Amaryllidoideae

Amaryllis belladonna sfbg 2.jpg
Amaryllidoideae
Amaryllis belladonna
Vetenskaplig klassificering
Rike: Plantae
Clade : Trakeofyter
Clade : Angiospermer
Clade : Monokottar
Beställa: Asparagales
Familj: Amaryllidaceae
Underfamilj: Amaryllidoideae
Typ släkte
Amaryllis
Stammar

Se text

Synonymer

Amaryllidoideae ( Amaryllidaceae ss , amaryllider ) är en underfamilj av enhjärtbladiga blommande växter i familjen Amaryllidaceae , ordningen Asparagales . Den senaste APG- klassificeringen, APG III , tar en bred syn på Amaryllidaceae, som då har tre underfamiljer, varav en är Amaryllidoideae (den gamla familjen Amaryllidaceae), och de andra är Allioideae (den gamla familjen Alliaceae) och Agapanthoideae (den gamla familjen Amaryllidaceae ). gamla familjen Agapanthaceae). Underfamiljen består av ett sjuttiotal släkten , med över åttahundra arter , och en världsomspännande distribution.

Beskrivning

Organisation av en Amaryllidoideae-blomma ( Sternbergia lutea ) med de sex icke-differentierade blombladen och de sex ståndarna

Amaryllidoideae är örtartade , fleråriga blommande växter , vanligtvis med lökar (några är rhizomatous ). Deras köttiga blad är ordnade i två vertikala kolumner, och deras blommor är stora. De flesta av dem är lökformiga geofyter och många har en lång historia av odling som prydnadsväxter . De skiljer sig från de andra två Amaryllidaceae-underfamiljerna ( Agapanthoideae och Allioideae ) genom deras unika alkaloidala kemi, sämre äggstock och ihåliga stil .

Taxonomi

Historia

Fördarwinistiskt

Namnet Amaryllis hade använts på ett antal växter under historiens lopp. När Linné tidigare beskrev typsläktet Amaryllis , varifrån familjen har fått sitt namn, i sin Art Plantarum 1753, fanns det nio arter med detta namn. Han placerade Amaryllis i en grupp som han kallade Hexandria monogynia (dvs. sex ståndare och en pistill ) som innehöll totalt 51 släkten i hans sexuella klassificeringsschema .

Dessa släkten har behandlats som antingen liliaceous eller amarylliaceaeous (se Taxonomy of Liliaceae) över tiden. År 1763 Michel Adanson dem i ' Liliaceae ' År 1789 placerade Antoine Laurent de Jussieu Amaryllis och relaterade släkten i en division av monokotyledoner , med hjälp av en modifierad form av Linnés sexuella klassificering men med respektive topografi av ståndare till bärblad snarare än bara deras antal .

Familjen Amaryllidaceae namngavs 1805 av Jean Henri Jaume Saint-Hilaire . 1810 Brown att en undergrupp av Liliaceae skulle särskiljas på grundval av äggstockarnas position ( underlägsen ) och betecknas som Amaryllideae och 1813 beskrev de Candolle Liliacées Juss. och Amaryllidées Brown som två ganska separata familjer. Samuel Frederick Gray 's A natural arrangement of British plants (1821). grupperade samman ett antal familjer som hade sex lika stora ståndare gemensamt, en enda stil och en perianth som var enkel och kronblad, inom vilka han skilde familjer åt genom egenskaperna hos deras frukt och frö, såsom Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae och Asparageae.

John Lindley delade i sin An Introduction to the Natural System of Botany (1830) de "enhjärtbladiga växterna" i två stammar. Han delade sedan vidare Petaloidea ( petaloid monocots ), i 32 ordnar, inklusive Amaryllideae. Han definierade den sistnämnda som "Hexapetaloideous bulbous hexandrous monocotyledons, with a inferior ovarium, a 6-delad perianthium med equitant sepals and flat spongy frö" och inkluderade Amaryllis , Phycella , Nerine , Vallota och Calostemma .

År 1846 hade Lindley kraftigt utökat och förfinat behandlingen av enhjärtbladiga. Han placerade Liliaceae inom Lilialerna , men såg det som en parafyletisk ("fånga alla") familj, eftersom alla Lilialer inte inkluderades i de andra beställningarna, i hopp om att framtiden skulle avslöja någon egenskap som skulle gruppera dem bättre. Detta behöll Liliaceae. skild från Amaryllidaceae, som var uppdelad i fyra stammar (med 68 släkten), men ändå innehöll både hans Amaryllidaceae och Liliaceae många släkten som så småningom skulle segregera till varandras samtida ordnar (Liliales respektive Asparagales ) . Liliaceae skulle reduceras till en liten "kärna" representerad av stammen Tulipeae , medan stora grupper som Scilleae och Asparagae skulle bli en del av Asparagales antingen som en del av Amaryllidaceae eller som separata familjer. Av de fyra stammarna i Amaryllidaceae skulle Amaryllideae och Narcissea förbli som kärnamaryllider medan Agaveae skulle vara en del av Asparagaceae men Alstroemeriae skulle bli en familj inom Liliales .

