Cetrelia

Cetrelia
Cetrelia cetrarioides är den mest framträdande av flera lavar som växer på stammen av detta pilträd i de östra julianska alperna , Slovenien .
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Svampar
Division:	Ascomycota
Klass:	Lecanoromycetes
Beställa:	Lecanorales
Familj:	Parmeliaceae
Släkte:	Cetrelia W.L.Culb. & CFulb. (1968)
Typ art
Cetrelia cetrarioides (Delise) WLCulb. & CFulb. (1968)

Cetrelia är ett släkte av lummiga lavar i den stora familjen Parmeliaceae . De är allmänt kända som havstormlavar , vilket anspelar på det vågiga utseendet på deras lober. Namnet på släktet, omskrivet 1968 av makarnas lichenologer William och Chicita Culberson , anspelar på den tidigare placeringen av dessa arter i släktena Cetr aria och Parm elia .

De huvudsakliga egenskaperna hos släktet är de breda, rundade loberna av den grågröna lavkroppen och närvaron av mycket små porer i den yttre ytan ( barken ) som möjliggör gasutbyte . Lavens nedre yta är brun till svart med få rotliknande rhiziner som fungerar som fasthållare , vilket resulterar i en ganska lös fäste till ytan som laven befinner sig på. Sexuella reproduktiva strukturer är vanligtvis inte närvarande, så de fysiska egenskaperna som används för att skilja mellan Cetrelia- arter inkluderar närvaron eller frånvaron av asexuella reproduktiva strukturer som isidia , soredia och lobules . Cetrelialavar är kemiskt olika och producerar flera sekundära kemikalier : atranorin är den huvudsakliga föreningen som produceras i cortex, medan substanser som kallas depsider eller depsidoner är föreningar i märgen (vävnadslagret under cortex) som kan användas för att hjälpa till att skilja mellan arter .

Antalet arter i Cetrelia beror på hur den kemiska variationen i släktet kategoriseras: det finns fem distinkta former ( morfotyper ), och ytterligare morfologiskt identiska men kemiskt unika arter ( kemotyper ). Även om 19 Cetrelia -arter har beskrivits formellt , föredrar vissa myndigheter att betrakta de morfologiskt liknande taxa som kemotyper av samma art. Molekylära fylogenetiska analyser tyder på att de kemiska raserna bäst behandlas som distinkta arter. Känd främst från norra halvklotet, de flesta Cetrelia- arter finns i östra eller södra Asien. De föredrar något fuktiga, svala livsmiljöer och finns oftast på trädstammar, men ibland på stenar eller på mossor över skuggade stenblock. Typarten , Cetrelia cetrarioides , är brett spridd, efter att ha registrerats i Asien , Europa och Nordamerika. De flesta Cetrelia -arter som förekommer i Europa anses sällsynta eller hotade och visas på de regionala rödlistorna i flera länder. I Asien används vissa Cetrelia- lavar vid framställning av naturliga färgämnen , för framställning av material med antibiotikaliknande egenskaper som används i traditionell medicin , eller för framställning av lackmusreagens .

Systematik

Taxonomisk historia

Det generiska namnet Cetrelia kombinerar Parmelia och Cetraria , de två släktena där de flesta av arterna ursprungligen klassificerades. Släktet omskrevs av lichenologerna William och Chicita Culberson 1968. 1960 påbörjade de en studie av släktet Cetraria i vid mening, som det hade definierats av Alexander Zahlbruckner i hans 1930 verk Catalogus Lichenum Universalis . Släktet hade blivit en papperskorgstaxon , ett förvar för alla parmeliska lavar med apoteci i utkanten. Culbersonerna började med att studera de bredflikiga arterna som traditionellt hade placerats i Cetraria , en grupp som de kallade "parmelioid" Cetrariae . Denna grupp inkluderade Cetraria sanguinea , C. japonica och C. collata , såväl som en grupp som kallas Cetraria glauca -gruppen, inklusive C. norvegica och C. chrysantha . Denna senare grupp av arter hade tidigare identifierats av den norske botanikern Eilif Dahl , som hade föreslagit att Cetraria var polyfyletisk i en studie från 1952. Familjen Culberson märkte att Cetraria sanguinea och C. japonica var mycket lika i morfologi till två Parmelia- arter, Parmelia cetrarioides och P. olivetorum . Som ett resultat av sina undersökningar överförde de tre arter till det nya släktet Asahinea , skapade släktet Platismatia för 10 medlemmar av Cetraria glauca -gruppen och Cetrelia för 14 medlemmar av Parmelia cetrarioides- gruppen. Enligt en granskning 2012 av familjen Parmeliaceae initierade skapandet av dessa tre nya mer naturliga släkten av Culbersons "en trend av splittring som fortsatte i mer än tre decennier".

