Gilliesieae
Gilliesieae | |
---|---|
Ipheion uniflorum | |
Vetenskaplig klassificering | |
Rike: | Plantae |
Clade : | Trakeofyter |
Clade : | Angiospermer |
Clade : | Monokottar |
Beställa: | Asparagales |
Familj: | Amaryllidaceae |
Underfamilj: | Allioideae |
Stam: |
Gilliesieae Baker , J. Linn. Soc. London, Bot. 14: 509, 1875 |
Typ släkte | |
Gilliesia Lindl.
|
|
Genera | |
Se text |
|
Synonymer | |
|
Gilliesieae är en stam av örtartade geofytväxter som tillhör underfamiljen Allioideae av familjen Amaryllis ( Amaryllidaceae ). Den beskrevs 1826 och innehåller femton släkten och ett åttiotal arter. Den har på olika sätt behandlats som en underfamilj eller stam. Den är infödd i södra USA, Central- och Sydamerika, främst Chile . Av de tre stammar av släkten som utgör underfamiljen Allioideae är Gilliesieae den största och mest varierande. Stammen delades upp i två stammar 2014, Gilliesiae ss och Leucocoryneae, baserat på skillnader i blommig symmetri och septalnektar .
Beskrivning
Gilliesieae är fleråriga örtartade geofyter som kännetecknas av enkla eller produktiva lökar, ibland med laterala rhizomer. Bladslidor långa, kronblad mer eller mindre sammansmälta och korona saknas. Spath bildad av 1–2 högblad . Stil mer eller mindre gynobasic . Äggstocken har vanligtvis två ägglossningar per locule , sida vid sida. Det finns 2–3 ståndare . Det vanligaste kromosomtalet är x=4. Gilliesiae särskiljs från Leucocoryneae genom zygomorf blomsymmetri och frånvaron av septalnektar . Däremot är Leucocoryneae zygomorfa och har septala nektarier.
Leucocorynae
Leucocoryneae är landlevande fleråriga örtartade växter. De har tunicate lökar, som kan vara enkla eller produktiva (med bulbils ), sällan laterala rhizomer. De yttre lökfjällen ( katafyll ) är papyraktiga, färglösa eller violaceous ( Zoellnerallium ). De kan ha en vitlöksliknande lukt eller inte . Bladen är stora, med hinnformade slidor, som vanligtvis bildar en underjordisk hals . Bladet lamina är platt, grönt och glaucous , glabrous eller papillos. Blomställningen kan vara pauciflor ( Ipheion , Beauverdia , sällan Tristagma ) eller pluriflor (upp till 30). Spathen bildas av ett enda bifid membranös högblad ( Ipheion ) eller av två papyraceous högblad delvis sammansmälta vid basen. Pediklarna , som inte är ledade vid kärlen , är papilose eller glabrösa. Blommorna är hermafroditiska och aktinomorfa, blomkransliknande, med 6 (8 i Beauverdia ) blomblad smälta vid basen för att bilda ett blommigt rör som uppstår runt äggstocken . Det finns 6 ståndare (8 i Beauverdia ), 3 bördiga och 3 icke ( staminodes ), sällan 6 ( Leucocoryne ), i två virvlar av tre ( Tristagma , Ipheion ) eller en virvel. Filamenten som är sammanfogade (sammansmälta) till blombladen, förenas vid deras baser, ståndarknapparna dorsifixerade (fästa på ryggen) är avlånga, gulbruna eller gröna. Äggstockarna är överlägsna och fastsittande med tre (fyra i Beauverdia ) karpeller och locules (fyra i Beauverdia ) och septalnektarier . Antalet ägglossningar är antingen 2, 4 eller 30 per locule, ordnade i två rader. Stilen är apikal och ihållande . Stämpeln har tre (fyra i Beauverdia ) lober, eller är trifid, och är papillos . Kapseln , som är humifus ( Ipheion , Beauverdia ) eller aerokarpisk, klotformig eller prismatisk, och innehåller många frön (plurised) som är oregelbundna och polyedriska med en svart tegmen. Embryot är linjärt eller lätt krökt.
