Sadelbackpadda

Brachycephalus ephippium02.jpg
Saddleback padda
Spix sadelback padda ( Brachycephalus ephippium )
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Klass: Amfibier
Beställa: Anura
Familj: Brachycephalidae
Släkte:
Brachycephalus Fitzinger , 1826
BRACHYCEPHALIDAE range.PNG
Arter
Fler än 35, se text
Fördelning av Brachycephalus (svart)
Synonymer
  • Psyllophryn

Sadelryggpaddorna ( Brachycephalus ) är ett släkte av små paddor och grodor i familjen Brachycephalidae i ordningen Anura , som sträcker sig från södra Bahia till Santa Catarina i sydöstra Brasilien. Släktet inkluderar två huvudgrupper, de ofta ljust färgade pumpapaddlarna, och de övergripande bruna och mer grodliknande loppgrodorna (eller lopppaddorna), som en gång placerades i sitt eget släkte Psyllophryne . Vissa pumpapaddor är giftiga och deras ofta ljusa färger anses vara aposematiska . Med en längd på cirka 1 cm (0,4 tum) eller mindre i nos-till- ventil längd, är loppgrodorna några av de minsta grodorna i världen.

Saddlebackpaddorna lever bland lövskräp i den atlantiska regnskogen , från nära havsnivå till en höjd av 1.900 m (6.200 fot), med de flesta arter begränsade till höglandsmolnskog . De är mestadels dagaktiva , livnär sig på små ryggradslösa djur och avel sker genom direkt utveckling, med ägg som läggs på land och kläcks till unga grodor (ingen grodyngelstadium ).

Majoriteten av arterna Brachycephalus har upptäckts först på 2000-talet. De flesta arter har små utbredningsområden och är allvarligt hotade .

Utseende

Morfologi och storlek

B. pulex är en av de minsta arterna i släktet; med sitt grodliknande utseende och övergripande bruna färg är den en typisk loppgroda

Det vanliga namnet "sadelryggpadda" syftar på de beniga sköldarna som täcker deras kotor , men dessa finns inte hos alla arter i släktet och deras funktion är oklar hos arterna som har dem. Släktet kan delas in i två huvudundergrupper: Pumpapaddorna omfattar de flesta arter i släktet. De har ett generellt paddliknande utseende och morfologi , och de går oftast (de kan inte hoppa långt). Den andra gruppen är loppgrodorna eller lopppaddorna ( B. didactylus , B. hermogenesi , B. pulex och B. sulfuratus ) som har ett utseende och en morfologi som är mer som leptodactylid- grodor, och de är bättre hoppare. Namnet "loppgrodan" används också ibland för den obesläktade Adelophrynen . Huden på saddleback paddorna kan vara rugose (gropig) eller slät. Deras tår/fingrar är reducerade jämfört med de flesta andra grodor, med vanligtvis bara två till fyra är tydligt synliga på varje fot/hand. En del av benen i deras skalle är också reducerade.

Brachycephalus är mycket små grodor och vuxna sträcker sig från 7,4 till 19,7 mm (0,29–0,78 tum) i nos-till-ventil längd. Honor tenderar att vara större än hanar av samma art. Loppgrodorna eller lopppaddorna är i allmänhet de minsta med 7,4–10,8 mm (0,29–0,43 tum) hos vuxna, men överlappar i viss mån de minsta arterna av pumpapaddor. Vuxna av pumpapaddlarna är minst 8,3 mm (0,33 tum), med de flesta arter cirka 9,5–13,5 mm (0,37–0,53 tum), och de största som B. darkside och B. margaritatus minst 14,8 mm (0,58 tum). Vid 8–8,4 mm (0,31–0,33 tum) B. pulex den minsta maximala vuxenstorleken som rapporterats i släktet, medan B. sulfuratus vid 7,4–10,8 mm (0,29–0,43 tum) har den minsta minsta vuxenstorleken i släktet , men dess maximala storlek överträffar den som rapporterats för några andra. Detta gör dem till de minsta grodorna i Amerika, med endast den nordöstra brasilianska Adelophryne michelin , och kubanska Eleutherodactylus iberia och E. limbatus närmar sig sina små dimensioner. På andra kontinenter är de enda grodorna i samma storlek eller något mindre några få arter i släktena Mini , Paedophryne och Stumpffia . Nykläckta sadelpaddor är mycket mindre än de redan små vuxna. Till exempel är de typiskt 5,25–5,45 mm (0,207–0,215 tum) i B. ephippium , en art där vuxna är minst 12,5 mm (0,49 tum).