Cetrelia olivetorum ; skalstången är 1 cm

I början av 1970-talet utvecklade Josef Poelt begreppet "art-par" - taxa som är morfologiskt och kemiskt lika (om inte identiska), men som främst skiljer sig i sina reproduktionssätt: en taxon reproducerar sig sexuellt, den andra vegetativt. Genom att använda Cetrelia som ett exempel för att förklara sina idéer, föreslog han att båda medlemmarna av dessa par skulle tilldelas rangordningen av art. År 1976 introducerade Culbersons idén om morfologiska grupper, eller morfotyper med släktet Cetrelia . De namngav dessa grupper med de latinska epiteten för de mest framträdande arterna i den gruppen, alltså: cetrariodes (thallus med soredia), isidiata (thallus med isidia), sinensis (thallus med marginala dorsiventrala lobuler), collata (thallus utan soredia, isidia, eller lobules, ofta utan apothecia och stora pseudocyphellae), och davidiana (thallus utan vegetativa propaguli och ofta med apothecia, men pseudocyphellae små). På liknande sätt innehåller släktet ett antal kemotyper relaterade till innehållet av huvudämnena i märgen. Arter med samma kemotyp har alltid samma en eller två huvudbeståndsdelar, medan komplexet av mindre ämnen kan variera något. Sex kemotyper har erkänts i Cetrelia . I en fylogenetisk analys från 2019 namngavs dessa kemotyper enligt deras huvudsakliga märgsubstans: imbricaric, olivetoric, anziaic, perlatolic, microphyllinic och alectoronic + α-collatolic.

Ett exempel på ändrade taxonomiska affiniteter ges av de fyra europeiska arterna av Cetrelia ( C. cetrarioides , C. chicitae , C. monachorum och C. olivetorum ). Flera studier har föreslagit att man endast accepterar en art i gruppen med fyra kemotyper, separerade enligt de huvudsakliga märgsubstanserna, som kan detekteras med vanliga tunnskiktskromatografimetoder, medan andra har betraktat de olika kemotyperna som separata arter.

Cetrelia -arter är allmänt kända som havstormlavar; enligt författaren Colin Rees, "påminner de gröngrå upplyfta kanterna på dess lober om skum på havsvågor".

Fylogeni

Före tillkomsten av molekylär fylogenetik grupperades Cetrelia som en del av den morfologiska gruppen "cetrarioida lavar" - arter med erigerad, foliose thalli med marginal apothecia och pycnidia. DNA-bevis från flera studier visade dock att de cetrarioida lavarna inte var en monofyletisk grupp av arter, och att Cetrelia klungade ihop sig utanför de cetrarioida lavarna, i en grupp som kallas "parmelioid Cetrariae", tillsammans med släktena Asahinea och Platismatia . Morfologiska egenskaper som förenar dessa tre släkten inkluderar förekomsten av stora, breda, rundade lober och thalli som vanligtvis är horisontellt orienterade. I likhet med flera andra grupper av parmelioidtaxa Cetrelialavar polysackariden isolikenan i sin cellvägg , som saknas i cetrarioidgruppen. I en senare analys (2010) Cetrelia vara den enda medlemmen av Cetrelia- kladen, en av nio större grupper inom parmelioidkladen av Parmeliaceae som delar liknande morfologiska och kemiska egenskaper.

