Gilliesieae

Ipheion uniflorum1.jpg
Gilliesieae
Ipheion uniflorum
Vetenskaplig klassificering
Rike: Plantae
Clade : Trakeofyter
Clade : Angiospermer
Clade : Monokottar
Beställa: Asparagales
Familj: Amaryllidaceae
Underfamilj: Allioideae
Stam:
Gilliesieae Baker , J. Linn. Soc. London, Bot. 14: 509, 1875
Typ släkte
Gilliesia
Lindl.
Genera

Se text

Synonymer
  • Gillesiaceae Lindley
  • Gilliesioideae (Lindl.) Arn.,
Gilliesia graminea , av John Lindley 1826

Gilliesieae är en stam av örtartade geofytväxter som tillhör underfamiljen Allioideae av familjen Amaryllis ( Amaryllidaceae ). Den beskrevs 1826 och innehåller femton släkten och ett åttiotal arter. Den har på olika sätt behandlats som en underfamilj eller stam. Den är infödd i södra USA, Central- och Sydamerika, främst Chile . Av de tre stammar av släkten som utgör underfamiljen Allioideae är Gilliesieae den största och mest varierande. Stammen delades upp i två stammar 2014, Gilliesiae ss och Leucocoryneae, baserat på skillnader i blommig symmetri och septalnektar .

Beskrivning

Gilliesieae är fleråriga örtartade geofyter som kännetecknas av enkla eller produktiva lökar, ibland med laterala rhizomer. Bladslidor långa, kronblad mer eller mindre sammansmälta och korona saknas. Spath bildad av 1–2 högblad . Stil mer eller mindre gynobasic . Äggstocken har vanligtvis två ägglossningar per locule , sida vid sida. Det finns 2–3 ståndare . Det vanligaste kromosomtalet är x=4. Gilliesiae särskiljs från Leucocoryneae genom zygomorf blomsymmetri och frånvaron av septalnektar . Däremot är Leucocoryneae zygomorfa och har septala nektarier.

Leucocorynae

Leucocoryneae är landlevande fleråriga örtartade växter. De har tunicate lökar, som kan vara enkla eller produktiva (med bulbils ), sällan laterala rhizomer. De yttre lökfjällen ( katafyll ) är papyraktiga, färglösa eller violaceous ( Zoellnerallium ). De kan ha en vitlöksliknande lukt eller inte . Bladen är stora, med hinnformade slidor, som vanligtvis bildar en underjordisk hals . Bladet lamina är platt, grönt och glaucous , glabrous eller papillos. Blomställningen kan vara pauciflor ( Ipheion , Beauverdia , sällan Tristagma ) eller pluriflor (upp till 30). Spathen bildas av ett enda bifid membranös högblad ( Ipheion ) eller av två papyraceous högblad delvis sammansmälta vid basen. Pediklarna , som inte är ledade vid kärlen , är papilose eller glabrösa. Blommorna är hermafroditiska och aktinomorfa, blomkransliknande, med 6 (8 i Beauverdia ) blomblad smälta vid basen för att bilda ett blommigt rör som uppstår runt äggstocken . Det finns 6 ståndare (8 i Beauverdia ), 3 bördiga och 3 icke ( staminodes ), sällan 6 ( Leucocoryne ), i två virvlar av tre ( Tristagma , Ipheion ) eller en virvel. Filamenten som är sammanfogade (sammansmälta) till blombladen, förenas vid deras baser, ståndarknapparna dorsifixerade (fästa på ryggen) är avlånga, gulbruna eller gröna. Äggstockarna är överlägsna och fastsittande med tre (fyra i Beauverdia ) karpeller och locules (fyra i Beauverdia ) och septalnektarier . Antalet ägglossningar är antingen 2, 4 eller 30 per locule, ordnade i två rader. Stilen är apikal och ihållande . Stämpeln har tre (fyra i Beauverdia ) lober, eller är trifid, och är papillos . Kapseln , som är humifus ( Ipheion , Beauverdia ) eller aerokarpisk, klotformig eller prismatisk, och innehåller många frön (plurised) som är oregelbundna och polyedriska med en svart tegmen. Embryot är linjärt eller lätt krökt.

