Armillaria gallica
|
|
| Armillaria gallica | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Svampar |
| Division: | Basidiomycota |
| Klass: | Agaricomycetes |
| Beställa: | Agaricales |
| Familj: | Physalacriaceae |
| Släkte: | Armillaria |
| Arter: |
A. gallica
|
| Binomialt namn | |
|
Armillaria gallica Marxm. & Romagn.
|
|
| Synonymer | |
|
|
|
Armillaria gallica | |
|---|---|
 |
gälar på hymeniummössan |
 |
är är konvex |
 |
hymenium är adnat |
 |
stift har en ringsportryck |
 |
: är vit |
|
ekologi saprotrofisk eller parasitisk |
 |
ätbarhet ätbar |
Armillaria gallica ( synonym med A. bulbosa och A. lutea ) är en art av honungssvamp i familjen Physalacriaceae av ordningen Agaricales . Arten är en vanlig och ekologiskt viktig träförmultningssvamp som kan leva som en sasond eller som en opportunistisk parasit i försvagade trädvärdar för att orsaka rot- eller rumparöta . Det finns i tempererade regioner i Asien, Nordamerika och Europa. Arten bildar fruktkroppar ensamma eller i grupper i jord eller ruttnande ved. Svampen har oavsiktligt introducerats till Sydafrika. Armillaria gallica har haft en förvirrande taxonomi , delvis på grund av historiska svårigheter att särskilja mellan liknande Armillaria -arter. Svampen fick internationell uppmärksamhet i början av 1990-talet när en enskild koloni som bodde i en skog i Michigan rapporterades täcka ett område på 15 hektar (37 acres), väga minst 9,5 ton (9 500 kg; 21 000 lb) och vara 1 500 år gammal . Denna individ är populärt känd som "humongous svampen", och är en turistattraktion och inspiration för en årlig svamp-tema festival i Crystal Falls . Nyligen genomförda studier har reviderat svampens ålder till 2 500 år och dess storlek till cirka 400 ton (400 000 kg; 880 000 lb), fyra gånger den ursprungliga uppskattningen.
Armillaria gallica är en till stor del underjordisk svamp, och den producerar fruktkroppar som är upp till cirka 10 cm (3,9 tum) i diameter, gulbruna och täckta med små fjäll. På undersidan av locken finns gälar som är vita till krämiga eller ljusorange. Stjälken kan vara upp till 10 cm (3,9 tum) lång, med en vit spindelvävsring som delar upp stjälkens färg i blekt orange till brunt ovanför, och ljusare undertill . Svampen kan utveckla ett omfattande system av underjordiska rotliknande strukturer, kallade rhizomorfer , som hjälper den att effektivt bryta ner död ved i tempererade lövskogar och blandskogar . Det har varit föremål för betydande vetenskaplig forskning på grund av dess betydelse som växtpatogen , dess förmåga att bioluminescera , dess ovanliga livscykel och dess förmåga att bilda stora och långlivade kolonier .
Fylogeni, taxonomi och namngivning
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Filogeni och släktskap mellan A. gallica och besläktade nordamerikanska arter baserat på amplifierad fragmentlängds polymorfismdata . SY22, ST23 och M70 är A. gallica- exemplar insamlade från Michigan , Wisconsin respektive British Columbia . |
Förvirring har omgett nomenklaturen och taxonomin för arten som nu är känd som Armillaria gallica , parallellt med den som omger släktet Armillaria . Typarten , Armillaria mellea , ansågs fram till 1970-talet vara en pleiomorf art med en bred utbredning, varierande patogenicitet och ett av de bredaste värdområdena som är kända för svamparna. 1973 rapporterade Veikko Hintikka om en teknik för att skilja mellan Armillaria- arter genom att odla dem tillsammans som enstaka sporisolat på petriskålar och observera förändringar i kulturernas morfologi . Med hjälp av en liknande teknik visade Kari Korhonen 1978 att det europeiska Armillaria mellea -artkomplexet kunde separeras i fem reproduktivt isolerade arter, som han kallade "European Biological Species" (EBS) A till E. Ungefär samtidigt, den nordamerikanska A mellea visade sig vara tio olika arter (North American Biological Species, eller NABS I till X); NABS VII visades kort därefter vara samma art som EBS E. Eftersom flera forskargrupper hade arbetat med denna vitt spridda art tilldelades den flera olika namn.
