Banksia ilicifolia

Banksia ilicifolia marchetti latebud2 email.jpg
Holly-leaved banksia
Vetenskaplig klassificering
Rike: Plantae
Clade : Trakeofyter
Clade : Angiospermer
Clade : Eudikoter
Beställa: Proteales
Familj: Proteaceae
Släkte: Banksia
Subgenus: Banksia subg. Isostylis
Arter:
B. ilicifolia
Binomialt namn
Banksia ilicifolia
Synonymer

Banksia ilicifolia , allmänt känd som järnekbladig banksia , är ett träd i familjen Proteaceae . Endemisk till sydvästra västra Australien, den tillhör Banksia subg. Isostylis , ett undersläkte av tre närbesläktade Banksia -arter med blomställningar som är kupolformade huvuden snarare än karakteristiska Banksia -blommiga. Det är i allmänhet ett träd som är upp till 10 meter (33 fot) högt med en kolumnartad eller oregelbunden vana . Både de vetenskapliga och vanliga namnen härröra från likheten mellan dess lövverk och den engelska holly Ilex aquifolium ; de glänsande gröna bladen har i allmänhet mycket taggiga tandade kanter, även om vissa växter saknar tandade blad. Blomställningarna är initialt gula men blir rödfärgade med mognad; detta fungerar som en signal för att varna fåglarna om att blommorna har öppnat sig och nektar finns tillgänglig.

Robert Brown beskrev Banksia ilicifolia 1810. Även om Banksia ilicifolia är varierande i tillväxtform, med låga kustnära buskiga former på sydkusten nära Albany , finns det inga erkända sorter som sådana. Arten har en bred spridning och är begränsad till sandjordar. Till skillnad från sina nära släktingar som dödas av eld och återbefolkas från frö, Banksia ilicifolia efter en skogsbrand genom att återväxa från epikormiska knoppar under barken. Den odlas sällan.

Beskrivning

Ett stort träd, nära Waroona

Banksia ilicifolia är en variabel art. Det växer vanligtvis som ett upprätt träd upp till 10 meter (33 fot) i höjd, men vissa populationer längs sydkusten består av små träd eller till och med spridande buskar. Det är i allmänhet ett 5 meter (16 fot) högt litet träd i Margaret River- regionen. Bladen som kommer från många korta grenar ger ett tätt lövverk nära stammen och grenarna.

Banksia ilicifolia har en kraftig stam upp till 50 cm (19,5 tum) i diameter och grov, fibrös, grå bark som är upp till 2 cm (1 tum) tjock. Nytillväxt sker främst på sommaren. Unga grenar är täckta av hår som de tappar efter två eller tre år. Bladen växer på stjälkar som är yngre än två år och är ordnade i ett spritt mönster längs stjälkarna även om de är trånga vid topparna (grenspetsar). Bladen påminner om järnek och har en mörk glänsande grön färg och olika ovala (äggformade), elliptiska, stympade eller vågformade (vågiga) och 3–10 cm (1–4 tum) långa. I allmänhet tandade, bladkanterna har upp till 14 taggiga "tänder" åtskilda av breda v- till u-formade bihålor längs varje sida, även om vissa blad har marginaler som saknar tänder. Bladen sitter ovanpå bladskaft 0,3–1 cm (0,12–0,39 tum) långa. Bladens övre och undersida är till en början täckta av fina hårstrån men blir släta med mognad. Blomningen sker från senvintern till försommaren. Blomställningarna är kupolformade blomhuvuden snarare än spikar som många andra banksias, och kommer från stjälkar som är runt ett år gamla. Inga laterala grenar växer utåt från noden där blomhuvudet uppstår. Blomhuvudena mäter 7–9 cm (3–3,5 tum) i diameter och bär 60 till 100 individuella blommor. Blomställningarna passerar genom tre färgfaser, först gula, sedan rosa, sedan slutligen röda, innan de faller bort från huvudet. En till tre folliklar utvecklas från befruktade blommor och förblir inbäddade i den vedartade basen av blomhuvudet. Varje follikel bär ett eller två frön.