Sedan dess har sju av Linnés släkten konsekvent placerats i en gemensam taxonomisk enhet av amaryllider, baserat på äggstockarnas underlägsna position (oavsett om detta är som en ordning, underordning, familj, underfamilj, stam eller sektion). Så mycket av vad vi nu anser Amaryllidoideae förblev i Liliaceae eftersom äggstocken var överlägsen, till 1926 när John Hutchinson överförde dem till Amaryllidaceae.

Antalet kända släkten inom dessa familjer fortsatte att växa, och vid tiden för Bentham och Hooker -klassificeringen (1883) delades Amaryllidaceae (Amaryllideae) upp i fyra stammar, av vilka endast en (Amarylleae) fortfarande representerar den gruppering som nu återspeglas i Amarylloideae.

Under den post-darwinska eran behandlades amarylliderna huvudsakligen som en del av en mycket stor familj Liliaceae, även om det tidiga nittonhundratalet såg ökande tvivel om införandet av många av dess komponenter, särskilt de alliaceous ( dvs. Allioideae ) elementen. Hutchinson föreslog också att de grundämnen som nu ingår i Amaryllidoideaes föräldrafamilj (Amaryllidaceae) alla kunde placeras i en familj, även om bara Cronquist placerade alla grundämnen i en mycket stor Liliaceae.

Angiosperm Phylogeny Group

Införandet av molekylära metoder på 1990-talet bekräftade affiniteten hos tre stora taxa motsvarande Alliaceae , Agapanthaceae och Amaryllidaceae. 2009 beslutade Angiosperm Phylogeny Group (APG) att slå samman de tre familjerna, som tillsammans bildar en monofyletisk grupp, till en enda familj, först kallad Alliaceae och sedan Amaryllidaceae. De tre familjerna reducerades sedan till underfamiljer, så att den historiska Amaryllidaceae blev underfamilj Amaryllidoideae. För att skilja denna nya bredare familj från den äldre smalare familjen har det blivit vanligt att referera till Amaryllidaceae sensu APG, eller som används av APG, Amaryllidaceae sl . i motsats till Amaryllidaceae ss .

Relationerna mellan underfamiljerna inom Amaryllidaceae och platsen för Amaryllidoideae visas i Cladogrammet .


Kladogram: Amaryllidaceae sensu s.l. /APG
  Amaryllidaceae s.l.

Underfamilj Agapanthoideae

Underfamilj Allioideae

Underfamilj Amaryllidoideae

Indelning

Fullständig upplösning av infrafamiliära (suprageneriska) relationer inom underfamiljen Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) har visat sig vara svårt. Tidiga studier saknade tillräcklig upplösning för ytterligare klargörande av denna grupp. Historiskt har ett brett utbud av infrafamiliära klassificeringssystem föreslagits för Amaryllidaceae ss . Under det senare nittonhundratalet fanns det minst sex planer, inklusive Hutchinson (1926), Traub (1963), Dahlgren (1985), Müller-Doblies och Müller-Doblies (1996), Hickey och King (1997) och Meerow och Snijman ( 1998). Hutchinson var en tidig förespråkare för de större Amaryllidaceae, som överförde taxa från Liliaceae och hade tre stammar, Agapantheae , Allieae och Gilliesieae . Traub (som ger en kort historik om familjen) följde till stor del Hutchinson, men med fyra underfamiljer ( Allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae och Amaryllidoideae), Amaryllidoideae delade han sedan upp ytterligare i två "infrafamiljer", Amarylloidinae och Pancratioidinae 23 totalt. I Dahlgrens system , en " splittrare " som gynnade ett större antal mindre familjer, antog han en snävare omfattning än Traub, och använde endast den senares Amaryllidoideae som han behandlade som nio stammar. Müller-Doblies beskrev tio stammar (och 19 understammar). Hickey och King beskrev tio stammar som familjen delades av, såsom Zephyrantheae . Meerow och Snijder betraktade tretton stammar, en ( Amaryllideae ) med två understammar (För en jämförelse av dessa scheman, se Meerow et al. 1999, Tabell I).