Taxonomi
Historia
Lindley beskrev Gilliesia 1826, efter kollegan botaniker John Gillies , och placerade detta släkte och ett annat chilenskt släkte Miersia som han beskrev samtidigt, i ett nytt taxon, Gilliesieae. Dessa och besläktade släkten har på olika sätt tilldelats familjerna Liliaceae , Amaryllidaceae , Alliaceae och även Gilliesiaceae under deras historia, ofta som stammen Gilliesieae Lindl. 1985 erkände Dahlgrens behandling av Alliaceae (nu Allioideae ) inom enhjärtbladiga tre underfamiljer. Gilliesioideae (Lindl.) Am., tillsammans med Agapanthoideae och Allioideae . Dessa motsvarade Hutchinsons (1959) tre stammar inom hans expanderade Amaryllidaceae (Agapantheae, Allieae och Gilesieae). Gilliesioideae innehöll nio släkten endemiska till den södra delen av Sydamerika, övervägande Chile.
Fylogenetisk era (underfamiljen Gilliesioideae) 1996
1996 visade en molekylär fylogenetisk studie av rbcL -genen att Gilliesia och relaterade släkten grupperade sig i en separat kladd på subfamilial nivå. Författarna avvisade förslaget från Traub (1982) om en separat familj, Gilliesiaceae (senare återuppväckt av Ravenna), utan skapade snarare Gilliesioideae, som en av tre underfamiljer inom Alliaceae, tillsammans med Allioideae och Tulbaghioideae. Som fylogenetiskt konstruerade bestod Gilliesioideae (Gilliesioideae (Lindl.) Am., Botanik: 134. 1832 - Gilliesieae Lindl. i Bot. Reg.: ad t. 992. 1826. - Typ: Gilliesia Lindl.) av de som inte New World Alliace ingår i de andra två underfamiljerna, som inkluderade både de tidigare Gilliesieae ( Ancrumia , Erinna , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Solaria och Trichlora ) tillsammans med Ipheion , Leucocoryne , Nothoscordum och Tristagma . Garaventia och Steinmannia ingick inte i studien, men ansågs vara en del av denna nyrekonstruerade underfamilj, totalt 13 släkten. Detta är den omskrivning som Angiosperm Phylogeny Group (APG) accepterade i APG-klassificeringen 1998 och som senare blev känd som Alliaceae sensu stricto ( ss ). I 2003 års uppdatering ( APGII ) föreslogs det att inkludera Agapanthaceae och Amaryllidaceae under Alliaceae, samtidigt som man erkänner ett argument för att döpa om den övergripande familjen från Alliaceae till Amaryllidaceae.
Denna konstruktion av Gilliesioideae, som representerade nästan alla Alliaceae-släktena (dvs. förutom Allium och Tulbaghia ), insåg implicit att den var sammansatt av två grupper eller stammar, informellt kallade Ipheieae och Gilliesieae. Ipheieae var aktinomorfa och omfattade Ipheion , Nothoscordum , Leucocoryne s.l. (inklusive Pabelonia och Stemmatium ). Gilliesieae var sällsynta, mestadels zygomorfa, mestadels endemiska till Chile och kännetecknas av Gilliesa . Den innehöll omkring åtta släkten ( Ancrumia , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Schickendantziella , Solaria och Trichlora ). Släktena av Gilliesioideae var alltså morfologiskt och genetiskt olika, vilket har gjort generisk avgränsning problematisk och många arter har ibland inkluderats i olika släkten, och ett antal släkten har visat sig vara polyfyletiska . Följaktligen tenderar antalet inkluderade släkten att variera
En mer detaljerad analys med användning av flera markörer (Fay et al. 2006) bekräftade monofylin hos Gilliesioideae som helhet, liksom de två stammarna, även om vissa släkten som Ipheion och Nothoscordum var bifyletiska. I allmänhet har Gilliesieae, med sin ovanliga blommorfologi, släkten som är nära besläktade. Till exempel Ancrumia , Gethyum och Solaria behandlats som tre, två eller ett ( Solaria ) släkte av olika författare. (se släkten och anteckningar)
APG III familjeomställning (stam Gilliesieae) 2009
År 2009, Chase et al. mer formellt sammanförde de tre familjerna, Agapanthaceae, Alliaceae, Amaryllidaceae, under den enda Asparagalean monofyletiska familjen, nu omdöpt till Amaryllidaceae från Alliaceae, vilket vänder på den dahlgrenska familjedelningsprocessen. Detta nödvändiggjorde en minskning av de befintliga leden av komponenten subfamilial taxa. Detta utgjorde grunden för 2009 års APG-klassificering ( APGIII ). Sålunda blev underfamiljen Gilliesioideae stam Gilliesieae (Baker, J. Linn. Soc., Bot. 14: 509. 24 apr 1875) inom underfamiljen Allioideae av familjen Amaryllidaceae . Inom stammen omfattade de tretton släkten inklusive Leucocoryne s.l. (se Genera ).