Hjärtbladen är matt gröna utan synliga nerver eller märken . Tvärgående elliptiska i form, de mäter 8 till 13 mm långa och 12 till 18 mm breda och sträcker sig från konvexa till konkava. De spetsiga spridningsörnorna är 1,5 mm långa. Hjärtbladen sitter ovanpå den kraftiga hypokotylen , som är grön och slät. Plantbladen trängs ovanför hjärtbladen. De liknar de från B. coccinea och är fodrade med triangulära lober eller "tänder" (med en u- eller v-formad sinus) och oovala till brett lansettlika till formen. Den första uppsättningen blad mäter 1 till 2,5 cm (0,39 till 0,98 tum) i längd och cirka 1 cm (0,5 tum) i bredd, med tre eller fyra flikar i varje marginal. Både övre och nedre plantbladsytor är täckta av spridda hårstrån, liksom plantans stjälk. Juvenila blad är ovala till trunkerade eller mucronate med triangulära flikar och mäter 4 till 10 cm (1,5 till 4 tum) långa och 1,5 till 3,5 cm (0,59 till 1,38 tum) breda. Dessa flikar är mindre mot bladskaftet och spetsen på bladet.

I Margaret River-regionen har Banksia ilicifolia förväxlats med Banksia sessilis var. cordata eftersom båda har taggigt blad och kupolformade blomhuvuden. Den förra växer dock på djup sand medan den senare växer på grå sand över kalkstensryggar. De inbäddade folliklarna hos B. ilicifolia jämfört med de lösa hos B. sessilis är ett annat utmärkande drag.

Taxonomi

Banksia ilicifolia , ovanliga helgula blommor (efter anthesis ), nära Albany

Mer vanliga rödaktiga blommor. Perth

Grov bark. Perth

Exemplar av B. ilicifolia samlades först av den skotske kirurgen Archibald Menzies under besöket av Vancouver Expeditionen till King George Sound i september och oktober 1791, men denna samling resulterade inte i beskrivningen av arten. Den samlades sedan in av Robert Brown i december 1801, under besöket av HMS Investigator till King George Sound . Arten tecknades också av expeditionens botaniska konstnär Ferdinand Bauer . Liksom nästan alla Bauers fältteckningar av Proteaceae, förstördes den ursprungliga fältskissen av B. ilicifolia i en Hofburg-brand 1945. En målning baserad på teckningen överlever dock på Natural History Museum i London .

Brown publicerade så småningom arten i sitt arbete från 1810 On the natural order of plants som kallas Proteaceae . Det specifika namnet kommer från de latinska orden ilex "järnek" och folium "blad", därav "järnekblad". År 1810 publicerade Brown Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen där han ordnade släktet i två orankade grupper. B. ilicifolia placerades ensam i Isostylis på grund av dess ovanliga kupolformade blomställningar. Alla andra arter placerades i Banksia verae , "den sanna banksias", eftersom de har den långsträckta blompiggen som då ansågs vara karakteristisk för Banksia .

Den buskiga, kustnära ekotypen publicerades som en separat art Banksia aquifolium av John Lindley i hans 1840 A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony, men detta betraktas nu som en taxonomisk synonym för B. ilicifolia . Ett exemplar insamlat av Ludwig Preiss den 13 april 1839 från kustsand i Perth beskrevs som Banksia ilicifolia var integrifolia i Benthams Flora Australiensis 1870, men har inte blivit igenkänd sedan dess. B. ilicifolia är varierande i form, även om variationerna inte är tillräckligt konsekventa för att motivera erkännande av infraspecifika taxa. Vuxna bladkanter kan vara hela eller sågtandade (som järnek) och kan båda finnas på en planta. Populationer från sydkusten har större blommor och löv, men vissa träd i norra delen har också stora blommor och blad.

