjorde exakta mätningar svåra. Huvudet har små otydliga sammansatta ögon och inga synliga ocelli. Antennerna är sammansatta av 12 segment och typbeskrivningen indikerade att avståndet var särskilt längre än andra kritasläkten. Men vid omprövning fastställdes scapen vara kortare än trott, och förvrängning av fossilet hade orsakat felet med typbeskrivningen. Mandibeln har den typiska formen som ses i släktet, överlappar något när de är stängda och med apikala och subapikala tänder. Clypeus har cirka 32 denticles, även om typbeskrivningen ursprungligen placerade denticles på labrum. Medan typbeskrivningen nämnde avsaknaden av ett stick, antydde granskningen av fossilet 2016 att sticket kan ha saknats före gravläggningen. Artnamnet härrörde från "Krita", fossilets ålder.
G. gracilis
Arten på 6,62 mm (0,261 tum) beskrevs från ett par vinglösa honor, som antas vara arbetare. Det finns en täckning av avsmalnande setae längs den övre ytan av clypeus, och de främre hörnen av clypeus täcker baserna på underkäken. Det finns en rad med över 20 denticles längs framkanten av clypeus. Små ocelli är placerade precis ovanför och mellan de bakre kanterna på de sammansatta ögonen. På grund av den ofullständiga bevarandet av huvudet kunde den totala längden på antennerna inte fastställas. Carinae som bildas av upphöjda nagelbandsryggar löper från ytterkanterna av de sammansatta ögonen till mellan antennbaserna. Mesosom är särskilt långsträckt och är mer än dubbelt så långt som högt. Förlängningen av mesopleuron resulterar i ett brett gap mellan frambenen och mitten plus bakbenen. Medan den metanotala spirakeln är något upphöjd från mesosom på ett tornliknande projektion, placeras metapleuralkörteln i en lätt fördjupning i mesosom. Gastern är ungefär hälften av den totala kroppslängden med ett stick i holotypen. Proportionerna av huvudets längd och bredd är ungefär jämna, vilket ses hos arterna G. robustus , G. spiralis och G. subcuspis . Det är separerat från dem baserat på frontal carinae och den proportionella längden av mesosom. Artnamnet "gracilis" är en hänvisning till de smala avlånga arbetarna.
Den övergripande smala och långsträckta naturen hos denna art liknar den burmesiska bärnstensmyran Myanmyrma gracilis , den moderna krongruppen spindelmyror av Leptomyrmex och vävmyror av Oecophylla .
G. magnus
Den näst största av de beskrivna arterna, G. magnus -arbetare i genomsnitt över 1,7 gånger arbetarstorleken i andra Gerontoformica -arter, och bara mindre än arbetare av G. maraudera . De tre beskrivna G. magnus- arbetarna är mellan 8,03–8,64 mm (0,316–0,340 tum) långa, med en generellt droppformad huvudkapsel och bladskaft som fäster brett till mesosom. De mycket stora sammansatta ögonen har upphöjda ovala karinae som omger dem. Små ocelli placeras mellan de sammansatta ögonen på ett tillplattat område av huvudkapseln. Området mellan antennerna höjs och karinae löper från strax under antennerna till strax under framkanterna av de sammansatta ögonen. Antennerna är bildade av tolv segment på totalt cirka 6,66 mm (0,262 tum). Det finns en rad med setae som löper ovanför den övre kanten av clypeus, en andra rad som löper längs mitten av clypeus och en rad av särskilt långsträckta setae som löper längs framkanten. Även om de delvis är skymd i de beskrivna fossilerna, finns det över tjugofem denticles som löper längs med clypeus framkant. Mesosomet är blockigt, är lika i längd och bredd och med setae längs den övre ytan. En annan del av setae finns på propodeum, glesa setae finns på gastern och en grupp avsmalnande setae är samlade mot slutet. Baserat på arbetarnas slående storlek valdes artnamnet "magnus" från den latinska betydelsen stor .
G. maraudera
Den enda beskrivna arbetaren av G. maraudera är 8,67 mm (0,341 tum), något större än arbetarna av G. magnus . Underkäkarna skiljer sig från andra arter genom att de inte helt kan stänga mot clypeus på grund av sin längd. Den nedre främre kanten av clypeus har ett spetsigt utsprång på varje sida och är mindre än andra arter, har ett reducerat utseende och är något täckt på sina ställen. Som typiskt för släktet finns det en rad av denticles längs clypeuskanten, numrerande runt 15, till skillnad från de över 25 som ses i G. magnus . De labial och maxillära palpomererna är synliga, med maxillary palpomererna intakta och alla 5 segmenten bevarade, men de två segmenterade labial palpomererna skadade. Vid 6,07 mm (0,239 tum) har antennerna tolv segment inklusive scape och pedikel. Mesosom, bladskaft och gaster har alla glesa setae, liksom det bevarade området på alla ben. Med ett avrundat nodliknande utseende har bladskaftet setae på den övre ytan och en distinkt projektion från undersidan. Det finns en anmärkningsvärd sammandragning i gastern, sedd mellan det första och andra segmentet som har ett bandliknande utseende.
