Audubons skärvatten
|
|
| Audubon's shearwater | |
|---|---|
| utanför Cape Hatteras, North Carolina, USA. | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Aves |
| Beställa: | Procellariiformes |
| Familj: | Procellariidae |
| Släkte: | Puffinus |
| Arter: |
P. lherminieri
|
| Binomialt namn | |
|
Puffinus lherminieri
Lektion , 1839
|
|
| Underarter | |
|
Cirka 10, se text |
|
| Synonymer | |
|
|
|
Audubon's shearwater ( Puffinus lherminieri ) är en vanlig tropisk sjöfågel i familjen stormfåglar . Ibland känd som den mörka ryggraden , det specifika epitetet hedrar den franske naturforskaren Félix Louis L'Herminier .
Bestämda befolkningar är bekant olikt som Baillons shearwater , tropisk shearwater , Bannermans shearwater , Mascarene shearwater och persisk shearwater ; några av dessa anses vara distinkta arter av olika författare. Om de alla är placerade i P. lherminieri ingår i allmänhet även det nordatlantiska lilla skjuvvattnet (annars ofta separerat som P. baroli ). Således bildar dessa små skärvatten ett kryptiskt artkomplex .
Beskrivning
Audubons shearwaters är i genomsnitt 30 cm (12 tum) långa – ungefär hälften så stora som det större shearwater ( Puffinus gravis ) – och väger 170 g. Det finns viss variation mellan populationer, och normal storlek och viktintervall är 30–33 cm (12–13 tum) och 150–230 g (5,3–8,1 oz). Vingspannet är 64 till 72 centimeter (25 till 28 tum), svansen är cirka 8,5 centimeter (3,3 tum) lång, den exponerade kulmen mäter 3 centimeter (1,2 tum) eller något mindre, och tarsus är cirka 4 centimeter (1,6 tum) ) i längd. I det allmänna utseendet är det en liten klippa , svart ovan och vit under och svår att skilja från sina släktingar vid första anblicken.
Överdelen, rektricerna och undersvanstäckarna är svartbruna, liksom åtminstone de distala undersidorna av remigerna , men ibland hela fjädrarna. Resten av undersidan är vita, liksom huvudet under ögonhöjd. Iris är mörk, fötterna är matt rosa med en svart tvätt och svarta tånaglar, och näbben är grå, mörkare mot spetsen och med en rosa nyans .
Hanar och honor ser likadana ut. Omogna fåglar har inte en tydlig fjäderdräkt, medan ungarna är täckta med dunfjädrar , grå ovanför och vitaktiga på buken.
Den kan förväxlas med manxskär ( P. puffinus ), som har vita understjärtäckare och i direkt jämförelse en längre näbb. Andra arter som ser likadant ut är vanligtvis helt allopatriska , även om det i stort sett subantarktiska lilla skjuvvattnet ( P. assimilis ) ibland kan sträcka sig in i vatten där P. lherminieri normalt finns. Den har mer vitt i ansiktet och undervingen, en mindre näbb och gråblå fötter.
Dess kvittrande rop och jamlande hörs ofta bara på natten i häckningskolonierna.
Räckvidd och ekologi
Om inte uppdelat i flera arter, spänner Audubons shearwater över Indiska oceanen norrut till Arabiska havet , genom hela nordvästra och centrala Stilla havet , i Karibien och delar av östra Atlanten . Det är en art av tropiska vatten; endast vissa atlantiska populationer och Bannerman's shearwater från Ogasawaraöarna förekommer längre norrut. Till skillnad från de större skärvatten, anses vuxna Audubons skärvatten inte vandra mycket eller genomföra stora flyttningar, även om deras unga fåglar gör det innan de häckar, och fåglar från västra Indiska oceanen kan samlas i stort antal vid uppväxtzonen i Arabiska havet .
Den är anpassningsbar när det gäller dess föredragna marina livsmiljö; den kan hittas i pelagiska , offshore- och kustvatten. Den livnär sig på en mängd olika metoder, främst att dyka ur flykten, kasta sig under vattnet från en simställning och plocka upp mat som är mindre än en näbbs längd under vattnet medan den "klappar" som om den gick över vågorna. Den äter små fiskar , bläckfiskar och planktoniska kräftdjur . Till skillnad från andra skärvatten, är den inte vanligen en fartygsföljare, även om den kan delta i små fiskebåtar; det träffas också ibland som en del av en flock som äter bland arter .