Färg och toxicitet

De olika Brachycephalus varierar mycket i färg och detta är ofta användbart för att skilja arterna från varandra. Inom varje art finns det ofta också en del individuella variationer, särskilt i detaljerna i deras mönster.

Loppgrodorna eller lopppaddorna ( B. didactylus , B. hermogenesi , B. pulex och B. sulfuratus ) är väl kamouflerade och överlag bruna, ofta med sektioner som är gråare eller nästan svarta, och ibland med några dåligt definierade gulaktiga fläckar nedanför.

Bland de återstående arterna i släktet har nästan alla både under- och överdelar som är åtminstone delvis gula eller orange. De är gemensamt kända som pumpa toadlets, vilket är en referens till färgen. Hos vissa arter är denna färg nästan enhetlig genomgående, vilket ger dem namnet brasiliansk guldgroda (ibland felaktigt applicerad på den helbruna loppgrodan B. didactylus ). Men i många arter är den gula eller orangea partiell och ofullständig. På undersidan kan det gula eller orangea bilda ett fläckigt eller fläckigt mönster på en matt och mörk bakgrund. På ovansidan kan det finnas fläckar, fläckar eller fläckar i svart, brunt, grönaktigt, vitaktigt eller rödaktigt. Detta resulterar i vissa arter där de flesta men inte alla överdelar är gula eller orange och andra där endast små delar är gula eller orange. Två särskilt matt-färgade arter, B. brunneus och B. curupira , är överlag bruna, medan några andra är väsentligen helbruna eller grönaktiga ovanför (ibland med vitaktig på mitten av ryggen), vilket begränsar gult eller orange till undersidan. Hos arter där de är kända, inklusive de som är ljust orangegula som vuxna, är de nykläckta ungarna överlag bruna och kan ha vita markeringar nedanför.

De klargula, orange eller rödaktiga färgerna hos många arter i detta släkte anses allmänt vara aposematiska (varningsfärger), men toxicitet har bara studerats hos ett fåtal arter. De ljust färgade B. ephippium och B. pernix har tetrodotoxin och liknande toxiner i sin hud och sina organ, medan B. nodoterga , som har en mycket mer dämpad färg men fortfarande med en del gul-orange, verkar vara ogiftig. Det är okänt hur vissa Brachycephalus- arter uppnår de starka neurotoxinerna , men de absorberas möjligen från de små ryggradslösa djuren de äter, som känt från vissa pilgiftsgrodor och mantellagrodor , eller produceras av bakterier inuti deras kropp.

Minst två färgglada arter, B. ephippium och B. pitanga , har ben som är fluorescerande , vilket är synligt genom huden på paddan när de utsätts för UV-ljus . Det spekulerades initialt om att den fluorescerande färgen också är aposematisk eller att den är relaterad till val av partner ( artigenkänning eller bestämning av lämplighet hos en potentiell partner), men senare studier tyder på att den tidigare förklaringen är osannolik, eftersom predationsförsök på paddorna verkar vara vara opåverkad av närvaron/frånvaron av fluorescens.