1891 förkastade Otto Kuntze i sin Revisio Generum Plantarum det generiska namnet Banksia L.f. , med motiveringen att namnet Banksia tidigare hade publicerats 1776 som Banksia J.R.Forst & G.Forst , med hänvisning till det släkte som nu är känt som Pimelea . Kuntze föreslog Sirmuellera som ett alternativ och hänvisade till denna art som Sirmuellera candolleana . Denna tillämpning av prioritetsprincipen ignorerades till stor del av Kuntzes samtida, och Banksia Lf konserverades formellt och Sirmuellera avvisades 1940.

Infragenerisk placering

Den orankade gruppen Isostylis , med dess ena art, omklassificerades som en sektion i arrangemanget 1856 av Carl Meissner och arrangemanget 1870 av George Bentham . I sin revidering av släktet 1981 omklassificerade Alex George gruppen till ett undersläkte - Banksia subg. Isostylis — definieras av de kupolformade blomhuvudena, med B. ilicifolia sammanfogade av nybeskrivna arter B. cuneata och senare B. oligantha . Banksia ilicifolia är den enda vanliga medlemmen av det undersläktet; de två andra arterna är sällsynta och hotade och är skyddade enligt Environment Protection and Biodiversity Conservation Act 1999 . Relationer mellan B. ilicifolia och de övriga medlemmarna av B. subg. Isostylis är fortfarande oklart. Även om DNA-studier fann att B. cuneata var den mest basala av de tre arterna, gav en studie från 2004 av genetisk divergens inom undersläktet båda andra möjligheter: vissa analyser föreslog B. ilicifolia som basal, medan andra föreslog B. oligantha . Biogeografiska faktorer tyder på att B. ilicifolia skulle vara den mest basala av de tre arterna: den förekommer i zonen med hög nederbörd där reliktuella arter är vanligast, medan de andra är begränsade till övergångsregnzonen, där mer nyligen utvecklade arter är vanligast. .

kladistisk analys av släktet 1996 av botanikerna Kevin Thiele och Pauline Ladiges antog status B. subg. Isostylis som en undersläkte och tidigaste utlöpare inom Banksia , så Georges placering av B. ilicifolia behölls i deras arrangemang . Placeringen av B. ilicifolia var oförändrad i Georges arrangemang från 1999 och kan sammanfattas enligt följande:

Banksia
B. subg. Banksia (3 sektioner, 11 serier, 73 arter, 11 underarter, 14 sorter)
B. subg. Isostylis
B. ilicifolia
B. oligantha
B. cuneata

Sedan 1998 har den amerikanske botanikern Austin Mast och medförfattare publicerat resultat av pågående kladistiska analyser av DNA-sekvensdata för Banksia och Dryandra . Deras analyser antyder en fylogeni som skiljer sig mycket från Georges taxonomiska arrangemang. Banksia ilicifolia och B. oligantha bildar en clade , det vill säga de är varandras närmaste släkting, med Banksia cuneata som upplöser sig som nästa närmaste släkting, vilket tyder på en monofyletisk B. subg. Isostylis ; men kladden verkar ganska härledd (att den, den utvecklades relativt nyligen), vilket tyder på att B. subg. Isostylis kanske inte förtjänar subgenerisk rang. Tidigt 2007 arrangerade Mast och Thiele om släktet Banksia genom att slå ihop Dryandra i det och publicerade B. subg. Spathulatae för taxa med skedformade hjärtblad ; således B. subg. Banksia omdefinierades till att omfatta taxa som saknade skedformade hjärtblad. De förebådade att publicera ett fullständigt arrangemang när DNA-provtagningen av Dryandra var klar; under tiden, om Mast och Thieles nomenklaturförändringar tas som ett interimistiskt arrangemang, så placeras B. ilicifolia i B. subg. Banksia .

