Synekokocker

Synechococcus PCC 7002 DIC.jpg
Synechococcus
Synechococcus PCC 7002-celler i DIC-mikroskopi
Vetenskaplig klassificering
Domän: Bakterie
Provins: Cyanobakterier
Klass: Cyanophyceae
Beställa: Synechococcales
Familj: Synechococcaceae
Släkte:
Synechococcus Nägeli , 1849
Art

Se text

Transmissionselektronmikrofotografi som visar en art av cyanobakterien Synechococcus . Karboxysomerna uppträder som polyedriska mörka strukturer .

Synechococcus (från grekiskans synechos , i följd, och grekiskans kokkos , granulat) är en encellig cyanobakterie som är mycket utbredd i havsmiljön . Dess storlek varierar från 0,8 till 1,5 µm . De fotosyntetiska coccoidcellerna finns företrädesvis i väl upplysta ytvatten där det kan vara mycket rikligt (vanligtvis 1 000 till 200 000 celler per ml). Många sötvattensarter av Synechococcus har också beskrivits.

Genomet av S. elongatus stam PCC7002 har en storlek på 3 008 047 bp , medan den oceaniska stammen WH8102 har ett genom av storleken 2,4 Mbp. [ citat behövs ]

Introduktion

Synechococcus är en av de viktigaste komponenterna i det prokaryota autotrofa picoplanktonet i de tempererade till tropiska haven. Släktet beskrevs första gången 1979 och definierades ursprungligen till att inkludera "små encelliga cyanobakterier med äggformade till cylindriska celler som reproducerar sig genom binär tvärklyvning i ett enda plan och saknar höljen". Denna definition av släktet Synechococcus innehöll organismer med avsevärd genetisk mångfald och delades senare in i undergrupper baserat på närvaron av det accessoriska pigmentet phycoerythrin . De marina formerna av Synechococcus är coccoidceller mellan 0,6 och 1,6 µm stora. De är gramnegativa celler med mycket strukturerade cellväggar som kan innehålla utsprång på ytan. Elektronmikroskopi avslöjar ofta närvaron av fosfatinslutningar, glykogengranuler och ännu viktigare, högstrukturerade karboxysomer .

Celler är kända för att vara rörliga genom en glidningsmetod och en ny okarakteriserad, icke-fototaktisk simmetod som inte involverar flagellära rörelser. Medan vissa cyanobakterier är kapabla till fotoheterotrofisk eller till och med kemoheterotrofisk tillväxt, verkar alla marina Synechococcus -stammar vara obligatoriska fotoautotrofer som är kapabla att stödja sina kvävebehov genom att använda nitrat, ammoniak eller i vissa fall urea som ensam kvävekälla. Marina Synechococcus -arter anses traditionellt inte fixera kväve.

Under det senaste decenniet har flera stammar av Synechococcus elongatus producerats i laboratoriemiljöer för att inkludera de snabbast växande cyanobakterierna hittills, Synechococcus elongatus UTEX 2973. S. elongatus UTEX 2973 är en mutant hybrid från UTEX 625 och är närmast besläktad med S. elongatus PCC 7942 med 99,8 % likhet (Yu et al., 2015). Den har den kortaste dubbleringstiden vid "1,9 timmar i ett BG11-medium vid 41°C under kontinuerliga 500 μmol fotoner·m−2·s−1 vitt ljus med 3% CO2" (Racharaks et al., 2019).

Pigment

Det huvudsakliga fotosyntetiska pigmentet i Synechococcus är klorofyll a , medan dess viktigaste tillbehörspigment är phycobiliprotein . De fyra allmänt erkända fykobilinerna är phycocyanin , allophycocyanin , allophycocyanin B och phycoerythrin . Dessutom innehåller Synechococcus också zeaxantin men inget diagnostiskt pigment för denna organism är känt. Zeaxanthin finns även i Prochlorococcus , rödalger och som ett mindre pigment i vissa klorofyter och eustigmatofyter . På liknande sätt finns phycoerythrin också i rhodophytes och vissa kryptomonads .