Primära exempel på färger och mönster i pumpapaddor
  • B. curupira (overall dull)

    B. curupira (allmänt tråkig)

  • B. fuscolineatus (bright with dull sections above)

    B. fuscolineatus (ljus med tråkiga sektioner ovanför)

  • B. izecksohni (overall bright)

    B. izecksohni (överlag ljus)

  • B. olivaceus (dull with bright markings below)

    B. olivaceus (tråkig med ljusa markeringar nedan)

  • B. pitanga (fluorescence under UV-light)

    B. pitanga (fluorescens under UV-ljus)

Röst och hörsel

Unik bland alla djur, B. pitanga och minst en annan pumpadadletart är döv för sina egna reklamsamtal

Även om det inte är särskilt högt för en groda/padda (även i förhållande till deras lilla storlek), lokaliseras Brachycephalus oftast av deras rop. De primära samtalen är av vuxna män, men honor och unga kan också ringa. En enda kvadratmeter (något mer än 10 kvm) kan ta emot så många som fem ringande män, och på en enda plats kan man höra tiotals män samtidigt. Hanar kommer att försvara sitt lilla territorium från andra hanar, men i de flesta fall räcker röst- eller visuella visningar och slagsmål undviks.

Reklamsamtal av män utförs antingen från en dold eller en exponerad position. Huruvida en art är tråkig eller ljust färgad förutsäger inte exakt om den föredrar en exponerad eller dold anropsposition. Förutom reklamsamtal finns det aggressiva samtal riktade mot andra män när de är nära. De olika arternas samtal skiljer sig i olika utsträckning i frekvens , hastighet, struktur och andra egenskaper.

Märkligt nog kan åtminstone de färgglada pumpapaddlarna B. ephippium och B. pitanga inte höra frekvensen av sina egna reklamsamtal, eftersom deras öron är underutvecklade. Istället verkar deras kommunikation förlita sig på vissa rörelser som röstsäcken som blåses upp när de ringer, gapande mun och viftande med armarna. Det spekuleras i att deras kallelse är en rudimentalitet från släktets förfäders form, medan deras nedsatta hörselförmåga (de har viss hörselförmåga i frekvenser utanför deras samtal) är en ny förändring hos dessa arter. Ljud gör dem mer sårbara för rovdjur, men det har troligen varit lite direkt evolutionärt tryck för att förlora det på grund av deras toxicitet. Till skillnad från B. ephippium , B. pitanga och några andra, ringer många arter i släktet alltid från en dold position, vilket gör all signalering genom rörelser ineffektiv, och det är troligt att de kan höra sina egna rop. Direkta studier av den medelstarkt färgade (mest matt ovan, ljusa under) pumpapaddan B. actaeus och den mattfärgade loppgrodan B. hermogenesi tyder starkt på att de kan höra sina egna rop.

Beteende

B. leopardus par i amplexus

Sadelpaddor lever i lövströet på skogsbotten, men kan ibland flytta till högre sittplatser upp till 1 m (3,3 fot) från marken. Under torra förhållanden tenderar båda könen att hålla sig dolda i lövströet och det är liten märkbar aktivitet, men under den våta årstiden och hög luftfuktighet kan hanarna och hos vissa arter även honorna flytta till toppen av lövströet. Hos vissa arter intar de ofta ganska iögonfallande positioner under denna tid.

Sammantaget är saddleback paddorna mestadels aktiva under dagen, men viss aktivitet förekommer även under natten och vissa arter är möjligen mestadels nattaktiva .

Föder upp

I allmänhet rapporteras saddleback paddor att använda axillär eller nästan axillär amplexus där en hane använder sina främre extremiteter för att ta tag i en hona vid sina främre extremiteter. Men medan de flesta grodor vanligtvis bara använder en teknik, kommer åtminstone B. ephippium att använda två, som börjar med en inguinal amplexus (där hanen håller honan runt den nedre midjan, precis framför bakbenen) och först senare byter han till en nästan axillär position.

Baserat på de få arter där häckningsbeteendet är känt, lägger sadelpaddahonan cirka fem eller färre gula eller gulvita ägg, som är relativt stora jämfört med storleken på den vuxna. De deponeras på en gömd plats (till exempel under lövströ eller en trädstock) på land. Honan rullar dem tills de är täckta av partiklar, vilket gör dem nästan omöjliga att skilja från jorden där de har lagts, men det kan också hjälpa till att bevara deras vatteninnehåll. Efter cirka två månader kläcks de till unga paddor/grodor. Det finns ingen grodyngel eller annat vattenstadium.