Därmed blev Traubs Amaryllidoideae, som de flesta senare författare behandlade som Amaryllidaceae ss , grunden för Amaryllidoideae sensu APGIII . Av de andra tre underfamiljerna i Traubs system representerar Allioideae Amaryllidaceae-underfamiljen Allioideae sensu APGIII. Hemerocalloideae var en liten underfamilj med en enda stam, Hemerocalleae bestående av två släkten, Hemerocallis och Leucocrinum . Efterföljande forskning har visat att dessa är mycket olika taxa, Hemerocallis placeras i familjen Xanthorrhoeaceae , medan Leucocrinum hör hemma i Asparagaceae, båda en del av Asparagales . Slutligen var Ixiolirioideae en annan mycket liten underfamilj, med två stammar, Gageeae och Ixiolirieae. Gageeae bestod av två släkten, Gagea och Giraldiella , som senare slogs samman med Gagea ( Liliaceae , Liliales ), medan Ixiolirieae på liknande sätt bara innehöll Ixiolirion och Kolpakowskia (sammanslagna med Ixiolirion ) hör hemma i Ixioliriaceae (Asparagales). så bara två av hans underfamiljer hör nu till Amaryllidaceae sl .

Historisk fördelning av Amaryllidaceae ( sensu stricto ) stammar och understammar

Traub 1963 Underfamilj: Amarylloideae
Dahlgren 1985 Müller-Doblies 1996 Meerow 1998 Molekylär fylogenetik

Infrafamilj: Amarylloidinae Traubieae
Hippeastreae
Hippeastreae Traubiinae
Hippeastreae Hippeastreae

Traubiinae

Zephyrantheae Hippeastreae
Hippeastreae Zephyranthinae
Hippeastreae
Hippeastreae Hippeastrinae
Amarylleae Hippeastreae


Amaryllideae Amaryllidinae Hippeastreae Hippeastrinae

Amaryllideae Amaryllidinae


Amaryllideae Amaryllidinae Griffineae
Lycoreae Lycorideae Lycorideae Lycorideae Lycorideae
Narcisseae Narcisseae
Narcisseae Narcissinae
Narcisseae Narcisseae
Galantheae Galantheae

Narcisseae Galanthinae Lapiedrinae
Galantheae
Galantheae Narcisseae
Crineae Amaryllideae

Amaryllideae Crininae Boophoninae

Amaryllideae Crininae

Amaryllideae Crininae
Cyrtantheae Haemantheae
Haemantheae Cyrtanthinae
Cyrtantheae Cyrtantheae
Clivieae Haemantheae
Haemantheae Cliviinae
Haemantheae
Haemantheae Cliviinae
Haemantheae Haemantheae
Haemantheae Haemanthinae
Haemantheae
Hemantheae Haemanthinae
Gethylleae Haemantheae Gethyllideae Gethyllideae
Hemantheae Gethyllidinae
Strumarieae Amaryllideae
Amaryllideae Strumariinae

Amaryllideae Amaryllidinae

Amaryllideae Strumariinae

Infrafamilj: Pancratioidinae Pancratieae
Pancratieae
Pancratieae Pancratiinae
Pancratieae Pancratieae
Stenomessae Stenomesseae

Eustephieae Stenomessinae Eustephiinae
Stenomesseae

Stenomesseae/ Eucharideae Eustephieae Clinantheae
Euchareae Eucharideae




Eucharideae Eucharidinae Hymenocallidinae Hippeastreae Griffiniinae Calostemmateae


Eucharideae Hymenocallideae Hippeastreae




Stenomesseae/Eucharideae Griffineae Hymenocallideae Calostemmateae

Eustephieae Stenomesseae



Eustephieae Stenomessinae Eustephiinae Hippeastreae Hippeastrinae


Stenomesseae Eustephieae Hippeastreae





Stenomesseae/Eucharideae Hippeastreae Hippeastrinae Traubiinae Clinantheae Eustephieae

enbart hade baserats på morfologi . Snarare löste Amaryllidaceae sig längs biogeografiska linjer. En övervägande sydafrikansk clade identifierad som Amaryllideae var en systergrupp till resten av familjen. De två andra afrikanska stammarna var Haemantheae och Cyrtantheae , och en australiensisk stam Calostemmateae identifierades också, men en stor clade kunde bara beskrivas som eurasiska och amerikanska, som var och en var monofyletiska systerklader till varandra. Den eurasiska kladden var dåligt löst med undantag för Lycorideae (Central- och Östasien). Den amerikanska kladen var bättre löst att identifiera både Hippeastreae som en stam (och Zephyranthinae som en understam inom den). Den amerikanska kladden inkluderade också en andinsk klad

