Retronasal lukt

Retronasal lukt , retronasal lukt , är förmågan att uppfatta smakdimensioner hos mat och dryck. Retronasal lukt är en sensorisk modalitet som producerar smak. Det beskrivs bäst som en kombination av traditionell lukt (ortonasal lukt) och smakmodaliteter. Retronasal lukt skapar smak från luktmolekyler i mat eller dryck som växlar upp genom näsgångarna när man tuggar. När människor använder termen "lukt" syftar de vanligtvis på "ortonasal lukt", eller uppfattningen av luktmolekyler som kommer in direkt genom näsan och upp genom näsgångarna. Retronasal lukt är avgörande för att uppleva smaken av mat och dryck. Smak bör kontrasteras med smak , som hänvisar till fem specifika dimensioner: (1) sött , (2) salt, (3) bittert, (4) surt och (5) umami . Att uppfatta något utöver dessa fem dimensioner, som att skilja smaken av ett äpple från ett päron till exempel, kräver känslan av retronasal lukt.

Historia

Evolutionärt har lukt länge antagits vara ett mindre viktigt sinne för människor, särskilt jämfört med syn. Syn tycks dominera uppfattningen av mänsklig stimuli, men forskare hävdar nu att luktsignaler är mycket informativa för människor trots att de är mindre uppenbara. Före hans död 1826 publicerade den franske gastronomen Brillat-Savarin sin bok, The Physiology of Taste; Eller Meditations on Transcendental Gastronomy: Theoretical, Historical and Practical Work , där han för första gången nämner luktens betydelse i den "kombinerade smakkänslan". Han definierar smak i termer av de fem smakdimensionerna förutom smak som skapas med näsapparaten. Avery Gilbert , i sin bok The Nose Knows , recenserar Henry T. Fincks arbete, en amerikansk filosof från slutet av 1800-talet som publicerade en banbrytande essä med titeln "The Gastronomic Value of Odours." Flink kallade smak för ett "andra sätt att lukta", och mycket efterföljande vetenskaplig undersökning i början av 1900-talet fokuserade på att försöka bryta ner luktdimensioner i grundläggande kategorier, en bedrift som har visat sig vara för komplicerad på grund av det stora antalet och komplexiteten av lukter.

Matkännare och kockar drar alltmer nytta av den nyligen konstaterade förståelsen för vilken roll lukt spelar i smak. Matforskarna Nicholas Kurti och Hervé Detta utvidgade smakens fysiologi och dess betydelse inom kulinariska konster . 2006 publicerade This sin bok, Molecular Gastronomy: Exploring the Science of Flavour , där han utforskar de fysiska mekanismerna som åstadkommer smakuppfattning. Kurti och This påverkade andra, som Harold McGee , vars bok från 1984, On Food and Cooking: The Science and Lore of the Kitchen, har reviderats omfattande 2004 och förblir en nyckelreferens för den vetenskapliga förståelsen av matlagning. Hans bok har beskrivits av tv-personligheten Alton Brown som "den kulinariska världens Rosetta-sten." Ett sådant genombrott i förståelsen av mekanismerna bakom att uppleva smaken av olika livsmedel kommer sannolikt att fortsätta att inspirera dem inom kulinariska konster att skapa nya kombinationer och recept.

Idag, en av de mest aktiva matpsykologerna, Paul Rozin, har varit den första att framgångsrikt kartlägga rollen av retronasal lukt i smak. 1982 förklarade han att lukt är en "dual-sense" och gjorde den explicita skillnaden mellan retronasal lukt och ortonasal lukt. Rozin beskriver ortonasal lukt som "andas in" och retronasal lukt som "andas ut." 1982 utarbetade han ett experiment där han tränade deltagarna att noggrant känna igen lukter ortonasalt innan han introducerade dem på baksidan av munnen, vid vilken tidpunkt framgångsfrekvensen sjönk drastiskt, vilket visar att lukt fungerar genom två distinkta mekanismer. Hans favoritexempel på denna dubbelhet är Limburgerost, som är känd för sin frånstötande mot näsan men samtidigt behaglig mot munnen.

Ursprungligen publicerad 2012, Neurogastronomy av Gordon M. Shepherd ger en översikt över hur lukt uppfattas hos människor. Boken innehåller en detaljerad genomgång av hur retronasal lukt, i kombination med smak, skapar smak. Efter en grundlig redogörelse för den neurala grunden för identifiering, igenkänning och preferens för vissa smaker, utforskar Shepherd potentiella politiska och sociala konsekvenser av en djupare förståelse av smakuppfattning, såsom orsaker till fetma och oro för förlust av luktkänslighet i hög ålder.