Matning

Relativt lite är känt om ätbeteendet hos saddleback paddor, men de kommer att ta ett brett spektrum av små ryggradslösa djur. De är kända för att livnära sig på insekter (bland andra myror , riktiga insekter , skalbaggar , gräshoppor och flugor ) och deras larver, springtails , kvalster , spindlar , pseudoskorpioner , tusenfotingar , sniglar och isopods .

Hoppar

B. coloratus hoppar, visar bristande balans

Till skillnad från de flesta amfibier hindras Brachycephalus i sin förmåga att landa tillförlitligt efter att ha hoppat. På grund av Brachycephalus extremt lilla huvud- och kroppsstorlek är de vestibulära systemen i släktet för små för pålitlig rörelse, och i sin tur upptäcks inte endolymfen – som anses av Poiseuilles lag – av känselhår och gör det svårt för individer av Brachycephalus . att känna av förändringar i vinkelacceleration under ett hopp. Av samma anledning rör de sig långsamt när de går. På grund av okontrollerat hopp och långsam gång har de utvecklat försvarsmekanismer som toxicitet och benplattor ( osteodermer ) som skydd mot rovdjur.

Bevarandestatus

B. darkside (vänster) och B. quiririensis (höger), två nyligen beskrivna arter som, enligt en granskning 2019, är allvarligt hotade

Endast 11 arter av saddleback paddor har officiellt betygsatts av IUCN, alla mellan 2004 och 2010, med 3 arter listade som minst oroade (ej hotade) och de återstående uppgifterna bristfälliga (otillräckliga data för att klassificera dem). Sedan dess har många nya arter erkänts och mer data har blivit tillgängliga för att utvärdera deras bevarandestatus. I en granskning 2019 som inkluderade alla arter som hittills erkänts och använde IUCN:s definitioner, var 10 arter bristfälliga i data, 5 minst oroliga, 10 sårbara, 5 hotade och 6 allvarligt hotade . Två av arterna som saknar data, B. atelopoide och B. bufonoides , har inte registrerats sedan deras ursprungliga vetenskapliga beskrivningar för ett sekel sedan och de är okända i livet.

De tre loppgrodorna B. didactylus , B. hermogenesi och B. sulfuratus och pumpapaddan B. ephippiumsi är relativt utbredda i både utbredning och höjdområde (låglandet till cirka 1 100–1 250 m [3 610–4 100 fot]), även om det är möjligt att den sista av dessa faktiskt är ett artkomplex . Var och en av de återstående arterna av Brachycephalus är bara känd från sju eller färre platser och många på bara en eller två platser som täcker mindre än 1 km 2 (0,4 sq mi) på ett mycket smalt höjdområde. Dessa är vanligtvis i molnskog på bergstoppar på himmelöar och de flesta arter har helt separat utbredning, isolerade från varandra av dalar och olämpliga livsmiljöer. Där de finns kan de dock vara vanliga, ibland till och med rikliga. Även om vissa av de utbredningsbegränsade arterna har väl skyddade utbredningar i reservaten, har många av arterna det inte. Deras små utbredningar gör dem mycket sårbara för förlust av livsmiljöer och försämring från klimatförändringar (förändrade temperaturer och regnmönster), brand, bete av boskap och avskogning för trädutvinning och för att ge plats åt plantager, jordbruk och boskapsskötsel. Vissa Brachycephalus -arter har också visat sig vara drabbade av återkommande utbrott av Batrachochytrium dendrobatidis trots att svampen till stor del påverkar vattenlevande grodor; dessa utbrott har kopplats till torra år där låg vattentillgång utgör en fysiologisk stress på grodor och även tvingar dem att dra sig tillbaka till en fristad där de har en hög befolkningstäthet.