En studie från 2019 som undersökte användbarheten av sekundära metaboliter i molekylär taxonomi av Cetrelia visade en tydlig korrelation mellan lavkemi och fylogeni, vilket tyder på att det är användbart att inkludera information från sekundära metaboliter vid identifiering av taxa. Cetrelia producerar en konstant uppsättning polyfenoliska föreningar med fortfarande okänd funktion, särskilt depsider och depsidoner av orcinoltyp . Karaktärstillståndsanalyser visade att metaboliter i Cetrelia verkar utvecklas mot mer komplexa ämnen, vilket möjligen indikerar deras evolutionära betydelse för artens överlevnad eller funktion. Denna forskning bekräftade tidigare DNA-baserade bevis som också stödde användningen av kemotaxonomi för att avgränsa arter i Cetrelia .

Beskrivning

Närbild av loberna av Cetrelia cetrarioides . Vita fläckar och linjer är pseudocyfellae.

Närbild visar kontinuerliga marginella soralia på lobkanten av Cetrelia cetrarioides

Cetrelia kännetecknas av sin foliose (bladiga), grågröna thallus som är löst fäst vid substratet . Tallus har laminala pseudocypheller – dessa är små porer i cortex genom vilka märgen är direkt synlig. Den har en prosoplektenkymatös övre cortex, vilket betyder att den är gjord av tätt agglutinerade hyfer som inte är svullna och har små lumina . Den nedre cortexen är svart, åtminstone i delar, med glesa rhiziner och pyknidier (asexuella fruktkroppar) på kanten. Ascosporerna som tillverkas av Cetrelia -lavarna är färglösa med en ellipsoid form , numrerar åtta per ascus . Deras längd sträcker sig från 11 till 22 μm , med en bredd på 6–12 μm. Konidier (asexuella sporer som produceras i pyknidierna) är stavformade och mäter 3–6 μm långa.

Atranorin är den viktigaste sekundära kemikalien i cortex och finns i alla arter. Cetrelia tillverkar flera depsidoner av orcinoltyp i märgen som kan användas som diagnostiska substanser för att hjälpa till att identifiera prover till artnivå. Andra sekundära kemikalier som har identifierats i detta släkte är: alektoronsyra, anziainsyra , kollatolsyra, imbrikarisyra, mikrofyllinsyra, olivetorinsyra, perlatolsyra och fysodinsyra.

I en studie av de karotenoider som finns i sex Cetrelia -arter som hittats i Eurasien , visade sig endast violaxantin vara närvarande i alla prover av alla arter som samlats in i en rad miljöer. Av de tjugo olika karotenoider som identifierats i denna studie är de flesta vanliga, även om några få är sällsynta i lavar. Till exempel flavoxantin , som upptäckts i thalli hos C. japonica , tidigare bara hittats i tre andra fall, även om det inte är ovanligt i blommor och frukter hos högre växter. Närvaron av en enda karotenoid som är gemensam för alla arter tyder på att i dessa arter är karotenoidbiosyntesen i stor utsträckning beroende av miljöförhållandena.

Närvaron eller frånvaron av reproduktiva fortplantningar såsom isidia , soredia och lobules är viktiga fysiska karaktärer i Cetrelias taxonomi . Isidier är sällsynta i släktet och förknippas endast med C. braunsiana och C. isidiata . Soredia är vanliga; med undantag av C. alaskana är alla arter sorediate. Soredierna är fina och pulverformiga och produceras på kanten av lober som kontinuerliga marginalsoralia, som ofta behöver förstoras för att ses. Lobulae är små lober på den övre ytan och marginalerna av tallus. De finns i C. japonica , C. sinensis och C. pseudolivetorum .

Morfologiska karaktärer eller kemiska egenskaper enbart är inte tillräckligt för att skilja mellan arter i Cetrelia och de bör betraktas tillsammans. Till exempel C. pseudolivetorum och C. japonica svåra att särskilja med endast en kort fysisk undersökning, och är ofta felaktigt märkta i samlingar på platser där båda arterna förekommer. De kan dock identifieras genom att kontrollera färgreaktionen för C ( natriumhypoklorit ): en positiv reaktion (C+), indikerar närvaron av olivetorinsyra, som endast förekommer i C. pseudolivetorum . Däremot C. chicitae och C. braunsiana samma sekundära föreningar och kan därför inte särskiljas genom fläcktester eller tunnskiktskromatografi. De är dock lätta att särskilja genom undersökning: C. chicitae har soredia på marginalen, medan C. braunsiana har isidia.