Den fullständiga taxonomin för stammen Gilliesieae förblir olöst. Av de sydamerikanska släktena har ett antal gemensamma drag (mantellökar, blomställningar med oartikulerade pedicels och ett eller två högblad som täcker blomställningen). Dessa är Ipheion Raf., Leucocoryne Lindl., Nothoscordum Kunth, Tristagma Poepp. och Zoellnerallium Crosa. Ipheions position är särskilt problematisk.
Division of Ipheion (uppståndelsen av Beauverdia )
1972 delades Ipheion upp i två sektioner, Hirtellum och Ipheion . Utvecklingen av fylogenetisk analys visade dock att Ipheion inte var monofyletisk , även om uppdelningen i sektioner senare stöddes. Beauverdia Herter beskrevs första gången 1943. Ursprungligen skapades den för att särskilja de arter med enblommiga blomställningar från andra med flerblommiga blomställningar inom Nothoscordum och andra släkten, som inte längre anses vara Amaryllidaceae. Som föreslagits hade den tio arter men dess självständighet var kortlivad och återgick till en synonym med Ipheion , och ett antal arter överfördes till andra släkten, inklusive Nothoscordum och Tristagma .
År 2014 höjdes Ipheion -sektionen Hirtellum igen till släktets rang och återställdes till stammen, som särskiljs från andra Ipheion- arter, under det äldre namnet Beauverdia , med fyra arter som finns i Argentina, södra Brasilien och Uruguay.
Uppdelning av Gilliesieae och uppståndelse av Leucocoryneae
2014 föreslog Sassone också att återuppliva ett äldre taxon, Leucocorynae för att inkludera sex släkten, Beauverdia (4 arter), Ipheion s.s. (3 arter), Leucocoryne s.l. (15 arter), Nothoscordum (ca 20 arter), Tristagma (ca 20 arter) och Zoellnerallium (2 arter). Leucocorynae hade ursprungligen beskrivits av Ravenna 2001 som en stam av Gilliesioideae, för att inkludera Leucocoryne tillsammans med Tulbaghia (nu i separat stam, Tulbaghieae) på morfologiska grunder, men det antogs inte. I stället, såsom beskrivs av Rudall et al. (2002) och Fay et al. (2006) fanns det ett allmänt erkännande, som beskrivits ovan, av två stammar, Ipheieae nom. nud. (4 släkten) och Gilliesieae (7 släkten) skiljer sig åt genom aktinomorf blomsymmetri och närvaron av septumnektar i de förra. Därefter lades Zoellnerallium till Ipheieae, även om med reduktionen av Gilliesioideae till stammen Gilliesieae kunde de äldre divisionerna inte längre erkännas, åtminstone som stammar (möjligen understammar).
Detta delar nu formellt in stammen Gilliesieae sl i två stammar, Gilliesieae ss (8 släkten) och Leucocoryneae (6 släkten). Denna nya stam motsvarar den äldre Ipheieae, tillsammans med de två nyare tilläggen av Beauverdia och Zoellnerallium och omfattar cirka 65 arter, även om detta skulle kunna vara närmare 130, enligt Ravennas förslag till Nothoscordum som skulle öka dess arter från 20 till cirka 60 .
Tasonomien för Gilliesieae ss är fortfarande svår med begränsad provtagning på grund av problemet med att få material från dessa föga kända växter. Därav den olika behandlingen av ett antal av släktena av olika författare. (se släkten och anteckningar)
Genera
Inkluderade släkten
Inkluderade släkten enligt Chase et al. såsom modifierad av Sassone et al. 2014.