G. occidentalis
De två beskrivna arbetarna av G occidentalis var ursprungligen begravda i samma lilla bit Charentesisk bärnsten, men bärnsten skars i två mindre bitar för att hjälpa till med att studera arbetarna. Arten är liten, med en genomsnittlig kroppslängd på 3,84 mm (0,151 tum). Huvudet är slätt med lite eller inga karinae bildade och inga setae närvarande förutom på clypeus. Antennerna är tolv segmenterade, det längsta segmentet är det andra bergbanasegmentet, medan pedicel är det kortaste. Som med huvudet är mesosom slät och saknar setae eller texturering av den övre ytan. Benen har stora coxae vars ventrala ytor har en beläggning av setae. På frambenen har basitarsomeren en krökt övre sektion nära tibialleden och tre långsträckta setae nära spetsen. Distinkta och välutvecklade antennrengörare, så kallade strigils, finns bevarade på benen. De släta underkäkarna, något kortare andra bergbanasegment och tre setae på basitarsomeren skiljer G. occidentalis från andra Gerontofromica .
I typbeskrivningen noterade Perrichot och team att namnet "occidentalis", som betyder västerländsk, valdes som en kontrast till den första arten av " Sphecomyrmodes ", S. orientalis .
G. orientalis
Huvudkapseln hos G. orientalis är slät, saknar några större karinae eller annan strukturering av nagelbandet. Det finns spridda setae på clypeus och på underkäkens yttre ytor. Huvudet har en längd på 1,23 mm (0,048 tum) när underkäken är stängda. pedicel är det kortaste antennsegmentet, och bergbanasegment två är det längsta. Segment två är också längre än G. occidentalis . De stora coxaerna har setae på undersidorna och har en lätt tillplattad framsida till baksida. På den nedre undersidan av den första tarsomeren bildar en kam av setae en strigil. på baksidorna av protarsomererna ett, två och tre finns det grupper om tre parade setae. När arten beskrevs 2005 ansågs arten vara den första Sphecomyrmini -arten från burmesisk bärnsten, som sådan valdes det specifika epitetet "orientalis", latin för "av öst".
G. pilosus
Som artnamnet indikerar har G. pilosus en mycket stor mängd setae över hela kroppen av arbetare. Setae på kroppen når längder på nästan 0,25 mm (0,0098 tum). Huvudet har fläckar bakom ocelli och på sidorna av huvudet under de sammansatta ögonen. De tolv segmenterade antennerna har mycket håriga skap medan de andra segmenten bara har glesa setae. Clypeus och mandibler har beläggningar av setae och maxillary plus labial palper har alla täckning av mycket täta korta setae. Mesosom är långsträckt och har en smal profil, med pronotum förlängt till en distinkt hals. Spirakeln på metanotum höjs från ytan av metanotum på ett tornliknande utsprång. Bladskaftet har ett övergripande nodliknande utseende bildat av en platt undersida plus rundad ryggyta med långsträckta setae. Gastern visar en distinkt förträngning på den övre ytan mellan det första och andra segmentet, som är smalt men mycket djupt. Den totala kroppslängden är ungefärlig till 4,31 mm (0,170 tum).
G. robustus
Arten kännetecknas av ett kraftigt mesosom som är cirka 30 % så högt som det är långt. Arten är känd för att ha den största storleksvariationen mellan enskilda arbetare, med kroppslängderna på de tre typexemplaren som rasar mellan 4,07–5,70 mm (0,160–0,224 tum). Storleksvariationen är nästan 40 % skillnad mellan de minsta arbetarexemplaren och de största. Huvudet är blockigt, med rundade kanter, en övergripande kvadratisk form och ett tillplattat område mellan och bakom de två sammansatta ögonen. Det finns rundade rektangulära karinae som omger vart och ett av de ovala ögonen, och ocelli är placerade på samma avstånd från varandra på det platta området av huvudet. Det finns spridda korta setae på både gena och clypeus. Den nedre kanten av clypeus har 20 denticles och en rad med åtta till tio längre setae som pekar mot underkäken. Mesosom är slät med lite skulpturer förutom de utskjutande spiraklarna och det djupa distinkta metanotala spåret. Gasteral segment 1 har en distinkt framåt spetsig krokliknande projektion på undersidan, medan gasteral segment 4 har en frans av setae längs bakkanten. Med tanke på artens tjocka kropp valdes namnet robustus , från latinets för "stark".