Utbredning och livsmiljö

map of Western Australia with green patch along southern west and western south coasts
Distribution av Banksia ilicifolia

En relativt vanlig art, järnekbladig banksia är utbredd i sydvästra västra Australien. Den förekommer inom 70 km (43 mi) från kusten, från Mount Lesueur till Augusta och sedan österut till Cordinupfloden öster om Albany . I Margaret River-regionen växer den på gula sandslätter bakom Leeuwin-Naturaliste Ridge . Nästan alla förekomster är på den västra sidan av Darling Scarp , även om det finns två avlägsna populationer – en nära Collie öster om Bunbury och den andra i Tonbridge- Lake Muir- området nära Manjimup . Längs sydkusten finns det en inlandsbefolkning vid Sheepwash Nature Reserve nära Narrikup nordväst om Albany. Den årliga nederbörden över dess utbredning varierar från 600 till 1 100 mm (24 till 43 tum).

Banksia ilicifolia växer uteslutande på sandiga jordar; dess område slutar där tunga jordar är uppenbara. Det gynnar särskilt låglänta områden. Den växer i allmänhet i öppen skog vid sidan av sådana träd som jarrah ( Eucalyptus marginata ), ljusstake banksia ( Banksia attenuata ), ved banksia ( B. menziesii ) och västra australiensiska julgran ( Nuytsia floribunda ). Längs sydkusten växer den i hed och bildar ibland bestånd med tjurbanksia ( B. grandis ) .

Den järnekbladiga banksia ger sitt namn till Banksia ilicifolia -skogarna ('gemenskapstyp 22'), ett möjligen hotat ekologiskt samhälle som finns i Bassendean- och Spearwood-systemen i den centrala Swan Coastal Plain norr om Rockingham. Dessa är låglänta områden som är säsongsmässigt vattensjuka. Livsmiljön är öppen skog och med en öppen undervåning , och sådana träd som B. ilicifolia , B. attenuata och kraftig pappersbark ( Melaleuca preissiana ).

Banksia ilicifolia är en del av den kritiskt hotade sammansättningen av Tumulus Springs (organiska högkällor) i Swan Coastal Plain- samhället norr om Perth, som kännetecknas av en permanent fuktig torvjord. De dominerande träden inkluderar M. preissiana , sumpbanksia ( B. littoralis ) och översvämmat tuggummi ( Eucalyptus rudis) , med ormbunkar under våningen som brack ( Pteridium esculentum ) och Cyclosorus interruptus , och buskar träsk pepparmynta ( Taxandria linearifolea fascicular ) och Astartis .

Ekologi

Banksia ilicifolia har registrerats som en källa till nektar för honungspossum ( Tarsipes rostratus ) på vintern till försommaren (maj till december), från fältstudier i Scott National Park , ersatt av Adenanthos meisneri på sommaren. Flera honungsätare besöker och pollinerar Banksia ilicifolia . Särskilt den västra ryggnäbben ( Acanthorhynchus superciliosus ) föredrar denna art framför andra banksias.

Mer buskig form i hedmark nära Albany

En fältstudie utförd på Jandakot flygplats söder om Perth och publicerad 1988 fann att fåglar och insekter överväldigande föredrog att besöka gulfärgade blomhuvuden. Arten som registrerats inkluderar flera arter av honungsätare, inklusive röd kåtfågel ( Anthochaera carunculata ), västlig näbbfågel ( A. lunulata ), västlig ryggnäbb, brun honungsätare ( Lichmera indistincta ), New Holland honungsätare ( Phylidonyris novaehollandiae ), vitkindad ( P honungsätare ) . nigra ), sjungande honungsätare , ( Lichenostomus virescens ) samt tjugoåtta papegojan ( Barnardius zonarius semitorquatus ) två arter av inhemska bi av släktet Leioproctus , en skalbagge av släktet Liparetrus , och myrarter Iridomyrmex conifermex . De gula blomhuvudena är också de som bär mest nektar, och är mycket föredragna av röda kåtfåglar.