Översikt över luktvägen

För att bättre förstå denna mekanism ges en enkel uppdelning av luktvägen nedan. När människor tuggar trycks flyktiga smakföreningar genom nasofarynx och luktreceptorer.

       Mänskligt luktsystem. 1 : Luktlök 2: Mitralceller 3: Ben 4: Näsepitel 5: Glomerulus 6: Luktreceptorneuroner

Luktepitelet

Det första stoppet i luktsystemet är luktepitelet, eller vävnad som vilar på taket av näshålan som hyser luktreceptorer. Luktreceptorer är bipolära neuroner som binder luktämnen från luften och samlas vid luktnerven innan de skickar axoner till dendriterna i mitraliscellerna i luktbulben. Sensoriska receptorer i munnen och näsan polariseras i vilotillstånd och depolariseras som svar på någon förändring i miljön, som att komma i kontakt med luktmolekyler. Luktmolekyler, som består av kolvätekedjor med funktionella grupper , binder till sensoriska receptorer i näsa och mun. Funktionella gruppers egenskaper inkluderar: (1) kolkedjans längd, (2) terminalgrupp, som överensstämmer med skillnader förknippade med olika lukter, (3) sidogrupp, (4) kiralitet, (5) form och (6) storlek . När luktmolekyler binder till sensoriska receptorer gör de det i enlighet med dessa egenskaper. Varje luktcell har en enda typ av receptor, men den receptorn kan vara "bredt inställd" och luktmolekyler interagerar ytterligare på receptornivå, vilket innebär att i vissa fall kan en luktmolekyl ensam inte binda till en receptor, utan i närvaron av en annan luktmolekyl, skulle originalet binda och på så sätt skapa en luktkänsla endast i närvaro av den andra molekylen.

Luktlampa

I luktlöken kartläggs luktmolekyler spatialt. Dessa rumsliga representationer är kända som "luktbilder." Rumslig representation tillåter lateral hämning , eller kontrastförbättring och förstärkningskompression. Kontrastförbättring är känslig för förändringar och framhäver stimuli i hjärnan som förändras snarare än i vila. Gain-kompression ökar känsligheten för låg -intensiva stimuli samtidigt som den minskar känsligheten för högintensiva stimuli. Luktlöken, medan den fortfarande är i de primära stadierna av sin förståelse av forskare, skiljer lukt från andra sinnen eftersom den markerar en avvikelse i den sensoriska vägen från vad som är karakteristiskt för alla andra sinnen All icke-olfaktorisk sensorisk information passerar nämligen genom thalamus efter receptornivån, men det faktum att luktinformation istället kommer in i dess eget specialiserade område skulle kunna antyda luktens primitiva historia och/eller en distinkt typ av bearbetning av luktinformation på dess vägen till cortex Luktlöken hus glomeruli, eller cell junctures, på vilka tusentals receptorer av samma typ, förutom mitralisceller , konvergerar. Denna organisation tillåter en stor mängd information att vara kortfattat representerad utan att kräva ett lika stort antal receptortyper. Den resulterande kombinationen av luktinformation döps till en luktbild i nivå med olfaktoriska bulben.

Avbildning i luktlöken

2DG-metoden

1977 utvecklade biokemisten Lou Sokoloff, Seymour Kety och Floyd E. Bloom ett sätt att kartlägga aktiviteten i hjärnan genom att spåra råtthjärnans metabolisering av syre. Nervceller kräver syre och glukos för energi. 2-deoxiglukos (2DG) är en radioaktiv glukosisotop som kan spåras i hjärnan eftersom den lämnar ett spår i cellen där den normalt skulle metaboliseras för energi om det vore glukos. Efter stimulering av en viss region av celler kan röntgenfotografier skäras i skivor för att avslöja vilka celler som var aktiva, särskilt vid synaptiska tillfällen.

Funktionell magnetisk resonanstomografi (fMRI) kan också användas för att mäta metabolismen av en lukt. Denna metod är inte terminal som 2-deoxiglukosmetoden , så ett djur kan mätas med många lukter och de resulterande bilderna kan jämföras.

Grönt fluorescerande proteinmetod

Slutligen, den gröna fluorescerande proteinmetoden genetiskt ingenjörer möss för att uttrycka ett protein i aktiva neuroner, och en kamera kan sedan placeras inuti skallen på musen för att mäta aktivitet.

Fynd

Dessa metoder avslöjar, framför allt, att organisationen av luktinformationen i luktlöken är rumslig. Liknande molekylära mönster resulterar i liknande aktiveringsmönster med avseende på glomeruli, och glomeruli som ligger närmare varandra kodar för liknande egenskaper hos luktinformation.