Fylogeni

Filogenetisk beskrivning av Synechococcus är svår. Isolat är morfologiskt mycket lika, men uppvisar ändå ett G+C-innehåll som sträcker sig från 39 till 71 %, vilket illustrerar den stora genetiska mångfalden hos detta provisoriska taxon. Inledningsvis gjordes försök att dela upp gruppen i tre subkluster, var och en med ett specifikt intervall av genomiskt G+C-innehåll. Observationen att enbart isolat från öppet hav nästan spänner över hela G+C-spektrumet indikerar dock att Synechococcus består av åtminstone flera arter. Bergey's Manual (Herdman et al. 2001) delar nu in Synechococcus i fem kluster (motsvarande släkten) baserat på morfologi, fysiologi och genetiska egenskaper.

Kluster 1 inkluderar relativt stora (1–1,5 µm) icke-rörliga obligata fotoautotrofer som uppvisar låg salttolerans. Referensstammar för detta kluster är PCC6301 (tidigare Anacycstis nidulans ) och PCC6312, som isolerades från sötvatten i Texas respektive Kalifornien . Kluster 2 kännetecknas också av låg salttolerans. Celler är obligatoriska fotoautrotrofer, saknar fykoerytrin och är termofila. Referensstammen PCC6715 isolerades från en varm källa i Yellowstone National Park . Kluster 3 inkluderar fykoerytrin-saknade marina Synechococcus -arter som är euryhalin , dvs kan växa i både marina och sötvattensmiljöer. Flera stammar, inklusive referensstammen PCC7003, är fakultativa heterotrofer och kräver vitamin B 12 för tillväxt. Kluster 4 innehåller ett enda isolat, PCC7335. Denna stam är obligatorisk marin. Denna stam innehåller phycoerthrin och isolerades först från tidvattenzonen i Puerto Peñasco , Mexiko . Det sista klustret innehåller vad som tidigare kallats "marina A- och B-kluster" av Synechococcus . Dessa celler är verkligen marina och har isolerats från både kusten och det öppna havet. Alla stammar är obligatoriska fotoautrofer och är cirka 0,6–1,7 µm i diameter. Detta kluster är dock ytterligare uppdelat i en population som antingen innehåller (kluster 5.1) eller inte innehåller (kluster 5.2) fykoerytrin. Referensstammarna är WH8103 för de fykoerytrininnehållande stammarna och WH5701 för de stammar som saknar detta pigment.

På senare tid har Badger et al. (2002) föreslog uppdelningen av cyanobakterierna i ett α- och ett β-subkluster baserat på typen av rbcL (stor subenhet av ribulos 1,5-bisfosfatkarboxylas/oxygenas) som finns i dessa organismer. a-cyanobakterier definierades för att innehålla en form IA, medan β-cyanobakterier definierades för att innehålla en form IB av denna gen. Till stöd för denna uppdelning har Badger et al. analysera fylogenin hos karboxysomala proteiner, som verkar stödja denna uppdelning. Dessutom verkar två speciella bikarbonattransportsystem endast finnas i α-cyanobakterier, som saknar karboxisomala kolanhydraser.

Det fullständiga fylogenetiska trädet av 16S rRNA-sekvenser av Synechococcus avslöjade minst 12 grupper, som morfologiskt motsvarar Synechococcus , men de har inte härletts från den gemensamma förfadern. Dessutom har det uppskattats baserat på molekylär datering att den första Synechococcus -linjen uppträdde för 3 miljarder år sedan i termiska källor med efterföljande strålning till marina och sötvattensmiljöer.

Ekologi och distribution

Synechococcus har observerats förekomma i koncentrationer som sträcker sig mellan några få celler och 10 6 celler per ml i praktiskt taget alla regioner i den oceaniska eufotiska zonen utom i prover från McMurdo Sound och Ross Ice Shelf i Antarktis . Celler är i allmänhet mycket rikligare i näringsrika miljöer än i det oligotrofa havet och föredrar den övre, väl upplysta delen av den eufotiska zonen. Synekokocker har också observerats förekomma i höga förekomster i miljöer med låga salthalter och/eller låga temperaturer. Det är vanligtvis långt undermäktigt av Prochlorococcus i alla miljöer där de förekommer samtidigt. Undantag från denna regel är områden med permanent berikade näringsämnen såsom uppväxtområden och kustvattendelar. I de näringsfattiga områdena i haven, såsom de centrala gyren, Synechococcus uppenbarligen alltid närvarande, men endast i låga koncentrationer, från några få till 4×10³ celler per ml. Vertikalt Synechococcus vanligtvis relativt jämnt fördelat i det blandade skiktet och uppvisar en affinitet för de högre ljusområdena. Under det blandade skiktet sjunker cellkoncentrationerna snabbt. Vertikala profiler påverkas starkt av hydrologiska förhållanden och kan vara mycket varierande både säsongsmässigt och rumsligt. Sammantaget är synechococcus överflöd ofta parallellt med Prochlorococcus i vattenpelaren . I Stillahavszonen med högt näringsämne, lågklorofyllhalt och i tempererade öppna hav där skiktning nyligen etablerats är båda profilerna parallella med varandra och uppvisar överflödsmaxima ungefär som klorofyllmaximum under ytan.