Cetrelialavar liknar något de i släktet Parmotrema , men arter av de senare har aldrig pseudocypheller och har vanligtvis flimmerhår i kanten. Platismatia är ett annat morfologiskt liknande släkte, men det skiljer sig från Cetrelia genom att alltid sakna kaperatsyra. Cetreliopsis är ett släkte som separerats från Cetreliopsis 1980. Även om de är ytligt lika, har Cetreliopsis lavar en distinkt sekundär kemi: de innehåller usninsyra i övre cortex och orcinoldepsidoner i medulla.

Arter

Sammanlagt har 19 arter inkluderats i Cetrelia , antingen beskrivna som nya arter, eller överförda från andra släkten. Morfotyper kännetecknas främst av de vegetativa utbredningarna: närvaro eller frånvaro av soredia, isidier och lobulae. Även om det bara finns fem distinkta morfologier (morfotyper) i Cetrelia , är 18 arter allmänt igenkända baserat på skillnader i sekundära föreningar (kemotyper), i kombination med morfologi. Baserat på fördelningen av majoriteten av kombinationerna av kemotyp och morfotyp, tros centrum för artbildning i Cetrelia vara södra och östra Asien.

Cetrelia chicitae ; skalstången är 1 cm

• Cetrelia alaskana (WLCulb. & CFCulb.) WLCulb. & CFulb. (1968) – Alaska
• Cetrelia braunsiana (Müll.Arg.) WLCulb. & CFulb. (1968) – södra Asien
• Cetrelia cetrarioides (Delise) WLCulb. & CFulb. (1968) – östra Nordamerika; Asien; Västeuropa
• Cetrelia chicitae (WLCulb.) WLCulb. & CFulb. (1968) – Nordamerika; Sydasien; Europa
• Cetrelia collata (Nyl.) WLCulb. & CFulb. (1968) – Kina; Nepal
• Cetrelia davidiana W.L.Culb. & CFulb. (1968) – Kina
• Cetrelia delavayana W.L.Culb. & CFulb. (1968) – Kina
• Cetrelia isidiata (Asahina) WLCulb. & CFulb. (1968) – Japan
• Cetrelia japonica (Zahlbr.) WLCulb. & CFulb. (1968) – Japan; Sydkorea; Indonesien; Taiwan
• Cetrelia monachorum (Zahlbr.) WLCulb. & CFulb. (1977) – Asien; Europa; Nordamerika
• Cetrelia nuda (Hue) WLCulb. & CFulb. (1968) – Japan; Kina; Taiwan
• Cetrelia olivetorum (Nyl.) WLCulb. & CFulb. (1968) – Asien; Europa; Nordamerika
• Cetrelia orientalis Randlane & Saag (1991) – Ryssland
• Cetrelia pseudocollata Randlane & Saag (1991) – Kina
• Cetrelia pseudolivetorum (Asahina) WLCulb. & CFulb. (1968) – södra Asien
• Cetrelia sanguinea (Schaer.) WLCulb. & CFulb. (1968) – Asien
• Cetrelia sayanensis Otnyukova, Stepanov & Elix (2009) – Sibirien
• Cetrelia sinensis W.L.Culb. & CFulb. (1968) – Kina; Taiwan

Cetrelia rhytidocarpa (Mont. & Bosch) Lumbsch (1988), överförd från Cetraria till Cetrelia av H. Thorsten Lumbsch 1988, är nu klassificerad som typen av Cetreliopsis .

Från och med september 2021 accepterar arten Fungorum fem arter av Cetrelia : C. cetrarioides , C. chicitae , C. monachorum , C. olivetorum och C. sayanensis .