- Stam Leucocoryneae (Ipheieae-gruppen) (Ravenna) Sassone, SC Arroyo & Giussani
- Beauverdia Herter (1943).
- Ipheion Raf. (1836).
- Leucocoryne Lindl. (1830).
- Nothoscordum Kunth (1843).
- Tristagma Poepp. (1833).
- Zoellnerallium Crosa (1975).
- Stam Gilliesieae ss
Osäkra, tveksamma eller tidigare släkten
Tre släkten har överförts till Allium . Caloscordum ört. (1844), som nu mer korrekt anses vara en del av Allium , både Herbert (1844) och Lindley (1847) hade ursprungligen ansett det som ett distinkt släkte, medan andra ansåg det som en del av Nothoscordum . (Li 1996) Milula är inbäddat i Allium som en sektion. Garaventia anses vara en del av Tristagma . Muilla ingick i Allioideae av Dahlgren, men i stam Brodiaeeae. Den stammen höjdes därefter till familjestatus som Themidaceae .
- Caloscordum ört. (1844). (Undersläkte av Allium )
- Garaventia Looser (1941). ( syn. Tristagma )
- Milula Prain (1896). (Sektion av Allium )
- Muilla S.Watson ex Bentham (1883). ( Themidaceae )
- Nectaroscordum Lindl. (1836). (Undersläkte av Allium )
Arter
Det finns ett åttiotal arter som ingår i stammen.
Distribution
Gilliesieae är endemiska i den södra delen av Sydamerika, främst Chile. Leucocoryneae är också en sydamerikansk stam med undantag för två arter av Nothoscordum ( N bivalve , N. gracile ) som sträcker sig till södra Nordamerika, annars finns de i södra Brasilien, Argentina, Uruguay och Chile. (se karta i Stevens 2013).
Anteckningar
Bibliografi
Allmän
- Lindley, John (1846). En introduktion till botanikens naturliga system: eller, en systematisk syn på organisationen, naturliga affiniteter och geografiska fördelning, av hela grönsaksriket . London: Bradbury . Hämtad 26 januari 2015 .
- Philippi, RA (1864). "Plantarum novarum Chilensium, inclusis quibusdam Mendocinis et Patagonicis" . Linnéa . 33 : 1–308 . Hämtad 21 januari 2015 .
- Hutchinson, John (1959). Familjerna av blommande växter, ordnade enligt ett nytt system baserat på deras troliga fylogeni. 2 vol . Macmillan.
- Dahlgren, RM; Clifford, HT; Yeo, PF (1985). Enhjärtbladigas familjer . Berlin: Springer-Verlag. ISBN 978-3-642-64903-5 . Hämtad 10 februari 2014 . Tillgänglig på Google Böcker
- Kubitzki, K., red. (1998). Kärlväxternas familjer och släkten. Vol.3 . Berlin, Tyskland: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-64060-8 . Hämtad 14 januari 2014 .
- Stevens, PF (2013), "Asparagales: Amaryllidaceae" , Angiosperm Phylogeny Website
- Angiosperm Phylogeny Group (1998). "En ordinarie klassificering för familjerna av blommande växter" ( PDF) . Annals of the Missouri Botanical Garden . 85 (4): 531–553. doi : 10.2307/2992015 . JSTOR 2992015 . S2CID 82134384 . Arkiverad från originalet (PDF) 2011-06-08.
- Angiosperm Phylogeny Group (april 2003). "En uppdatering av Angiosperm Phylogeny Group-klassificeringen för beställningar och familjer av blommande växter: APG II" . Botanisk tidskrift för Linnean Society . 141 (4): 399–436. doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .
- Angiosperm Phylogeny Group (2009), "En uppdatering av Angiosperm Phylogeny Group-klassificeringen för beställningar och familjer av blommande växter: APG III", Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2): 105–121, doi : 10.1111/j .1095-8339.2009.00996.x
- Chase, Mark W.; Reveal, James L.; Fay, Michael F. (oktober 2009). "En underfamiljsklassificering för de utökade asparagalfamiljerna Amaryllidaceae, Asparagaceae och Xanthorrhoeaceae" . Botanisk tidskrift för Linnean Society . 161 (2): 132–136. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x .