Klassificering och upptäckt

Familj

Brachycephalus saknar ett budgivares organ , men ingick historiskt i den sanna paddafamiljen Bufonidae , där en av de avgörande dragen är dess närvaro. Brachycephalus placerades därefter i Atelopodidae eller Brachycephalidae , där den senare var den allmänt accepterade behandlingen under de senaste decennierna. Till en början placerade vissa myndigheter många släkten i Brachycephalidae, medan andra begränsade det till att bara innehålla släktet Brachycephalus . Genetiska studier har visat att de flesta av dessa släkten hör hemma i andra familjer, men släktet Ischnocnema – i morfologi helt annorlunda – är en nära släkting till Brachycephalus och de hör ihop som de enda medlemmarna av Brachycephalidae.

Släkt och artgrupper

Det fylogenetiska förhållandet mellan fyra pumpapaddaarter visar att färger ensamma inte är en bra indikator på släktskap

Inom Brachycephalus finns det två ganska distinkta grupper: de typiska medlemmarna är pumpapaddorna, medan de återstående fyra arterna är loppgrodorna eller lopppaddorna ( B. didactylus , B. hermogenesi , B. pulex och B. sulfuratus ). Fram till 2002 betraktades den sistnämnda gruppen, som är relativt utbredd, som ett separat släkte, Psyllophryne , men den anses nu vara en synonym för Brachycephalus . Pumpapaddorna, som till stor del är begränsade till höglandet och utlöparna, kan delas in ytterligare i två undergrupper: den södra B. pernix- undergruppen ( Paraná och Santa Catarina ) och den norra B. ephippium- undergruppen ( São Paulo och norr). Bland pumpapaddlarna är färger ensamma inte en bra indikator på fylogenetiska relationer. Till exempel är den bruna B. curupira nära besläktad med den gyllene B. izecksohni och den bruna B. brunneus är nära besläktad med den gyllene B. leopardus , men dessa artpar är mer avlägsna från varandra.

Arter

B. hermogenesi , en av de arter som ursprungligen placerades i loppgrodsläktet Psyllophryne

Den första arten, Brachycephalus ephippium , beskrevs redan av Johann Baptist von Spix 1824, men ursprungligen i släktet Bufo . Två år senare myntades släktet Brachycephalus av Leopold Fitzinger . År 1920 beskrevs ytterligare fyra "varianter" av Alípio de Miranda-Ribeiro , men 1955 kände en recension inte igen dem, och hävdade att de var synonymer till B. ephippium . En annan art, B. didactylus , beskrevs 1971 av Eugênio Izecksohn , men placerades i sitt eget släkte Psyllophryne . Som en konsekvens B. ephippium den enda allmänt erkända arten i släktet; det var pumpapaddan . År 1990 B. nodoterga (en av varianterna som hade beskrivits 1920) som en giltig art, vilket gav antalet allmänt erkända Brachycephalus -arter till två.

Från och med 1998 förändrades detta dramatiskt. Sedan det året har det gått ett par år som mest mellan beskrivningen av nya arter och några år där flera beskrevs, med en topp på åtta arter bara under 2015. Dessutom insattes de tre återstående varianterna som hade beskrivits 1920 som giltiga arter 2010 och de tidigare Psyllophryne- arterna flyttades till Brachycephalus 2002. Från och med 2020 fanns det 36 erkända arter av Brachycephalus . De många nyligen upptäckta arterna har mestadels varit resultatet av att forskare besökt isolerade höglandstoppar, så kallade himmelsöar som är separerade från varandra av dalar. Även om det nu är allmänt erkänt har särskiljningen av några av dessa nyligen beskrivna arter ifrågasatts av vissa myndigheter eftersom de ofta har skilts åt huvudsakligen av färg och hudstruktur, egenskaper som kan variera hos grodor/paddor.

Lista

Uppifrån och ned: B. auroguttatus , B. coloratus , B. mariaeterezae och B. verrucosus är fyra av de tretton arter som beskrevs vetenskapligt från 2015 till 2017

Enligt Amphibian Species of the World är följande arter igenkända i släktet Brachycephalus :

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Saddleback_toad&oldid=1134514675 "