Habitat och utbredning

Cetrelia monachorum ; skalstången är 0,5 cm

Cetrelialavar växer vanligtvis på bark , men ibland finns de på stenar och mossor . De har hittats i ett brett höjdområde, från 1 000 till 4 500 m (3 300 till 14 800 fot). Generellt sett föredrar släktet något fuktiga, svala livsmiljöer och finns ofta på trädstammar eller mossor över skuggade stenblock. Cetrelia- arter som finns i Europa är till stor del epifytiska (växer på växter), påträffas vanligtvis i gamla naturliga eller seminaturella skogar på trädbark, och ibland på mossiga stenar. De är vanligtvis i områden med hög luftfuktighet, såsom sumpskogar , eller skogar som omges av en sjö eller flod eller på sluttningar nära sjöar eller strömmar. Observationen att Cetrelialavar är vanligt förekommande bland mossor eller på barkväxande mossor tyder på att denna association ger bättre fuktförhållanden för lavarna. Cetrelia föredrar vanligtvis lövträd, även om det vid sällsynta tillfällen registreras växa på barrträd. En studie av flera hundra samlingar av släktet från platser främst i de östeuropeiska alperna avslöjade de mest föredragna träden som substrat: platan (34%), europeisk bok (14%), al (mestadels gråal , 13%), ekspår . (8%), pil sp. (6 %) och europeisk aska (6 %). Substratselektiviteten för Cetrelia är inte alltid konsekvent genom breda geografiska regioner som Europa, eftersom substratets räckvidd avgör om det kommer att finnas i ett visst område.

De flesta Cetrelia- arter finns i östra eller sydöstra Asien. Ingen finns i Afrika, Australien, Nya Zeeland eller Sydamerika. Fyra arter har registrerats från Europa: Cetrelia cetrarioides , C. chicitae , C. monachorum och C. olivetorum . I en studie 2021 av Cetrelia -arter i Ungern visade användningen av kemisk analys för att bestämma lavens sekundära metaboliter att alla fyra av dessa arter finns i det landet, dubbelt så många som tidigare ansetts vara en del av den ungerska lavfloran. Tio arter finns i Indien, nio arter från nordöstra Kina och fyra från Sydkorea. Fem arter är kända från Nordamerika, medan åtta arter har registrerats i det expansiva geografiska området som tidigare var känt som Sovjetunionen . Av de fem morfotyperna är endast cetrarioides brett spridda i världen. Cetrelia cetrarioides finns över hela norra halvklotet, med några få uppgifter från södra halvklotet.

Bevarande

Några av de Cetrelia -arter som finns i Europa finns på olika regionala rödlistor . I de baltiska länderna är Cetrelia - arterna sällsynta och hotade. I Estland anses C. olivetorum och C. cetrarioides vara hotade och C. monachorum som kritiskt hotade . Faktorer som hotar dessa lavar inkluderar skogsavverkning och igenväxning av dyner och alvar på grund av att traditionella skogsbruksmetoder upphör . Cetrelia olivetorum har inkluderats i den lagstiftande listan över lagligt skyddade lavar i Lettland, en status som gör det möjligt att inrätta små naturreservat ( upp till 30 hektar (74 acres)) för att hjälpa till med dess bevarande . I Litauen anses alla arter av Cetrelia som utrotningshotade. De förekommer också på rödlistorna över fennoskandiska länder; till exempel i Sverige behandlas C. olivetorum sensu lato som kritiskt hotad, och i Finland, C. cetrarioides och C. olivetorum som hotad. I Vitryssland C. olivetorum och C. monachorum listade som hotade och C. cetrarioides som kritiskt hotade.

Används

I Indien används Cetrelia braunsiana som en källa till ett naturligt färgämne för att färga olika fibrer som silke , tussarsilke och bomull . Beroende på vilken typ av metod som används för att extrahera lavfärgen, ger den en slutlig färg av elfenbensgul eller ljusgul oliv. Atranorin är ett färgämnesproducerande ämne som finns i denna art; alectoronsyra och α-kollatolsyra är ytterligare sekundära kemikalier som förekommer i C. braunsiana .

I Kina samlas Cetrelia cetrarioides , C. olivetorum och C. pseudolivetorum i bulk för framställning av material med antibiotikaliknande egenskaper som används i traditionell medicin . Dessa tre arter används också som råmaterial vid framställning av lackmusreagens .

Citerad litteratur

• Culberson, William Louis; Culberson, Chicita F. (1968). Lavsläktena Cetrelia och Platismatia (Parmeliaceae) . Bidrag från United States National Herbarium. Vol. 34. Washington: Smithsonian Institution Press. s. 449–558.