Arten som Korhonen kallade EBS B fick namnet A. bulbosa av Helga Marxmüller 1982, eftersom den ansågs vara likvärdig med Armillaria mellea var. bulbosa , som först beskrevs av Jean Baptiste Barla (Joseph Barla) 1887, och senare upphöjd till artstatus av Josef Velenovský 1927. 1973 publicerade den franske mykologen Henri Romagnesi , omedveten om Velenovskýs publicering, en beskrivning av arten han kallade Armillariella bulbosa , baserat på exemplar han hade hittat nära Compiègne och Saint-Sauveur-le-Vicomte i Frankrike. Dessa exemplar visades senare vara samma art som EBS E från Korhonen; EBS B fastställdes senare vara A. cepitipes . Därför var namnet A. bulbosa ett felanvänt namn för EBS E. 1987 döpte Romagnesi och Marxmüller om EBS E till Armillaria gallica . En annan synonym , A. lutea , hade ursprungligen beskrivits av Claude Casimir Gillet 1874, och föreslagits som ett namn för EBS E. Även om namnet hade prioritet på grund av dess tidiga publiceringsdatum, avvisades det som ett nomen ambiguum på grund av en brist av stödjande bevis för att identifiera svampen, inklusive ett prov, typlokalitet och ofullständiga insamlingsanteckningar. A. inflata (Velenovský, 1920) kan representera en annan synonym, men typexemplaren bevarades inte, så det anses vara ett tveksamt namn ( nomen dubium ). Från och med 2010 anser både Index Fungorum och MycoBank Armillaria gallica Marxm. & Romagn. att vara det nuvarande namnet, med A. bulbosa och A. lutea som synonymer.
Fylogenetisk analys av nordamerikanska Armillaria -arter baserad på analys av polymorfismdata från amplifierad fragmentlängd tyder på att A. gallica är närmast besläktad med A. sinapina , A. cepistipes och A. calvescens . Dessa resultat liknar de som rapporterades 1992 som jämförde sekvenser av nukleärt ribosomalt DNA .
Det specifika epitetet gallica är botaniskt latinskt för "franska" (från Gallia , "Galien"), och syftar på typlokaliteten . Det tidigare namnet bulbosa är latin för "lökbärande, bulbous" (från bulbus och suffixet - osa ). Armillaria kommer från latinets armilla , eller "armband".
Beskrivning
Fruktkropparna av Armillaria gallica har hattar som är 2,5–9,5 cm (1,0–3,7 tum) breda, och beroende på deras ålder kan de variera i form från koniska till konvexa till tillplattade . Mössorna är brungula till bruna när de är fuktiga, ofta med en mörkare mitt; färgen tenderar att blekna vid torkning. Kepsytan är täckt med smala fibrer (samma färg som kepsen) som är upprättstående eller lutar uppåt.
När fruktkropparna är unga, har undersidan av mössorna ett bomullsskikt av vävnad som sträcker sig från kanten av mössan till stjälken - en partiell slöja - som tjänar till att skydda de utvecklande gälarna . När locket växer i storlek dras membranet så småningom bort från locket för att exponera gälarna. Gälarna har en adnat (fyrkantigt fäst) till något strömmande (som sträcker sig ner längs stammen) vid skaftet. De är från början vita, men åldras till en krämig eller blek orange täckt med rostfärgade fläckar. Stjälken ( 0,24–0,71 tum) tjock och nästan klubbformad med basen upp till 1,3–2,7 cm (0,5–1,1 tum) tjock. Ovanför ringens nivå är stjälken ljusorange till brun, medan den under den är vitaktig eller ljusrosa och blir gråbrun vid basen. Ringen är placerad cirka 0,4–0,9 cm (0,16–0,35 tum) under lockets nivå och kan vara täckt med gulaktigt till blek-brunaktigt ulligt bomullsmycel . Basen av stammen är fäst vid rhizomorphs , svarta rotliknande strukturer 1–3 mm i diameter. Medan den primära funktionen för mycelet under jord är att absorbera näringsämnen från jorden, tjänar rhizomorferna en mer utforskande funktion, för att lokalisera nya matbaser.
