Tomat buskigt stuntvirus
|
|
| Tomato bushy stunt virus | |
|---|---|
| Kapsiden av tomat bushy stunt virus, med de tre symmetriskt distinkta pälsproteinmonomererna (p41) färgade i orange, grönt och blått. | |
| Virusklassificering | |
| (orankad): | Virus |
| Rike : | Riboviria |
| Rike: | Orthornavirae |
| Provins: | Kitrinoviricota |
| Klass: | Tolucaviricetes |
| Beställa: | Tolivirales |
| Familj: | Tombusviridae |
| Släkte: | Tombusvirus |
| Arter: |
Tomat buskigt stuntvirus
|
Tomat bushy stuntvirus ( TBSV ) är ett virus från familjen tombusvirus . Det rapporterades första gången i tomater 1935 och påverkar främst grönsaksgrödor, även om det i allmänhet inte anses vara en ekonomiskt betydelsefull växtpatogen. Beroende på värden orsakar TBSV hämmande tillväxt, fläckiga blad och deformerad eller frånvarande frukt. Viruset är sannolikt jordburet i den naturliga miljön, men kan också överföras mekaniskt, till exempel genom förorenade skärverktyg. TBSV har använts som modellsystem i virologisk forskning om livscykeln för växtvirus , särskilt vid experimentella infektioner av modellvärdväxten Nicotiana benthamiana .
Värdsortiment
TBSV har ett brett värdområde under experimentella förhållanden och har rapporterats infektera över 120 växtarter som spänner över 20 familjer. Under naturliga förhållanden är dess sortiment dock mycket smalare och omfattar i allmänhet skördade grönsaker och prydnadsväxter. Det identifierades först i tomatplantor och har också dokumenterats påverka äpple , kronärtskocka , körsbär , vinrankor , humle och peppar . Även om det orsakar betydande förlust av avkastning i tomatplantor, anses det inte vara en ekonomiskt signifikant patogen. Det är emellertid ett mycket väletablerat modellsystem för studier av växtvirus, vanligtvis genom experimentell infektion av Nicotiana benthamiana eller Nicotiana clevelandii , släktingar till tobaksplantor där TBSV kan orsaka systemisk infektion. Noterbart är att den vanliga modellväxten Arabidopsis thaliana inte är en värd. TBSV kan också replikera i jäst under laboratorieförhållanden.
Tecken
Tecken på TBSV är värdberoende. Lokala infektioner kan orsaka nekrotiska eller klorotiska lesioner. Systemiska infektioner kan orsaka hämmad tillväxt, deformerad eller frånvarande frukt och skadade löv; i jordbruksmiljöer kan avkastningen minskas avsevärt. Det hämmade, "buskiga" utseendet på tomatplantorna där viruset först upptäcktes gav patogenen dess namn. Hos vissa värdar, framför allt N. benthamiana , kan TBSV orsaka dödlig systemisk nekros.
Överföring
TBSV tros överföras passivt i naturen, främst genom mark eller vatten. Det finns inga kända vektororganismer ; överföring av bladlöss , kvalster och svampen Olpidium brassicae har specifikt uteslutits. Det närbesläktade tombusviruset Cucumber necrosis virus (CNV) har emellertid observerats överföras av Olpidium bornovanus zoospores , så överföring av TBSV med en ännu okänd vektor är fortfarande en möjlighet. TBSV kan också överföras genom frö eller genom mekanisk ympning. I experimentella tester kan viruset överleva passage genom det mänskliga matsmältningssystemet om det konsumeras i mat och kommer att förbli smittsamt; det har antagits att spridning genom avloppsvatten skulle kunna inträffa.
Distribution och förvaltning
TBSV distribueras ganska brett över centrala och västra Europa, norra Afrika och Nord- och Sydamerika. Inga specifika kontrollåtgärder rekommenderas för viruset, även om skadedjurshanteringsriktlinjer som distribueras av University of California rekommenderar att man undviker fält med en historia av TBSV eller använder långa växtföljder .
Taxonomi
TBSV hänförs till Tombusvirus -släktet i familjen Tombusviridae . Både släktet och familjen får sina namn från en förkortning av "tomato bushy stunt virus".
