Punctelia

Punctelia borreri (26167464298).jpg
Punctelia
Punctelia borreri
Vetenskaplig klassificering
Rike: Svampar
Division: Ascomycota
Klass: Lecanoromycetes
Beställa: Lecanorales
Familj: Parmeliaceae
Släkte:
Punctelia Krog (1982)
Typ art
Punctelia borreri
( Sm. ) Krog (1982)

Punctelia är ett släkte av bladlavar som tillhör den stora familjen Parmeliaceae . Släktet, som innehåller cirka 50 arter, separerades från släktet Parmelia 1982. Egenskaper som definierar Punctelia inkluderar närvaron av krokliknande till trådliknande konidier (asexuella sporer), enkla rhiziner (rotliknande strukturer som fäster laven thallus ) till dess substrat ) och punktliknande pseudocyphellae (små porer på tallusytan som underlättar gasutbytet ). Det är detta sista drag som man anspelar på i folkspråksnamnen spräckliga sköldlavar eller fläcklavar .

Punctelialavar växer på bark , ved och stenar . Släktet är kosmopolitiskt och förekommer på alla kontinenter utom Antarktis. Arter finns i tempererade till subtropiska platser. Punctelia har distributionscentra i Neotropics och Afrika; ungefär hälften av de kända arterna förekommer i Sydamerika. Fotobiontpartnerna till Punctelia är grönalger i släktet Trebouxia . Vissa Punctelia -arter har föreslagits för användning som bioindikatorer för luftföroreningar .

Systematik

Släktet omskrevs av den norska lichenologen Hildur Krog 1982. Släktet innehöll ursprungligen 22 arter segregerade från Parmelia baserat på skillnader i utvecklingen av pseudocyphellae , sekundär kemi och fytogeografi . Den tidigast publicerade medlemmen av denna grupp, Parmelia borreri , tilldelades som typart av släktet. Denna kosmopolitiska lav beskrevs först av James Edward Smith 1807, följt oberoende ett år senare av Dawson Turner .

Innan Krogs publicering hänvisades till Parmelia -arterna med punktliknande pseudocypheller som Parmelia borreri -gruppen, och kategoriserades i Parmelia subgenus Parmelia , avsnitt Parmelia , underavsnitt Simplices . Krog delade Punctelia i två undersläkten : Punctelia subgenus Punctelia , kännetecknad av krokformade (ociforma) spermatia och atranorin som en viktig kortikal substans, och Punctelia subgenus Flavopunctelia som kännetecknas av bifusiform spermatia och usninsyra som en viktig kortikal substans. Baserat på skillnader i spermatias form såväl som ytterligare kemiska egenskaper, erkändes Flavopunctelia senare av Mason Hale som ett separat släkte bestående av fyra arter. En preliminär molekylär fylogenetisk analys av dessa två släkten, publicerad 2005, bekräftade deras segregation från Parmelia och bekräftade släktets avgränsningar.

I Nordamerika är medlemmar av släktet allmänt känd som "fläckiga sköldlavar" eller "fläckiga lavar". Släktnamnet hänvisar också till pseudocyphellae: det härrör från latinets punctum , som betyder "liten fläck" eller "prick".

Fylogenetik

A

P. guanchica

P. rudecta

P. toxodes

B

P. missouriensis

P. aff rudecta

P. ruderata

P. perreticulata

P. subrudecta

C

P. jeckeri

P. caseana

P. pseudocoralloidea

D

P. bolliana

P. appalachensis

P. hypoleucites

E

P. borreri

P. subpraesignis

P. reddenda

P. stictica

Phylogeny of Punctelia , med användning av sekvenser från ungefär en tredjedel av dess arter. Bokstavsetiketter på linjerna motsvarar de fem monofyletiska kladerna som känns igen i Punctelia .

Punctelia är en medlem av storlavfamiljen Parmeliaceae . Under 2017 använde Divakar och kollegor en då nyligen utvecklad "temporal fylogenetisk" metod för att identifiera tidsband för specifika taxonomiska rangordningar i familjen Parmeliaceae, vilket tyder på att grupper av arter som divergerade inom tidsfönstret för 29,45–32,55 miljoner år sedan representerar släkten . De föreslog att synonymisera det lavartade släktet Nesolechia med Punctelia (dess lavbildande systergrupp ), eftersom den tidigare gruppen arter uppstod relativt nyligen och föll under tidsramströskeln för släktnivå. Denna synonymi accepterades inte i en recension som publicerades kort därefter. Även om författarna erkänner att Nesolechia är en medlem av Parmeliaceae, och representerar en morfologiskt reducerad medlem av Punctelia , föreslår de att "eftersom de parasitära släktena uppträder som systergrupper ... känns synonymisering knappast nödvändig". I senare kritisk analys av det tidsfylogenetiska tillvägagångssättet av Robert Lücking , förkastade han också den föreslagna synonymin, och förklarade "om taxonomi och klassificering ska återspegla evolutionär historia, så är det verkligen att slå samman dem till ett enda släkte bara på grund av den tidpunkt de skilde sig åt. inte motiverat".