Mikroskopiska egenskaper
När sporerna ses i avlagringar, till exempel med ett sportryck , ser de ut som vitaktiga. De har en ellipsoid eller avlång form, innehåller vanligtvis en oljedroppe och har dimensioner på 7–8,5 gånger 5–6 µm . De sporbärande cellerna, basidierna , är klubbformade, fyrsporiga (sällan tvåsporade) och mäter 32–43 gånger 7–8,7 µm. Andra celler som finns i det fertila hymenium inkluderar cheilocystidia ( cystidia som finns på kanten av en gäl), som är klubbformade, ungefär cylindriska och 15–25 gånger 5,0–12 µm. Cystidier finns också på stammen (kallade caulocystidia), och är brett klubbformade, mäter 20–55 gånger 11–23 µm. Nagelbandet är gjord av hyfer som är oregelbundet sammanvävda och skjuter uppåt för att bilda fjällen som syns på ytan. Hyferna som utgör ytfjällen mäter vanligtvis 26–88 µm långa och 11–27 µm tjocka och kan täckas med en skorpa av pigment . Klämanslutningar finns i hyferna i de flesta vävnader.
Ätbarhet
Liksom alla Armillaria -arter anses A. gallica vara ätbar . Grundlig tillagning rekommenderas vanligtvis, eftersom den råa svampen smakar skarpt när den är färsk eller dåligt tillagad. En författare råder att konsumera endast en liten del initialt, eftersom vissa människor kan uppleva en orolig mage. Smaken beskrivs som "mild till bitter", och lukten "söt", eller som påminner om camembertost .
Liknande arter
Armillaria calvescens är ganska lika till utseendet och kan endast pålitligt särskiljas från A. gallica genom att observera mikroskopiska egenskaper. A. calvescens har en nordligare utbredning och i Nordamerika finns den sällan söder om de stora sjöarna . A. mellea har en tunnare stjälk än A. gallica , men kan mer definitivt särskiljas genom frånvaron av klämmor vid basidiernas bas. På liknande sätt A. cepistipes och A. gallica praktiskt taget identiska till utseendet (särskilt äldre fruktkroppar), och identifieras genom skillnader i geografisk spridning, värdområde och mikroskopiska egenskaper. Molekylära metoder har utvecklats för att skilja mellan de två arterna genom att jämföra DNA-sekvenser i genen som kodar translationsförlängningsfaktor 1-alfa .
Metaboliter
Armillaria gallica kan producera cyklobutaninnehållande metaboliter som arnamiol, en naturlig produkt som klassificeras som en sesquiterpenoid arylester . Även om den specifika funktionen av arnamiol inte är definitivt känd, tros liknande kemikalier som finns i andra Armillaria -arter spela en roll för att hämma tillväxten av antagonistiska bakterier eller svampar, eller för att döda celler i värdväxten före infektion.
Bioluminescens
Mycelia (men inte fruktkropparna ) av Armillaria gallica är kända för att vara självlysande . Experiment har visat att intensiteten av luminescensen förstärks när mycelierna störs under tillväxt eller när de exponeras för fluorescerande ljus. Bioluminescens orsakas av verkan av luciferaser , enzymer som producerar ljus genom oxidation av ett luciferin (ett pigment ). Det biologiska syftet med bioluminescens i svampar är inte definitivt känt, även om flera hypoteser har föreslagits: det kan hjälpa till att locka insekter för att hjälpa till med sporspridning, det kan vara en biprodukt av andra biokemiska funktioner, eller det kan hjälpa till att avskräcka heterotrofer som kan konsumera svampen.
Humonous svamp
Forskare rapporterade att de hittade Armillaria gallica på Upper Peninsula of Michigan i början av 1990-talet, under ett icke-relaterat forskningsprojekt för att studera de möjliga biologiska effekterna av extremt lågfrekventa radiostationer, som undersöktes som ett sätt att kommunicera med nedsänkta ubåtar. I ett särskilt skogsbestånd Armillaria -infekterade ekar skördats och deras stubbar lämnats att ruttna på fältet. Senare, när röda tallar planterades på samma plats, dödades plantorna av svampen, identifierad som A. gallica (då känd som A. bulbosa ). Med hjälp av molekylär genetik bestämde de att det underjordiska mycelet i en enskild svampkoloni täckte 15 ha (37 tunnland), som vägde över 9 500 kg (21 000 lb), med en beräknad ålder på 1 500 år. Analysen använde restriktionsfragmentlängdspolymorfism (RFLP) och slumpmässig amplifiering av polymorft DNA (RAPD) för att undersöka isolat som samlats in från fruktkroppar och rhizomorfer (underjordiska aggregationer av svampceller som liknar växtrötter) längs 1-kilometer (0,6 mi) transekter i skog. Det 15 hektar stora området gav isolat som hade identiska alleler av parningstyp och mitokondriella DNA- restriktionsfragmentmönster ; denna grad av genetisk likhet indikerade att proverna alla härrörde från en enda genetisk individ, eller klon , som hade nått sin storlek genom vegetativ tillväxt . I sin slutsats noterade författarna: "Detta är den första rapporten som uppskattar minimistorleken, massan och åldern för en otvetydigt definierad svampindivid. Även om antalet observationer för växter och djur är mycket större, bör medlemmar av svampriket nu bli erkänd som en av de äldsta och största organismerna på jorden." Efter att Nature -tidningen publicerats besökte stora medier från hela världen platsen där exemplaren hittades; som ett resultat av denna publicitet fick individen det vanliga namnet "humonous svamp". Det var efteråt en del vetenskaplig debatt om huruvida svampen kvalificerade sig för att betraktas i samma kategori som andra stora organismer som blåvalen eller den jättelika redwood .