Arten är kolonial och häckar i små hålor och springor i klippor och på jordiga sluttningar på atoller och klippiga holmar. Häckningssäsongen varierar beroende på plats och underart, men hur exakt är inte särskilt väl studerat. Båda föräldrarna delar ansvaret för att ruva det enda vita ägget (mått på 52,5 gånger 36,2 mm och en vikt på 37 g har registrerats för ett exemplar av medelstorlek), var och en ruvar i perioder på 2 till 10 dagar tills ägget kläcks efter 49 –51 dagars inkubation. Ungarna ruvas i en halv vecka till en vecka, varefter föräldrarna lämnar den mestadels ensam i hålan och tillbringar större delen av sin tid med att söka föda och mata sin glupska avkomma, som blir väldigt fet. Tiden från kläckning till flygning är 62–75 dagar. Det tar cirka 8 år för Audubons klippare att nå häckningsåldern. Som typiskt för Procellariiformes är de långlivade för sin storlek, en fågel som ringmärkts som vuxen levde fortfarande 11 år senare; den måste ha varit mer än 15 år gammal vid den tiden.
Även om vissa små populationer är hotade, anses arten som helhet (i nuvarande mening, dvs odelad) inte vara globalt hotad.
Systematik
Audubons shearwater tillhör gruppen Puffinus sensu stricto av medelstora och små shearwaters, som är släkt med släktet Calonectris . Taxonomien för denna art är extremt förvirrande . Den är ibland listad som en underart av P. assimilis (den lilla klipparen ), men de verkar inte vara så nära besläktade. Snarare P. lherminieri tillhöra en illa löst kläde som även inkluderar sådana arter som den lilla klippan, den manxiska klippan ( P. puffinus ) eller den svartventilerade klippan ( P. opisthomelas ).
Den föga kända Heinroth's shearwater ( P. heinrothi ) anses ibland vara en underart av antingen Audubon's eller den lilla shearwater. Även om det sannolikt är en annan medlem av den sammansvetsade gruppen, förblir dess faktiska relationer osäkra på grund av brist på exemplar.
Audubon's shearwater själv har cirka 10 underarter. Flera har vid ett eller annat tillfälle föreslagits utgöra separata arter. Till exempel Galápagosöarnas befolkning visat sig vara en mycket distinkt art, Galápagos skärvatten ( P. subalaris) ; den är tydligen släkt med julskäraren ( P. nativitatis ) och utgör tillsammans med den en uråldrig härstamning utan andra nära släktingar i släktet. Andra taxa tilldelades till en början till den lilla skärvatten och flyttade senare till Audubons. Analys av mtDNA- cytokrom b -sekvensdata – som dock är av något begränsat värde hos procellariiforma fåglar – indikerar att minst tre huvudklader kan särskiljas:
The lherminieri clade (Atlanten, Karibien)
- Puffinus lherminieri lherminieri Lektion, 1839 – häckar i hela Karibien, på Bahamas och tidigare på Bermuda ; spänner över hela Karibien och upp den nordamerikanska Atlantkusten upp till södra Kanada , med lösdrivare som har registrerats utanför nordöstra Kanada. En liten häckningskoloni som hittades 1993 på Itatiaia-öarna utanför Vila Velha ( Espírito Santo , Brasilien ) tillhör troligen denna underart. Inkluderar loyemilleri .
- Barolo shearwater , P. baroli (Bonaparte, 1857) – häckar på Azorerna och Kanarieöarna (östatlanten); sträcker sig över hela östra Atlanten runt (men mestadels norr om) Kräftans vändkrets .
- Boyd's shearwater , Puffinus boydi Mathews, 1912 – häckar på Kap Verdeöarna (östatlanten); sträcker sig över hela östra Atlanten runt (men mest söder om) Kräftans vändkrets.
De två förstnämnda har mer vitt i ansiktet och blåaktiga fötter som det lilla skärvattnet, som de tidigare placerats med. Många taxonomer anser att både Boyds och Barolos skärvatten är distinkta arter, beroende på om biogeografi och morfologiska skillnader eller den genetiska likheten anses vara mer betydande , och vilka andra härstamningar som anses skilda från P. lherminieri i en viss behandling. De södra karibiska fåglarna separerades som P. l. loyemilleri , men är inte distinkta.
Persicus clade (Västra Indiska oceanen )
- Persisk skärvatten , Puffinus lherminieri persicus Hume, 1837 – häckar på Khuriya Muriya-öarna ( Arabiska havet ); sträcker sig över hela Arabiska havet.