Molekylär fylogenetisk analys har använts för att mer exakt avgränsa Punctelia- arter och identifiera tidigare oupptäckta kryptiska arter , en forskningstrend som har blivit vanlig i familjen Parmeliaceae, där dussintals kryptiska arter har identifierats. När det gäller Punctelia ansågs P. rudecta tills nyligen ha en expansiv global distribution, med ett sortiment som inkluderar Nord- och Sydamerika , Afrika och Asien. Fylogenetisk analys avslöjade ett artkomplex som därefter har delats upp i fyra distinkta kryptiska linjer med mer begränsade distributionsområden; räckvidden av P. rudecta har reducerats till Nordamerika. Denna forskning avslöjade också att det finns fem stora klader i Punctelia , och varje klad har karakteristiska mönster i märgkemi . Kladerna A, B och C har arter med lecanoric syra , clade D har arter med gyroforsyra som huvudförening, medan clade E har två arter som har fettsyror som den huvudsakliga sekundära kemikalien.

Beskrivning

Herbariumexemplar av Punctelia rudecta som visar rundade pseudocyphellae på en lob.

Punctelia- lavarna är medelstora, foliösa (bladiga) och grå till grågröna, även om insamlade exemplar gradvis förlorar sin färgton . Storleksintervallet för de flesta typiska exemplar är 4 till 20 cm (1,6 till 7,9 tum) i diameter. Loberna som utgör tallus är vanligtvis 3–10 mm i diameter. Medulla är vit, medan den nedre ytan sträcker sig från blek till svart . Enkla, ogrenade rhiziner är närvarande som sträcker sig till kanten av loben; de har vanligtvis mer eller mindre samma färg som tallusundersidan, även om individer med ljusa rhiziner på mörk bakgrund inte är ovanliga.

En viktig egenskap hos Punctelia är närvaron av punktliknande ( punctate ) pseudocyphellae på ytan av tallus. Dessa är små porer som underlättar gasutbytet . I släktet Parmelia är pseudocyphellae raka och utan distinkt form, och vanligtvis belägna på tallusytan ( laminal ) och/eller på kanterna ( marginalen ). I jämförelse Punctelia pseudocyphellae rundade ( orbikulära ) och laminala, även om hos vissa arter skjuts cortex runt kanterna på tallus, vilket ger dem ett marginellt utseende. Elektronmikroskopi av Parmelia pseudocyphellae avslöjar ett perforerat polysackaridskikt ; detta lager saknas i Punctelia . Pseudocyfellae kallas iögonfallande när de sedan kan ses med blotta ögat, oansenliga när en handlins eller mikroskop behövs för att se dem, och subtila för mellanliggande tillstånd där de bara kan ses med en samlad ansträngning.

Apothecia (sexuella reproduktiva strukturer) är lecanorine , med bruna skivor . Ascospores är färglösa, ellipsoida och nummer åtta per ascus ; de varierar i storlek från 10–27 till 6–18 μm. Den unciforma (krokliknande) formen av konidierna är en annan viktig egenskap hos släktet Punctelia . De är korta stavar som mäter 4–7 μm långa med ena änden krökt. Även om inte alla Punctelia- arter har unciforma konidier, förekommer denna konidialform bara i Punctelia . Vissa arter har filiforma (trådliknande) konidier som är i storleksintervallet 7–12 μm långa och 0,8–1 μm breda. Konidiernas storlek och form är en viktig karaktär i vissa fall; till exempel P. graminicola och P. hypoleucites morfologiskt omöjliga att skilja från varandra, och de kan endast pålitligt identifieras genom skillnader i deras konidier. Cellväggar hos Punctelia- lavar innehåller alfa- glukanpolysackariden isolikenan .

Andra Parmeliaceae-släkten som ytligt liknar Punctelia och har pseudocyphellae är Flavopunctelia och Cetrelia . Flavopunctelia- arter tenderar att vara gulare än Punctelia på grund av närvaron av usninsyra i cortex. Cetrelia är vanligtvis större med lober som mäter 1–2 cm (0,4–0,8 tum), en mörk nedre thallusyta och få rhiziner.

Sekundära kemikalier som finns i släktet inkluderar atranorin i cortex och gyroforsyra i medulla. Lekanorsyra har påvisats som en mindre komponent i Punctelia jujensis och P. subrudecta .