Faktorerna som kontrollerar förekomsten av Synechococcus är fortfarande dåligt förstådda, särskilt med tanke på att även i de mest näringsfattiga regionerna i de centrala gyren , där cellförekomsten ofta är mycket låg, är befolkningstillväxten ofta hög och inte drastiskt begränsad. Faktorer som bete, virusdödlighet, genetisk variabilitet, ljusanpassning och temperatur, samt näringsämnen är förvisso inblandade, men det återstår att undersöka i rigorös och global skala. Trots osäkerheterna finns det troligtvis ett samband mellan omgivande kvävekoncentrationer och synechococcus överflöd, med ett omvänt förhållande till Prochlorococcus i den övre eufotiska zonen , där ljuset inte är begränsande. En miljö där Synechococcus trivs särskilt bra är de stora flodernas kustplymer. Sådana plymer är kustnära berikade med näringsämnen som nitrat och fosfat, som driver stora växtplanktonblomningar . Hög produktivitet i kustnära flodplymer är ofta associerad med stora populationer av Synechococcus och förhöjd form av IA (cyanobakteriell) rbcL -mRNA.

Prochlorococcus tros vara minst 100 gånger mer förekommande än Synechococcus i varma oligotrofa vatten. Om man antar genomsnittliga cellulära kolkoncentrationer, har det således uppskattats att Prochlorococcus står för minst 22 gånger mer kol i dessa vatten, vilket kan vara av mycket större betydelse för den globala kolcykeln än Synechococcus .

Evolutionshistoria

Fria flytande virus har hittats bära fotosyntetiska gener, och Synechococcus-prover har visat sig ha virala proteiner associerade med fotosyntes. Det uppskattas att 10% av all fotosyntes på jorden utförs med virala gener. Alla virus dödar inte omedelbart sina värdar, "tempererade" virus samexisterar med sin värd tills stress eller närmar sig slutet av den naturliga livslängden gör att de byter värd till virusproduktion; om en mutation inträffar som stoppar detta sista steg, kan värden bära virusgenerna utan negativa effekter. Och om en frisk värd förökar sig medan den är smittsam, kan dess avkomma också vara smittsam. Det är troligt att en sådan process gav Synechococcus fotosyntes.

Arter

  • Synechococcus ambiguus Skuja
  • Synechococcus arcuatus var. calcicolus Fjerdingstad
  • Synechococcus bigranulatus Skuja
  • Synechococcus brunneolus Rabenhorst
  • Synechococcus caldarius Okada
  • Synechococcus capitatus A. E. Bailey-Watts & J. Komárek
  • Synechococcus carcerarius Norris
  • Synechococcus elongatus (Nägeli) Nägeli
  • Synechococcus endogloeicus F. Hindák
  • Synechococcus epigloeicus F. Hindák
  • Synechococcus ferrunginosus Wawrik
  • Synechococcus intermedius Gardner
  • Synechococcus koidzumii Yoneda
  • Synechococcus lividus Copeland
  • Synechococcus marinus Jao
  • Synechococcus minutissimus Negoro
  • Synechococcus mundulus Skuja
  • Synechococcus nidulans (Pringsheim) Komárek
  • Synechococcus rayssae Dor
  • Synechococcus rhodobaktron Komárek & Anagnostidis
  • Synechococcus roseo-persicinus Grunow
  • Synechococcus roseo-purpureus G. S. West
  • Synechococcus salinarum Komárek
  • Synechococcus salinus Frémy
  • Synechococcus sciophilus Skuja
  • Synechococcus sigmoideus (Moore & Carter) Komárek
  • Synechococcus spongiarum Usher et al.
  • Synechococcus subsalsus Skuja
  • Synechococcus sulphuricus Dor
  • Synechococcus vantieghemii (Pringsheim) Bourrelly
  • Synechococcus violaceus Grunow
  • Synechococcus viridissimus Copeland
  • Synechococcus vulcanus Copeland

Se även

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Synechococcus&oldid=1127504294 "