- Puffinus lherminieri temptator Louette & Herremans, 1985 – häckar på Mohéli ( Komorerna ); sträcker sig i W Indiska oceanen runt den norra änden av Madagaskar .
Dessa bildar en annan distinkt kladd, vilket indikeras av mtDNA-sekvenser, och har under en tid föreslagits som en distinkt art, persisk shearwater ( P. persicus ). Enbart från molekylära data verkar detta ganska motiverat, men intervallen för de två taxa är ganska långt ifrån varandra, åtskilda av former av den tredje kladden. Det är helt uppenbart att på grundval av sådana motsägelsefulla uppgifter som för närvarande finns tillgängliga, kan inget beslut fattas om dessa fåglars taxonomiska status. Möjligen bildar de en distinkt art som är separerad från den tredje kladden genom en annan cirkaårsrytm , vilket är känt från andra procellariiforma fåglar. De är fenotypiskt distinkta, med en längre näbb, en mörk rumpa och mer omfattande mörk på undervingen, inklusive en del fläckar i det normalt vita området.
Om P. bailloni accepteras som en distinkt art men P. persicus inte är det, så måste denna senare grupp inkluderas i P. bailloni .
Bailloni clade (Indiska och Stilla havet )
- Tropiskt skärvatten , Puffinus lherminieri bailloni (Bonaparte, 1857) – häckar på Mascareneöarna (SW Indiska oceanen); sträcker sig över hela SW Indiska oceanen norr om Stenbockens vändkrets , och lösdrivande fåglar som ses utanför Sydafrika tillhör förmodligen denna underart. Inkluderar atrodorsalis .
- Puffinus lherminieri dichrous Finsch & Hartlaub, 1867 – häckar i hela centrala Polynesien och möjligen Melanesien (Stillahavsområdet) och NW Indiska oceanen upp till Arabiska havet; sträcker sig över hela västra Indiska oceanen runt ekvatorn och i C Stilla havet från ekvatorialregionen till Stenbockens vändkrets. Inkluderar colstoni , nicolae , polynesiae och kanske gunax ; luffare som ses utanför Australien kan tillhöra dichrous eller gunax (om giltigt), medan lösdrivare inspelade från Guam och Rota ( Marianas ) kan vara dichrous eller bannermani .
Denna grupp är den mest förvirrande av alla. Underarten dichrous förekommer i två områden som verkar vara åtskilda av hela Indonesien och haven som omger det; Stillahavssubpopulationen inkluderar den föreslagna underarten polynesiae ( Ta'ū , Amerikanska Samoa ) och möjligen gunax (se nedan), medan den geografiskt åtskilda subpopulationen i Indiska oceanen innehåller fåglarna som tidigare separerades som nicolae (NW Indiska oceanen, från Aldabra till Maldiverna ) och colstoni ( Aldabra , Arabiska havet).
Det verkar inte finnas några signifikanta genetiska eller morfologiska skillnader mellan dessa fåglar, vilket är ganska fantastiskt med tanke på att underpopulationerna i Stilla havet och Indiska oceanen måste ha varit isolerade under en ganska lång tid, och att inte mindre än tre otvetydigt distinkta underarter ( bailloni , persicus och frestande ) förekommer inom området för Indiska oceanen dichrous . Å andra sidan är den förmodade arten Mascarene shearwater ( P. atrodorsalis ) oskiljaktig morfologiskt och genetiskt från bailloni .
Det är uppenbart att någon mekanism som blockerar genflödet fungerar, men exakt vad detta är förblir okänt – men som påpekats ovan verkar separata häckningssäsonger vara ett rimligt antagande och stöds preliminärt av tillgängliga fältdata. Dessutom är det helt mystiskt varför en sådan mekanism ska tillämpas i det ganska begränsade och ekologiskt homogena nordvästra Indiska oceanen, men inte i det ekologiskt mer mångsidiga och långt större Stillahavsområdet av dichrous .
Trots dessa olösta problem har denna kladd – möjligen inklusive den föregående – föreslagits utgöra en separat art, det tropiska skärvattnet eller Baillons skärvatten, Puffinus bailloni .
Obestämd
- Bannerman's shearwater , Puffinus lherminieri bannermani Mathews & Iredale, 1915 – häckar på Ogasawara Islands (NW Pacific); sträcker sig över hela NW Stilla havet från japanska vatten till ekvatorialregionen. Vagrants inspelade från Guam och Rota ( Marianer ) kan vara dichrous eller bannermani .