En analys av populationen av ryggradslösa djur i trädkronorna i Banksia -skogen fann att kvalster och fästingar ( Acari ), skalbaggar ( Coleoptera ) och myror, bin och getingar ( Hymenoptera ) dominerade överlag, med de tre ordningarna också vanliga på B. ilicifolia , även om de var fler än i antal av trips ( Thysanoptera ). Fler leddjur på B. ilicifolia kan vara relaterade till en högre halt av näringsämnen ( kalium ) i bladen. Lägre totala antal ryggradslösa djur på Banksia -arter ansågs vara relaterade till närvaron av insektsätande fåglar.

Handpollineringsexperiment på vilda populationer nära Perth visade att Banksia ilicifolia är självkompatibel, även om avkomma som produceras har mindre kraft och fröproduktionen minskar. Ytterligare experiment visar att plantor som överkorsas med växter som är större än 30 kilometer (19 mi) från varandra är mer kraftfulla och anpassningsbara, vilket tyder på att växter som häckar inom små fragmenterade populationer är föremål för minskad kraft och genetisk inavel .

Banksia ilicifolia regenererar efter skogsbrand genom att återväxa från epikormiska skott under barken. Folliklar öppnas och släpper frön efter flera år. Den är svagt serotinös , liksom åtta andra Banksia- arter, som alla tenderar att förekomma i västra Australiens sydvästra hörn. De andra två arterna av undersläktet Isostylis dödas av eld och regenereras av frö.

Alla banksias har utvecklat proteoid- eller klusterrötter som svar på de näringsfattiga förhållandena i australiensiska jordar (särskilt saknar fosfor ). Växten utvecklar massor av fina sidorötter som bildar en mattliknande struktur under jordytan. Dessa gör det möjligt för den att utvinna näringsämnen så effektivt som möjligt ur jorden. En studie av tre arter som förekommer samtidigt i Banksia- skogen i sydvästra Australien – Banksia menziesii , B. attenuata och B. ilicifolia – fann att alla tre utvecklar färska rötter i september efter vinterns nederbörd, och att bakteriepopulationerna förknippade med rotsystemen i B. menziesii skiljer sig från de två andra, och att de också förändras beroende på rötternas ålder. Tillsammans med sina grunda sidorötter Banksia ilicifolia en eller flera djupa pålrötter och söker sig till grundvattenytan. Det är en obligatorisk phreatophyte , det vill säga den är beroende av tillgång till grundvatten för sin överlevnad; den är närmare bunden till grundvattenytan än de samtidigt förekommande B. menziesii och B. attenuata och måste förbli i områden där djupet av grundvattenytan är mindre än 8 m (26 fot) under ytan. De senaste fallen av grundvattennivån på Swan Coastal Plain från användning av Gnangara Mound akviferen för Perths vattenförsörjning i kombination med år med nederbörd under genomsnittet har sett befolkningen och kraften eller Banksia ilicifolia minska avsevärt (mer än andra banksia-arter) sedan mitten av 1960-talet.

Liksom många västra australiensiska banksias har Banksia ilicifolia visat sig vara mycket känslig för att dö tillbaka från den jordburna vattenmögeln Phytophthora cinnamomi . En studie av Banksia attenuata skogsmark 400 km (250 mi) sydost om Perth över 16 år och efter en våg av P. cinnamomi- angrepp visade att B. ilicifolia -populationer var närvarande men minskade signifikant i sjuka områden. Prover i kustnära dynvegetation rapporterades dödade av Armillaria luteobubalina , med myceliska höljen av svampen under barken på rothalsen.

Odling

Sällan odlad, Banksia ilicifolia kräver ett soligt läge och sandig väldränerad jord för att klara sig bra. En långsamväxande växt, det tar upp till tio år att blomma från frö. Det glänsande gröna bladverket och långa blomningsperioden, i kombination med blommor som visas framträdande fram, ger den trädgårdspotential, även om dess taggiga bladverk gör nedfallna löv till ett problem om de planteras nära gräsmattor eller gångvägar. Frön kräver ingen behandling och tar 22 till 41 dagar att gro . Svårigheter med insamling och låg frösättning gör fröet relativt dyrt. Frön äts ofta av insekter innan de kan samlas in.

externa länkar