- Rina Kamenetsky; Hiroshi Okubo, red. (2012). Prydnadsgeofyter: från grundvetenskap till hållbar produktion . CRC Tryck. ISBN 978-1-4398-4924-8 .
- Howard, Thad M. (2001). Lökar: Från varma klimat . Austin: University of Texas. ISBN 978-0292731264 . Hämtad 23 januari 2015 .
Amaryllidaceae (Gilliesieae)
- Lindley, John (1826). "Gilliesia graminea" . Edwards botaniska register . 12 :t. 992 . Hämtad 19 januari 2015 .
- Hutchinson, J (1939). "Stammen Gilliesieae av Amaryllidaceae ". Herbertia . 6 : 136-145.
- Huber, Herbert FJ (1969). "Die Samenmerkmale und Verwandtschaftsverhältnisse der Liliiflorae" . Mitt. Bot. Staatssamml. [Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München] . 8 : 219–538 . Hämtad 10 februari 2015 .
- Traub, HP (1982). "Beställ Alliales". Växtliv . 38 : 119–132.
- Fay, Michael F.; Chase, Mark W. (augusti 1996). Themidaceaes uppståndelse för Brodiaea -alliansen och omskrivning av Alliaceae , Amaryllidaceae och Agapanthoideae ". Taxon . 45 (3): 441–451. doi : 10.2307/1224136 . JSTOR 1224136 .
- Fay, MF; Rudall, PJ; Chase, MW (2006). "Molekylära studier av underfamiljen Gilliesioideae (Alliaceae)" . Aliso . 22 : 367-371. doi : 10.5642/aliso.20062201.30 . Hämtad 7 januari 2015 .
- Escobar, Inelia; Ruiz, Eduardo; Baeza, Carlos (2012). "Estudios cariotípicos en especies de Gilliesieae Lindl. (Gilliesioideae-Alliaceae) de Chile central" . Gayana. Botánica . 69 (2): 240–250. doi : 10.4067/S0717-66432012000200003 .
- Dutilh, JHA (2009). "Neotropiska Alliaceae" . Milliken, W., Klitgård, B. & Baracat, A. Neotropikey - Interaktiva nyckel- och informationsresurser för blommande växter i Neotropics . Hämtad 8 januari 2015 .
- Li, Q.-Q.; Zhou, S.-D.; He, X.-J.; Yu, Y.; Zhang, Y.-C.; Wei, X.-Q. (21 oktober 2010). "Fylogeni och biogeografi av Allium (Amaryllidaceae: Allieae) baserat på nukleära ribosomala interna transkriberade spacer- och kloroplast rps16-sekvenser, med fokus på införandet av arter som är endemiska för Kina" . Annals of Botany . 106 (5): 709–733. doi : 10.1093/aob/mcq177 . PMC 2958792 . PMID 20966186 .
- Rudall, PJ; Bateman, RM; Fay, MF; Eastman, A. (1 december 2002). "Blommans anatomi och systematik av Alliaceae med särskild hänvisning till Gilliesia , en förmodad insektshärma med starkt zygomorfa blommor" . American Journal of Botany . 89 (12): 1867–1883. doi : 10.3732/ajb.89.12.1867 . PMID 21665616 . Hämtad 8 januari 2015 .
- Friesen, N (november 2000). "Molekylära och morfologiska bevis för ursprunget till det avvikande släktet Milula inom Himalayas arter av Allium (Alliacae)". Molekylär fylogenetik och evolution . 17 (2): 209–218. doi : 10.1006/mpev.2000.0844 . PMID 11083935 . S2CID 27171819 .
- Friesen, Nikolai; Fritsch, Reinhard M.; Blattner, Frank R. (2006). "Fylogeni och ny intragenerisk klassificering av Allium (Alliaceae) baserad på nukleära ribosomala DNA ITS-sekvenser" . Aliso . 22 : 372-395. doi : 10.5642/aliso.20062201.31 . Hämtad 8 januari 2015 .
- Sassone, Agostina B.; Arroyo-Leuenberger, Silvia C.; Giussani, Liliana M. (31 december 2014b). "Nueva Circunscripción de la tribu Leucocoryneae (Amaryllidaceae, Allioideae)" . Darwiniana . Ny serie. 2 (2): 197–206. doi : 10.14522/darwiniana/2014.22.584 . ISSN 0011-6793 . Hämtad 9 januari 2015 .