- Puffinus lherminieri gunax Mathews, 1930 – häckar på Banks Islands of Vanuatu (SW Pacific); sträcker sig över hela SW Stilla havet mellan ekvatorialregionen och Stenbockens vändkrets. Kanske hör hemma i dichrous ; luffare som ses utanför Australien kan tillhöra båda grupperna .
Dessa taxa kunde inte inkluderas i de senaste studierna på grund av brist på material. Fallet med gunax verkar ganska okomplicerat - så säkert som detta möjligen kan sägas i avsaknad av nya data, tillhör det bailloni- kladen antingen som en distinkt underart, eller, mer troligt, som ännu en synonym till dichrous .
Fallet med den mer distinkta bannermani , vars räckvidd är parapatrisk till den för Stilla havet dichrous , är mer komplicerat. Den har sedan en tid tillbaka föreslagits som en distinkt art, Bannerman's shearwater ( P. bannermani ) . I avsaknad av nyare data för att undersöka detta påstående, fortsätter dess status att vara helt olöst, även om argumentet för att det är åtminstone en distinkt underart i baillonikladen verkar bra.
Fotnoter
- Austin, Jeremy J. (1996): Molecular Phylogenetics of Puffinus Shearwaters: Preliminary Evidence from Mitochondrial Cytochrome b Gen Sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 6 (1): 77–88. doi : 10.1006/mpev.1996.0060 (HTML abstract)
- Austin, Jeremy J.; Bretagnolle, Vincent & Pasquet, Eric (2004): En global molekylär fylogeni av små Puffinus shearwaters och implikationer för systematik av Little-Audubons shearwater-komplex. Auk 121 (3): 847–864. DOI : 10.1642/0004-8038(2004)121[0847:AGMPOT]2.0.CO;2 HTML abstrakt HTML fulltext utan bilder
- Bull, John L.; Farrand, John Jr.; Rayfield, Susan & National Audubon Society (1977): Audubon Society field guide to North American birds, Eastern Region . Alfred A. Knopf, New York. ISBN 0-394-41405-5
- Carboneras, Carles (1992): 69. Audubon's Shearwater. I: del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew & Sargatal, Jordi (red.): Handbook of Birds of the World (Vol. 1: Ostrich to Ducks): 256–257, plåt 16. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-10-5
- Efe, Márcio Amorim & Musso, Cesar Meyer (2001): Primeiro registro de Puffinus lherminieri Lektion, 1839 no Brasil [Första uppteckningen av Audubon's Shearwater ( Puffinus lherminieri ) för Brasilien]. Nattereria 2 : 21-23 [portugisiska med engelska abstrakt]. PDF fulltext
- Heidrich, Petra; Amengual, José F. & Wink, Michael (1998): Fylogenetiska samband i medelhavs- och nordatlantiska skärvatten (Aves: Procellariidae) baserat på nukleotidsekvenser av mtDNA. Biokemisk systematik och ekologi 26 (2): 145–170. doi : 10.1016/S0305-1978(97)00085-9 PDF fulltext
- Penhallurick, John & Wink, Michael (2004): Analys av taxonomi och nomenklatur för Procellariiformes baserat på kompletta nukleotidsekvenser av den mitokondriella cytokrom b -genen. Emu 104 (2): 125–147. doi : 10.1071/MU01060 (HTML abstrakt)
- Rheindt, FE & Austin, Jeremy J. (2005): Stora analytiska och konceptuella brister i en nyligen genomförd taxonomisk revision av Procellariiformes – Ett svar till Penhallurick och Wink (2004). Emu 105 (2): 181–186. doi : 10.1071/MU04039 PDF fulltext
- Vaurie, C. (1965): The Birds of the Palearctic Fauna (Vol. 1: Non-Passeriformes). Witherby, London.
- Wiles, Gary J.; Worthington, David J.; Beck, Robert E. Jr.; Pratt, H. Douglas; Aguon, Celestino F. & Pyle, Robert L. (2000): Noteworthy Bird Records for Micronesia, with a Summary of Raptor Sightings in the Mariana Islands, 1988–1999. Micronesica 32 (2): 257–284. PDF fulltext
Vidare läsning
- Snow, DW (1965). "Uppfödningen av Audubon's Shearwater Puffinus lherminieri på Galapagos." The Auk 82 (4)