G. rugosus
Den enda beskrivna arbetaren av G. rugosus har distinkt räfflade texturering av exoskelettet som löper längs mesosom och metasoma. Det rektangulära huvudet har upphöjda nagelband mellan och bakom antennerna och sträcker sig ner till bakkanten av clypeus. De sammansatta ögonen är mindre än man ser hos de andra arterna, med en långsträckt kontur, och placerade närmare artikulationspunkten med kroppen än till clypeus. Den nedre kanten av clypeus har 32 denticles, och de främre sidokanterna skymmer underkäkens baser. Käkpalparna är synliga i fossilen och visar sex segment som finns på varje palp. Hos de andra arterna av Gerontoformica har käkpalparna endast fyra segment där palparna är synliga på exemplar. Bladskaftet har en rund cylindrisk form snarare än en nodliknande form som ses hos andra arter, och har den distinkta längsgående ribbningen som ses på mesosom. Detaljerna i gastern fördunklas av disartikulering och uttorkning.
G. spiralis
Med en holotyp och sex paratyper beskrevs G. spiralis med det största antalet fossiler av någon Gerontoformica -art. Arten noteras för sin likhet i utseende med G. orientalis , även om de två är åtskilda av flera särdrag och några av särdragen som ses på G. spiralis är inte synliga på G. orientalis holotyparbetaren. Arbetare av G. spiralis är de minsta i släktet, med en kroppslängd på mellan 4,22–5,11 mm (0,166–0,201 tum). Huvudkapslarna har en omvänd droppform, med de sammansatta ögonen som buktar ut från huvudet när de ses framifrån. Det finns krökta och spiralliknande karinae som börjar vid antennhålen och kröker sig runt till bottenkanterna av de sammansatta ögonen. Den trapetsformade clypeus har upphöjda områden på båda kanterna och i en hög i mitten. Gles setae finns på den övre ytan av clypeus och cirka 25 denticles kantar den nedre kanten. Huvudet är anslutet till pronotumet med ett brett fästområde, medan bladskaftet är en nodform. Metapleuralkörteln bildar en oval öppning som är belägen ovanför metacoxae.
G. subcuspis
Huvudet på G. subcuspis har en nästan fyrkantig kontur i frontvy, medan den från sidan visar en upp och nedvänd regndroppskontur som expanderar uppåt från underkäken. De sammansatta ögonen är omgivna av nästan cirkulära karinae och ytterligare karinae härdar upp från ögonens nedre yttre kanter till antennhålen. Antennerna har en total längd på cirka 3,34 mm (0,131 tum), gjorda av segment som alla är lika långa och släta, utan några stora setae. På clypeus finns det många setae av olika längd och en upphöjd ås löper längs mitten av scleriten. Den övre kanten har en bred skåra medan den nedre kanten har en konvex rundad kontur. Den nedre marginalen är värd för ett trettiotal dentiklar, mestadels i en enda grov, men i vissa sektioner finns två rader. På pronotumet är spirakelöppningen placerad på toppen av ett litet utsprång. Bladskaftet har en nodformad kontur, med en rundad övre kontur och en frontvänd projektion på undersidan. Utsprånget börjar nära mitten av bladskaftsegmentet och sluttar uppåt när det fortskrider till framsidan av bladskaftet, och slutar med en platt framsida. Den distinkta projektionen är inspirationen till artnamnet subcuspis , som är en kombination av det latinska prefixet "sub-" för undersida och "cuspis" som betyder peka .
G. tendir
På grund av mörkare av nagelbandet i holotypfossilen var finare detaljer såsom ocellis placering och suturstrukturering oupptäckbara. Huvudet har en långsträckt struktur, är konsekvent längre än det är brett och de små sammansatta ögonen är placerade nära mittpunkten mellan clypeus och bakkanten. I bakkanten av huvudet höjs nagelbandet i två små punkter. Hos båda G. tendir- arbetarna är mitten av clypeus utvecklad med en frontallob och ett tjugotal denticles finns på framkanten. Clypeus setae är begränsade till endast mittloben, i motsats till de andra beskrivna Gerontoformica -arterna. Den mörka nagelbanden förhindrade beskrivning av sambandet mellan huvud och mesosom, men avsaknaden av setae och slät nagelband kunde observeras. Det finns långa setae och två sporrar närvarande på mesotibia, med en sporre pectinate, medan den andra är enkel. Tarsomererna har alla fyra setae nära de apikala ändarna, medan den subapikala tanden på var och en är mindre än hos andra arter. Totalt sett har holotypprovet en kroppslängd på cirka 6,93 mm (0,273 tum).
Fylogeni
En fylogeni av stamgruppsmyror i förhållande till getingar och krongruppsmyror producerades av Barden och Grimaldi 2016. Fylogenin placerade Gerontoformica som ett stamgruppssläkte av Formicidae, och nämnde inte Sphecomyrmicinae som en underfamilj, där majoriteten av Gerontoformica arter hade placerats före synonymiseringen av Sphecomyrmodes till Gerontoformica .
| Hymenoptera |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
externa länkar
-
Media relaterade till Gerontoformica på Wikimedia Commons