Strukturera
TBSV är ett okosaedriskt virus utan hölje med en T=3 viral kapsid som består av 180 subenheter av ett enda kapsidprotein . Dess struktur studerades omfattande genom röntgenkristallografi från slutet av 1950-talet; dess icosaedriska symmetri identifierades först av strukturbiologen Donald Caspar , som också var pionjär i studien av tobaksmosaikviruset . En karta med nästan atomär upplösning erhölls 1978 av ett forskarlag inklusive Stephen C. Harrison .
Genom och proteinkomplement
TBSV är ett positiv-sens enkelsträngat RNA-virus med ett linjärt genom på ~4800 nukleotider . Genomet innehåller fem gener som kodar för ett replikas som består av två proteiner (p33 och p92), ett kapsidprotein (kallat CP eller p41) och ytterligare två proteiner, RNA- tystnadssuppressorn p19 och rörelseproteinet p22. Dessa två proteiner uttrycks från överlappande gener arrangerade så att den öppna läsramen för p19 är helt inom ORF för p22. Genomet innehåller ytterligare en möjlig gen, kallad pX, med okänd funktion.
p33 och p92
Tillsammans utgör p33 och p92 det virala replikaskomplexet . P33 är mindre och p92 produceras genom ribosomal genomläsning av p33- stoppkodonet , vilket resulterar i en delad N-terminal aminosyrasekvens och ett stort överskott av p33 i förhållande till p92. P33-proteiner binder samverkande enkelsträngade nukleinsyror, medan p92-proteinet är ett RNA-beroende RNA-polymeras (RdRp). Båda är väsentliga för viral spridning. Båda proteinerna är associerade med cellmembran .
p41 (kapsidprotein)
Det virala kapsidproteinet CP, eller p41, är ett dubbelt gelérullprotein som sätts samman till en ikosaedrisk kapsid som innehåller 180 kopior av proteinet. Bildning av virioner är inte alltid nödvändigt för lokal spridning av viruset till närliggande växtceller, eftersom ribonukleoproteinpartiklar som innehåller viralt genetiskt material kan spridas till omedelbara grannar genom plasmodesmata . Men kapsidproteinet krävs för systemisk infektion.
s19
p19 -proteinet är en patogenicitetsfaktor och fungerar genom att undertrycka RNA-tysta vägen, en vanlig form av antiviralt försvar. p19-proteinet binder korta interfererande RNA och förhindrar deras inkorporering i det RNA-inducerade tystande komplexet (RISC), vilket möjliggör virusförökning i värdväxten. Närvaron av p19 är nödvändig för systemisk infektion eller för dödlig infektion i vissa värdar; i experimentvärden N. benthamiana förmedlar p19 till stor del den dödliga systemiska nekros som är resultatet av TBSV-infektion.
s22
P22-proteinet är ett rörelseprotein som krävs för att viruset ska spridas från cell till cell. P22 är ett RNA-bindande protein som är associerat med cellväggen och underlättar förflyttning av viralt genetiskt material från en cell till sin granne genom sammankopplande plasmodesmata .
Replikering
Ett TBSV- virion innehåller en kopia av dess positiva sens enkelsträngade RNA- genom , som är linjärt och saknar en 3'- polyadeninsvans eller 5'-kapsel . Ändå translateras p33- och p92-proteinerna direkt från genomiskt RNA. När genomet replikeras produceras två subgenomiska RNA- molekyler som fungerar som budbärar-RNA ; en från vilken p41 (CP)-genen uttrycks, och en från p19- och p22-generna uttrycks. De överlappande generna p19 och p22 översätts båda genom effekterna av läckande skanning . Flera långdistansinteraktioner mellan linjärt väl separerade områden av genomet har identifierats med funktionell betydelse för att säkerställa effektiv replikering.
Defekt interfererande RNA
Defekta interfererande RNA (DI) molekyler är RNA som produceras från det virala genomet men som inte är kompetenta att infektera celler på egen hand; istället kräver de saminfektion med ett intakt "hjälpar"-virus. TBSV-infektioner producerar ofta ett betydande antal DI från konsekventa delar av genomet under experimentella förhållanden, men detta beteende har inte observerats i naturen. Deras produktion är sannolikt värdspecifik. Infektioner som ger upphov till DI har vanligtvis lindrigare tecken.