Ytterligare undersökningar av den amerikanska kladden antydde närvaron av två grupper, den andinska kladen och en ytterligare "Hippeastroid" klad, där Griffineae var syster till resten av kladen (Hippeastreae). På liknande sätt inom den andinska kladden identifierades fyra subklader, inklusive Eustephieae som dök upp som syster till den återstående kladden, inklusive Hymenocallideae . Av de återstående taxorna uppstod två subklader som inte motsvarade befintlig stamstruktur, nämligen Eucharideae (3 släkten) och Stenomesseae (6 släkten). segregerade taxan på ett morfologiskt kriterium, nämligen bladform. Stenomesseae erkändes som polyfyletisk med två distinkta typer baserade på bladform ( loratbladiga och bladbladiga ), medan Eucharideae var bladbladiga, tillsammans med tre Stenomesseae-släkten och ett antal arter av typsläktet Stenomesson . Dessutom typen av Stenomesson , Stenomesson flavum bladskaft. Den efterföljande petiolate Eucharideae/Stenomesseae subclade kunde inte lösas vidare till distinkta monofyletiska stammar. Efterföljande behandling har varit varierande. Meerow et al. ange här att denna underkläde borde kallas Stenomesseae eftersom typarten av Stenomesson var bladskaft och sålunda överförts från de tidigare Stenomesseae till den nya bladskaftskläden. Därefter behandlade Meerow (2004) den andinska kladden som att den hade fyra stammar med Eucharis i Stenomesseae.

Men sedan dess har termen Eucharideae använts istället. Till exempel, i en artikel som presenterades vid Monocot IV (2008), ett kladogram publicerat 2013, och 2014 nämns endast Eucharideae medan Meerow 2015 beskrev nya arter av Stenomesson och Eucharis som varande i Eucharideae. Den kombinerade kladden skulle inkludera Stenomessaea som den reducerade Stenomesson ( sensu stricto ), Rauhia , Phaedranassa och Eucrosia , tillsammans med Eucharideae som Eucharis , Caliphruria och Urceolina .

Baserat på det äldsta publicerade namnet för den kvarvarande lorate Stenomesson -arten, som är Clinanthus , betecknades lorate-underkladen till stammen Clinantheae , och de återstående arterna överfördes. I denna ombeskrivning Clinanthus luteus typarten för stammen Clinantheae som inkluderar Pamianthe , Paramongaia och Pucara . Även om efterföljande analys resulterade i att Pucara sänktes ned i Stenomesson (och därmed Stenomesseae), snarare än att behandla den som ett separat släkte.

Den eurasiska kladden var också ytterligare upplöst (för historisk behandling, se tabell I Meerow et al. 2006) i fyra stammar, Pancratieae , Narcisseae , Galantheae och Lycorideae . Detta placerade Lycorideae som syster till de återstående Medelhavsstammarna.

Dessa samband sammanfattas i följande kladogram:

Cladogram: Stammar av underfamiljen Amaryllidoideae
Underfamilj Amaryllidoideae
Afrika

Stam Amaryllideae

Afrika

Stammen Cyrtantheae

Afrika

Stammen Haemantheae

Australasien

Stam Calostemmateae

eurasiska kladden
Asien

Stam Lycorideae

medelhavs

Stam Galantheae

Stam Pancratieae

Stam Narcisseae

Amerikansk clade
Hippeastroid klädsel

Tribe Griffineae

Tribe Hippeastreae

Andinska kladden

Stammen Eustephieae

Petiolate

Eucharideae / Stenomesseae

Tribe Clinantheae

Tribe Hymenocallideae

Publiceringen av den tredje versionen av APG-klassificeringen och godkännandet av Amaryllidaceae sl åtföljdes av en lista över accepterade underfamiljs- och stamnamn, eftersom förändringen i rang från familj till underfamilj krävde en översyn av andra lägre rangordningar, enligt följande:

Familj: Amaryllidaceae J.St.-Hil. , Expos. Fam. Nat. 1: 134. Feb–apr 1805, nom. nackdelar.

Denna omskrivning skiljer sig från de fylogenetiska beskrivningarna av Meerow och kollegor i flera avseenden, som beskrivits ovan. Griffineae erkänns som en distinkt stam inom Hippeastroid-kladen, och Stenomesseae erkänns som polyfyletisk med två distinkta typer baserade på bladform och efterföljande skapelse av Clinanthieae som en separat grupp (se Cladogram ), resten är nedsänkt i Eucharideae.

Ytterligare stammar:

Genera

Underfamiljen omfattar cirka 70 släkten ordnade i stammar och understammar.

Bibliografi

Böcker

Symposier

Kapitel

Artiklar och avhandlingar

Historia

Webbplatser

externa länkar