Photobiont

De flesta lavsläkten associerar med en fotobiontpartner från ett algsläkte . Punctelia är inget undantag från denna allmänna regel; den associerar med arter från det vanligaste fotobiontsläktet, Trebouxia . I en studie av fotobiont-partnerselektivitet visades Punctelia subrudecta -prover insamlade från Centraleuropa ha en måttlig selektivitet, associerade med tre arter av Trebouxia : T. jamesii , T. arboricola och T. gelatinosa (den senare vanligast). Photobiont - partnern för P. rudecta är Trebouxia anticipata .

Habitat och utbredning

Punctelia- lavar finns vanligtvis på bark, trä och stenar. Emellertid P. constantimontium och P. subpraesignis registrerats med användning av cementbruk som odlingsyta i Verónica, Buenos Aires . I den biologiska cerradoskogar i Brasilien är de mer eller mindre begränsade till väl upplysta mikrohabitat utan direkt solljus. De har en tempererad till subtropisk utbredning med distributionscentra i Neotropics och Afrika. Sällan sträcker sig det geografiska utbredningsområdet för Punctelia -arter till boreala och kalla bergsområden; ett undantag är Punctelia stictica som har registrerats på Grönland . Sammantaget har släktet en kosmopolitisk distribution som förekommer på alla kontinenter, med undantag av Antarktis. Endast ett fåtal arter är kända för att förekomma i Asien och Australien; däremot förekommer de flesta Parmelia -arter i dessa regioner. Fem arter är kända från Australien, inklusive två kosmopolitiska arter och tre endemiska australiska arter. Sexton Punctelia -arter förekommer i de kontinentala USA och Kanada. Ungefär hälften av de kända Punctelia -arterna finns i Brasilien. Reviderade redovisningar av släktet har publicerats för flera europeiska länder under de senaste decennierna, inklusive Norge (2000), Schweiz (2003), Danmark (2007), Litauen (2010) och Polen. Sju arter förekommer i Europa.

Bevarande

Från och med september 2021 har endast en enda art av Punctelia bedömts för IUCN:s globala rödlista . Eftersom den har en riklig och utbredd befolkning i Nordamerika utan några tecken på nedgång, anses Punctelia caseana vara en art av minst oro .

Arter

Punctelia appalachensis
Punctelia guanchica
Punctelia jeckeri
Punctelia rudecta

En färsk uppskattning (2020) placerar 48 arter i släktet Punctelia . Från och med april 2021 accepterar Species Fungorum 30 arter av Punctelia .

Arten Punctelia pallescens , som beskrevs av Syo Kurokawa 1999 som en ny art från västra Australien, anses vara synonym med P. subalbicans . Parmelia helenae , som beskrevs av Maurice Bouly de Lesdain 1937 och överfördes till Punctelia 1998, ansågs av vissa lichenologer vara ett tveksamt taxon eftersom, enligt Teuvo Ahti , "typmaterialet är otillräckligt för att lösa dess taxonomiska samband med Punculata perrituctelia . .. och P. subrudecta ... på grundval av konidiska tecken". Det är nu placerat i synonym med P. subrudecta . Punctelia semansiana (WLCulb. & CFCulb.) Krog är samma art som Punctelia graminicola .

Parasiter

Många arter av lavsvampar har registrerats med Punctelia som värd . Dessa inkluderar: Abrothallus parmeliarum , Didymocyrtis melanelixiae , Epithamnolia xanthoriae , Lichenoconium usneae , Llimoniella bergeriana , Lichenohendersonia uniseptata , Nesolechia oxyspora , Pronectria oligospora con . , Tremella parmeliarum , Trichosphaerella buckii och Xenonectriella subimperspicua . En av dessa svampparasiter - Xenophoma puncteliae - är uppkallad efter värdsläktet.

Mänskliga användningar

Bioövervakning

Vissa medlemmar i Punctelia har visat sig vara något känsliga för luftföroreningar . En studie utförd i Spanien observerade Punctelia borreri och P. subrudecta återuppstod i områden med en minskning av SO 2 -föroreningar. Två Punctelia -arter har rekommenderats för användning som elementbioindikatorer i studier för övervakning av luftföroreningar i östra USA. Punctelia rudecta rekommenderas för användning i svalare skogsklädda högland och P. missouriensis för användning i isolerade skogsmarker eller stadsområden. På grund av den utbredda förekomsten av P. hypoleucites i både stads- och industriområden i och runt Tandil , Argentina, har det föreslagits som en potentiell biomonitor av luftföroreningar i den staden.

Traditionell medicin

Punctelia borreri har använts i traditionell kinesisk medicin som ett påstått botemedel mot en mängd olika åkommor, inklusive kronisk dermatit , dimsyn, blödning från livmodern eller från yttre skador och för sår och svullnad. För att använda drack man ett avkok eller applicerade den torkade och pulveriserade laven direkt på det drabbade området.

Färgning

Punctelia rudecta kan användas för att skapa ett färgämne genom en färgextraktion med ammoniak som lösningsmedel . En rosa färg erhålls med denna metod.