Svampen har sedan dess blivit en populär turistattraktion i Michigan och har inspirerat till en "Humongous Fungus Fest" som hålls årligen i augusti i Crystal Falls . Organismen var föremål för en topp tio-lista för sena show på Late Night med David Letterman, och en reklamkampanj av uthyrningsföretaget U-Haul .
Livscykel och tillväxt
Livscykeln för A. gallica inkluderar två diploidisering - haploidiseringshändelser . Den första av dessa är den vanliga processen med cellfusion (bildar en diploid) följt av meios under bildandet av haploida basidiosporer . Den andra händelsen är mer kryptisk och inträffar innan fruktkroppen bildas. Hos de flesta basidiomycetösa svampar kommer hyfer av kompatibla parningstyper att smälta samman för att bilda ett tvåkärnigt eller dikaryot stadium ; detta stadium observeras inte hos Armillaria -arter, som har celler som mestadels är monokaryota och diploida. Genetiska analyser tyder på att det dikaryotiska mycelet genomgår en extra haploidiseringshändelse innan fruktkroppen bildas för att skapa en genetisk mosaik . Dessa regelbundna och upprepade haploidiseringshändelser resulterar i ökad genetisk mångfald , vilket hjälper svampen att anpassa sig till ogynnsamma förändringar i miljöförhållanden, såsom torka.
Tillväxthastigheten för A. gallica rhizomorphs är mellan 0,3 och 0,6 m (1,0 och 2,0 fot) per år. Populationsgenetiska studier av svampen som genomfördes på 1990-talet visade att genetiska individer växer mitotiskt från en enda ursprungspunkt för att så småningom ockupera territorier som kan inkludera många intilliggande rotsystem över stora områden (flera hektar ) av skogsbotten. Baserat på de låga mutationshastigheter som observerats hos stora, långlivade individer, verkar A. gallica ha ett särskilt stabilt genom . Det har också antagits att genetisk stabilitet kan vara resultatet av självförnyande mycellager av kärnor med stamcellsliknande egenskaper.
Specifika mekanismer för somatisk tillväxt har föreslagits för att förklara hur arter som A. gallica håller somatiska mutationer i schack, vilket främjar deras livslängd . Det gemensamma inslaget i dessa mekanismer är asymmetrisk celldelning där en grupp celler upprätthålls som delar sig sällan och därmed är mindre benägna att replikeringsfel som leder till mutationer . Vid den somatiska tillväxtfronten av A. gallica föreslogs mutationshastigheten att hållas låg genom att celler delar sig sällan, men som ger upphov till celler bakom tillväxtfronten som delar sig snabbt och därmed främjar vävnadstillväxt, men på bekostnad av en högre mutationshastighet.
Habitat och utbredning
Armillaria gallica kan normalt finnas på marken, men ibland på stubbar och stockar. Svampar som ser ut att vara marklevande är fästa på växtrötter under ytan. Det är brett distribuerat och har samlats in i Nordamerika, Europa och Asien (Kina, Iran och Japan). Arten har också hittats i Western Cape- provinsen i Sydafrika, där den tros ha introducerats från krukväxter som importerades från Europa under den tidiga koloniseringen av Kapstaden. I Skandinavien saknas den i områden med mycket kallt klimat, som Finland eller Norge, men den finns i södra Sverige. Det tros vara den vanligaste arten på låg höjd av Armillaria i Storbritannien och Frankrike. De övre gränserna för dess höjd varierar beroende på region. I det franska centralmassivet finns det upp till 1 100 m (3 600 fot), medan i Bayern, som har ett mer kontinentalt klimat , når den övre gränsen för utbredning 600 m (2 000 fot). I serbiska skogar är det den vanligaste Armillaria mellan höjder på 70 till 1 450 m (230 till 4 760 fot). Fältstudier tyder på att A. gallica föredrar platser som är låga i organiskt material och har höga pH-värden i jorden .