Olfaktorisk cortex

Den treskiktade luktbarken, som innehåller pyramidceller är nästa riktmärke på luktvägen. En pyramidcell tar emot information från en mångfald mitralisceller från luktlöken, vilket gör det tidigare organiserade glomerulära mönstret fördelat i luktbarken. Denna spridning av information om mitralceller möjliggör självexcitatoriska återkopplingsanslutningar, lateral excitation och själv- och lateral-inhibering. Dessa processer bidrar till hebbisk inlärning , uppkallad efter Donald O. Hebb , och förenklas ofta med ordspråket "neuroner som skjuter ihop trådar tillsammans." Långsiktig potentiering , den neurala mekanismen för hebbisk inlärning, möjliggör minnesbildning på pyramidcellnivå. Hebbisk inlärning är alltså i huvudsak det fenomen genom vilket luktbarken "minns" produktionen av kombinationer av luktmolekyler och möjliggör igenkänning av tidigare avkända kombinationer snabbare än nya genom att matcha dem med lagrad input. De resulterande lukterna som tidigare kallades luktbilder lagras i luktbarken för igenkänning kallas nu luktobjekt. Erfarenhet stärker därför signal-brusförhållandet genom att ett tidigare känt luktobjekt lättare kan särskiljas mot större bakgrundsljud.

Orbitofrontal cortex

Den orbitofrontala cortex (OFC) är slutdestinationen för luktinformationen och det är där medveten luktuppfattning uppstår. Luktinformation kommer in direkt efter att ha passerat genom luktbarken, vilket markerar skillnaden från annan sensorisk information som först passerar genom thalamus. OFC är beläget rygg till den prefrontala cortexen , vilket tillåter luktinformation direkt in i den prefrontala cortexen, eller det huvudsakliga beslutsfattande området i hjärnan. Det finns bara tre typer av neuroner som luktar molekyler passerar innan de anländer till OFC: luktreceptorcellerna i luktepitelet, mitralisceller och luktpyramidala neuroner.

På nivån för OFC skapas associationer med andra hjärnområden, inklusive input från munnen ( somatosensation ), emotionell input (amygdala), visuell information och utvärderande information (prefrontal cortex). OFC ansvarar för selektiv luktjustering, sammansmältning av sensoriska domäner och hedoniska utvärderingar av lukter.

Hemma bevis på vilken roll lukt spelar i smak

Upplevelsen av att äta favoritmat med förkylning gör ofta en besvikelse. Detta beror på att trängsel blockerar näsgångarna genom vilka luft- och smakmolekyler kommer in och ut, vilket tillfälligt minskar den retronasala luktkapaciteten.

Ett annat sätt att isolera känslan av retronasal lukt är att använda "näspinningstestet." När man äter samtidigt som man klämmer ihop näsborrarna, verkar smaken av mat försvinna, nämligen på grund av att vägen för luft som lämnar näsan som skapar smakbilden är blockerad.

Spekulativ evolutionär betydelse

Djupare förståelse för retronasal lukts roll i smak har fått många att tänka om luktens evolutionära betydelse hos människor. För att skingra föreställningen att synen är helt överlägsen hos människor och högre primater än lukten, kontrasterar Gordon M. Shepherd anatomin hos den mänskliga näsan till den hos en hund. Hos hundar finns luktreceptorer på baksidan av näshålan. De har ett unikt patronliknande organ som fungerar som ett luftfilter. Under tyst andning riktar den här patronen luftströmmen normalt, men under aktiv lukt ökar informationens riktningshastighet, vilket gör att en hund kan nosa så mycket som sex till åtta gånger snabbare än en människa.

Detta tyder på att hundar är anpassade för starkare ortonasala luktförmåga. Däremot verkar människor vara utvalda för att ha överlägsen retronasal luktkapacitet. tvåfotade hållning minskar behovet av en patron som fungerar i hundar för att huvudsakligen rengöra luft som kommer in . Den korta nasofarynxen för retronasal lukt hos människor är det som gör att flyktiga ämnen från mat och dryck kan resa från munnen till luktreceptorerna i näshålan. Vad som förblir mindre tydligt är det faktum att hundar fortfarande har en stark förmåga att särskilja mat.

Andra spekulationer inkluderar tanken att den korta vägen från munnen till näshålan berodde på urval från långdistanslöpning när människor migrerade ut ur Afrika för 2 miljoner år sedan. Tanken är att en kortare näsapparat skulle hjälpa till att balansera huvudet och underlätta distanslöpning. Lieberman citerar andra evolutionära förändringar som kunde ha resulterat från urval för löpning, såsom bredare ledbrosk och längre ben i benen.