Taxonomi

Representativ art
Leucocoryne ixioides
Tristagama patagonicum
Miersia chiliensis

Historia

Lindley beskrev Gilliesia 1826, efter kollegan botaniker John Gillies , och placerade detta släkte och ett annat chilenskt släkte Miersia som han beskrev samtidigt, i ett nytt taxon, Gilliesieae. Dessa och besläktade släkten har på olika sätt tilldelats familjerna Liliaceae , Amaryllidaceae , Alliaceae och även Gilliesiaceae under deras historia, ofta som stammen Gilliesieae Lindl. 1985 erkände Dahlgrens behandling av Alliaceae (nu Allioideae ) inom enhjärtbladiga tre underfamiljer. Gilliesioideae (Lindl.) Am., tillsammans med Agapanthoideae och Allioideae . Dessa motsvarade Hutchinsons (1959) tre stammar inom hans expanderade Amaryllidaceae (Agapantheae, Allieae och Gilesieae). Gilliesioideae innehöll nio släkten endemiska till den södra delen av Sydamerika, övervägande Chile.

Fylogenetisk era (underfamiljen Gilliesioideae) 1996

1996 visade en molekylär fylogenetisk studie av rbcL -genen att Gilliesia och relaterade släkten grupperade sig i en separat kladd på subfamilial nivå. Författarna avvisade förslaget från Traub (1982) om en separat familj, Gilliesiaceae (senare återuppväckt av Ravenna), utan skapade snarare Gilliesioideae, som en av tre underfamiljer inom Alliaceae, tillsammans med Allioideae och Tulbaghioideae. Som fylogenetiskt konstruerade bestod Gilliesioideae (Gilliesioideae (Lindl.) Am., Botanik: 134. 1832 - Gilliesieae Lindl. i Bot. Reg.: ad t. 992. 1826. - Typ: Gilliesia Lindl.) av de som inte New World Alliace ingår i de andra två underfamiljerna, som inkluderade både de tidigare Gilliesieae ( Ancrumia , Erinna , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Solaria och Trichlora ) tillsammans med Ipheion , Leucocoryne , Nothoscordum och Tristagma . Garaventia och Steinmannia ingick inte i studien, men ansågs vara en del av denna nyrekonstruerade underfamilj, totalt 13 släkten. Detta är den omskrivning som Angiosperm Phylogeny Group (APG) accepterade i APG-klassificeringen 1998 och som senare blev känd som Alliaceae sensu stricto ( ss ). I 2003 års uppdatering ( APGII ) föreslogs det att inkludera Agapanthaceae och Amaryllidaceae under Alliaceae, samtidigt som man erkänner ett argument för att döpa om den övergripande familjen från Alliaceae till Amaryllidaceae.

Denna konstruktion av Gilliesioideae, som representerade nästan alla Alliaceae-släktena (dvs. förutom Allium och Tulbaghia ), insåg implicit att den var sammansatt av två grupper eller stammar, informellt kallade Ipheieae och Gilliesieae. Ipheieae var aktinomorfa och omfattade Ipheion , Nothoscordum , Leucocoryne s.l. (inklusive Pabelonia och Stemmatium ). Gilliesieae var sällsynta, mestadels zygomorfa, mestadels endemiska till Chile och kännetecknas av Gilliesa . Den innehöll omkring åtta släkten ( Ancrumia , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Schickendantziella , Solaria och Trichlora ). Släktena av Gilliesioideae var alltså morfologiskt och genetiskt olika, vilket har gjort generisk avgränsning problematisk och många arter har ibland inkluderats i olika släkten, och ett antal släkten har visat sig vara polyfyletiska . Följaktligen tenderar antalet inkluderade släkten att variera

En mer detaljerad analys med användning av flera markörer (Fay et al. 2006) bekräftade monofylin hos Gilliesioideae som helhet, liksom de två stammarna, även om vissa släkten som Ipheion och Nothoscordum var bifyletiska. I allmänhet har Gilliesieae, med sin ovanliga blommorfologi, släkten som är nära besläktade. Till exempel Ancrumia , Gethyum och Solaria behandlats som tre, två eller ett ( Solaria ) släkte av olika författare. (se släkten och anteckningar)

APG III familjeomställning (stam Gilliesieae) 2009

År 2009, Chase et al. mer formellt sammanförde de tre familjerna, Agapanthaceae, Alliaceae, Amaryllidaceae, under den enda Asparagalean monofyletiska familjen, nu omdöpt till Amaryllidaceae från Alliaceae, vilket vänder på den dahlgrenska familjedelningsprocessen. Detta nödvändiggjorde en minskning av de befintliga leden av komponenten subfamilial taxa. Detta utgjorde grunden för 2009 års APG-klassificering ( APGIII ). Sålunda blev underfamiljen Gilliesioideae stam Gilliesieae (Baker, J. Linn. Soc., Bot. 14: 509. 24 apr 1875) inom underfamiljen Allioideae av familjen Amaryllidaceae . Inom stammen omfattade de tretton släkten inklusive Leucocoryne s.l. (se Genera ).