I Nordamerika är det vanligt öster om de Klippiga bergen , men sällsynt i Stilla havets nordvästra . I Kalifornien, där den är allmänt spridd, finns svampen i en mängd olika växtsamhällen , inklusive asp, kustnära ekskogar, Douglasgran , Klamath blandade barrträd , montane lövträd, montane lövträd-barrträd, bergsstrand , Redwood, Sierran blandade barrträd , dal ekskog , dalfots strandkant och vitgran . Det visade sig vara den vanligaste Armillaria -arten i lövträ och blandade ekskogar i västra Massachusetts .
En kinesisk studie publicerad 2001 använde den molekylärbiologiska tekniken restriktionsfragmentlängdpolymorfism för att analysera skillnaderna i DNA-sekvens mellan 23 A. gallica- exemplar insamlade från norra halvklotet. Resultaten tyder på att baserat på observerade polymorfismmönster för restriktionsfragmentlängd finns det fyra globala A. gallica- subpopulationer: de kinesiska, europeiska, nordamerikanska-kinesiska och nordamerikanska-europeiska geografiska linjerna . En studie från 2007 om den nordöstra och sydvästra kinesiska utbredningen av Armillaria , med hjälp av fruktkropp och ren kulturmorfologi, drog slutsatsen att det finns flera icke namngivna arter (kinesiska biologiska arter C, F, H, J och L) som liknar den vanliga A. gallica .
Ekologi
Armillaria gallica är en svagare patogen än den besläktade A. mellea eller A. solidipes , och anses vara en sekundär parasit - vanligtvis initierar infektion först efter att värdens försvar har försvagats av insektsavlövning, torka eller infektion av en annan svamp. Svampinfektion kan leda till rotröta eller rumpröta . När de sjuka träden dör torkar träet, vilket ökar risken att fatta eld efter att ha blivit träffad av blixten. Den resulterande skogsbranden kan i sin tur döda arterna som dödade träden. Växter som är under vattenstress orsakade av torra jordar eller vattensjuka är mer mottagliga för infektion av A. gallica . Det har visat sig vara en av flera Armillaria -arter som är ansvariga för utbredd dödlighet av ekar i Arkansas Ozarks . Svampen har också visat sig infektera daglilja i South Carolina , Northern Highbush Blueberry ( Vaccinium corymbosum ) i Italien och vingårdar ( Vitis arter) i Rías Baixas i nordvästra Spanien. Det sistnämnda angreppet "kan hänga samman med att de vingårdar från vilka de var isolerade låg på röjda skogsbruksplatser". När A. solidipes och A. gallica förekommer samtidigt i samma skog, kan infektion av rotsystem av A. gallica minska skador eller förhindra infektion från A. solidipes .
Armillaria gallica kan utveckla ett omfattande underjordiskt system av rhizomorfer, vilket hjälper den att konkurrera med andra svampar om resurser eller att attackera träd som försvagats av andra svampar. En fältstudie i en gammal ädellövskog i England visade att av fem Armillaria -arter som fanns i skogen, var A. gallica genomgående den första som koloniserade trädstubbar som hade klippts året innan. Fraktalgeometri har använts för att modellera förgreningsmönstren för hyfer hos olika Armillaria -arter. Jämfört med en starkt patogen art som A. solidipes , har A. gallica ett relativt sparsamt förgreningsmönster som tros vara "överensstämmande med en födosöksstrategi där acceptabla matbaser kan påträffas på vilket avstånd som helst, och som gynnar bred och splittrad distribution potentiellt inokulum." Eftersom rhizomorferna bildar regelbundna nätverk , har matematiska begrepp inom grafteorin använts för att beskriva svamptillväxt och tolka ekologiska strategier, vilket tyder på att de specifika mönstren av nätverksfästen gör att svampen "att reagera opportunistiskt på rumsligt och temporärt föränderliga miljöer".
Armillaria gallica kan i sig parasiteras av annan jordflora . Flera arter av svampen Trichoderma , inklusive Trichoderma polysporum , T. harzianum och T. viride , kan attackera och penetrera den yttre vävnaden hos A. gallica rhizomorphs och parasitera de inre hyferna. De infekterade rhizomorferna saknar levande hyfer ungefär en vecka efter den första infektionen. Entoloma abortivum är en annan svamp som kan leva parasitiskt på A. gallica . De vitgrå missbildade fruktkropparna som kan uppstå beror på att E. abortivum hyphae penetrerar svampen och stör dess normala utveckling.
Se även