- Torres-Mellado, Gustavo A; Escobar, Inelia; Palfner, Gotz; Casanova-Katny, M. Angélica (juni 2012). "Mykotrofi i Gilliesieae, en hotad och dåligt känd stam av Alliaceae från centrala Chile" . Revista Chilena de Historia Natural . 85 (2): 179–186. doi : 10.4067/S0716-078X2012000200004 .
- Zöllner, O.; Arriagada, L. (1998). "Stammen Gilliesieae (Alliaceae) i Chile". Herbertia . 53 : 104–107.
- Ravenna, P. (2000a). "Familjen Gilliesiaceae". Onira botaniska broschyrer . 4 : 11–14.
Genera
- Herter, WG (1943). " Beauverdia genus novum Liliacearum". Boissiera . 7 : 505-512.
- Herbert, W (1844). "64. Caloscordum" . Edwards botaniska register . 30 : 66–70 . Hämtad 20 januari 2015 .
- Lindley, J (1847). "Caloscordum nerinefolium. Nerinebladig Caloscord" . Edwards botaniska register . 33 : Platta 5 . Hämtad 20 januari 2015 .
- Li, RJ; Shang, ZY; Cui, TC; JM Xu., JM (1996). "Studier om karyotyper och fylogenetiska relationer mellan Allium Sect. Caloscordum (Liliaceae) från Kina" . Acta Phytotax. Synd. (på kinesiska). 34 (3): Acta Phytotax. Synd.
- Fay, Michael F.; Hall, Tony (maj 2007). "589. Gethyum atropurpureum". Curtis's botaniska tidning . 24 (2): 121–126. doi : 10.1111/j.1467-8748.2007.00573.x .
- Rix, Martyn; Konstigt, Kit; Rudall, Paula J. (april 2013). "753. Gilliesia montana". Curtis's botaniska tidning . 30 (1): 28–35. doi : 10.1111/curt.12014 .
- Sassone, Agostina B.; Giussani, Liliana M.; Guaglianone, Encarnación R. (30 april 2013). "Multivariatstudier av Ipheion (Amaryllidaceae, Allioideae) och relaterade släkten". Växtsystematik och evolution . 299 (8): 1561–1575. doi : 10.1007/s00606-013-0819-5 . S2CID 254058196 .
- Sassone, Agostina B.; Giussani, Liliana M.; Guaglianone, Encarnación R. (1 juli 2014a). " Beauverdia , ett återuppstått släkte av Amaryllidaceae (Allioideae, Gilliesieae)". Systematisk botanik . 39 (3): 767–775. doi : 10.1600/036364414X681527 . S2CID 86287897 .
- Ravenna, PF (2000). "Ny eller anmärkningsvärd Leucocoryne art (Alliaceae)". Onira . 4 : 3–10.
- Ravenna, PF (2001). "Ny eller anmärkningsvärd Leucocoryne art (Alliaceae) III". Onira . 5 :42–43.
- Jara-Arancio, Paola; Arroyo, Mary TK; Guerrero, Pablo C.; Hinojosa, Luis F.; Arancio, Gina; Méndez, Marco A.; Carine, Mark (februari 2014). "Fylogenetiska perspektiv på bioomskiften i Leucocoryne (Alliaceae) i relation till klimatisk nischutveckling i västra Sydamerika" ( PDF) . Journal of Biogeography . 41 (2): 328–338. doi : 10.1111/jbi.12186 . S2CID 54017262 . Hämtad 9 januari 2015 .
- Crosa, O (1975). " Zoellnerallium , un género nuevo para la tribu Allieae (Liliaceae)". Darwiniana (på spanska). 19 : 331–334.
- Crosa, O (2004). "Segunda especie y justificación del género Zoellnerallium (Alliaceae)" . Darwiniana (på spanska). 42 (1–4): 165–168 . Hämtad 20 januari 2015 .
Databaser
- "Hem" . Växtlistan (2013). Version 1.1 . 2013 . Hämtad 4 januari 2015 .
- "Snabbsökning" . Världschecklista över utvalda växtfamiljer . Royal Botanic Gardens, Kew . Hämtad 8 januari 2015 .