Den fullständiga taxonomin för stammen Gilliesieae förblir olöst. Av de sydamerikanska släktena har ett antal gemensamma drag (mantellökar, blomställningar med oartikulerade pedicels och ett eller två högblad som täcker blomställningen). Dessa är Ipheion Raf., Leucocoryne Lindl., Nothoscordum Kunth, Tristagma Poepp. och Zoellnerallium Crosa. Ipheions position är särskilt problematisk.

Division of Ipheion (uppståndelsen av Beauverdia )

1972 delades Ipheion upp i två sektioner, Hirtellum och Ipheion . Utvecklingen av fylogenetisk analys visade dock att Ipheion inte var monofyletisk , även om uppdelningen i sektioner senare stöddes. Beauverdia Herter beskrevs första gången 1943. Ursprungligen skapades den för att särskilja de arter med enblommiga blomställningar från andra med flerblommiga blomställningar inom Nothoscordum och andra släkten, som inte längre anses vara Amaryllidaceae. Som föreslagits hade den tio arter men dess självständighet var kortlivad och återgick till en synonym med Ipheion , och ett antal arter överfördes till andra släkten, inklusive Nothoscordum och Tristagma .

År 2014 höjdes Ipheion -sektionen Hirtellum igen till släktets rang och återställdes till stammen, som särskiljs från andra Ipheion- arter, under det äldre namnet Beauverdia , med fyra arter som finns i Argentina, södra Brasilien och Uruguay.

Uppdelning av Gilliesieae och uppståndelse av Leucocoryneae

2014 föreslog Sassone också att återuppliva ett äldre taxon, Leucocorynae för att inkludera sex släkten, Beauverdia (4 arter), Ipheion s.s. (3 arter), Leucocoryne s.l. (15 arter), Nothoscordum (ca 20 arter), Tristagma (ca 20 arter) och Zoellnerallium (2 arter). Leucocorynae hade ursprungligen beskrivits av Ravenna 2001 som en stam av Gilliesioideae, för att inkludera Leucocoryne tillsammans med Tulbaghia (nu i separat stam, Tulbaghieae) på morfologiska grunder, men det antogs inte. I stället, såsom beskrivs av Rudall et al. (2002) och Fay et al. (2006) fanns det ett allmänt erkännande, som beskrivits ovan, av två stammar, Ipheieae nom. nud. (4 släkten) och Gilliesieae (7 släkten) skiljer sig åt genom aktinomorf blomsymmetri och närvaron av septumnektar i de förra. Därefter lades Zoellnerallium till Ipheieae, även om med reduktionen av Gilliesioideae till stammen Gilliesieae kunde de äldre divisionerna inte längre erkännas, åtminstone som stammar (möjligen understammar).

Detta delar nu formellt in stammen Gilliesieae sl i två stammar, Gilliesieae ss (8 släkten) och Leucocoryneae (6 släkten). Denna nya stam motsvarar den äldre Ipheieae, tillsammans med de två nyare tilläggen av Beauverdia och Zoellnerallium och omfattar cirka 65 arter, även om detta skulle kunna vara närmare 130, enligt Ravennas förslag till Nothoscordum som skulle öka dess arter från 20 till cirka 60 .

Tasonomien för Gilliesieae ss är fortfarande svår med begränsad provtagning på grund av problemet med att få material från dessa föga kända växter. Därav den olika behandlingen av ett antal av släktena av olika författare. (se släkten och anteckningar)

Genera

Inkluderade släkten

Inkluderade släkten enligt Chase et al. såsom modifierad av Sassone et al. 2014.

Stam Leucocoryneae (Ipheieae-gruppen) (Ravenna) Sassone, SC Arroyo & Giussani
Stam Gilliesieae ss

Osäkra, tveksamma eller tidigare släkten

Tre släkten har överförts till Allium . Caloscordum ört. (1844), som nu mer korrekt anses vara en del av Allium , både Herbert (1844) och Lindley (1847) hade ursprungligen ansett det som ett distinkt släkte, medan andra ansåg det som en del av Nothoscordum . (Li 1996) Milula är inbäddat i Allium som en sektion. Garaventia anses vara en del av Tristagma . Muilla ingick i Allioideae av Dahlgren, men i stam Brodiaeeae. Den stammen höjdes därefter till familjestatus som Themidaceae .

Arter

Det finns ett åttiotal arter som ingår i stammen.

Distribution

Gilliesieae är endemiska i den södra delen av Sydamerika, främst Chile. Leucocoryneae är också en sydamerikansk stam med undantag för två arter av Nothoscordum ( N bivalve , N. gracile ) som sträcker sig till södra Nordamerika, annars finns de i södra Brasilien, Argentina, Uruguay och Chile. (se karta i Stevens 2013).

Anteckningar

Bibliografi

Allmän

Amaryllidaceae (Gilliesieae)

Genera

Databaser