Phormia regina

Side view of Phormia regina.jpg
Phormia regina
Vetenskaplig klassificering
Rike:
Provins:
Klass:
Beställa:
Familj:
Släkte:
Phormia

Arter:
P. regina
Binomialt namn
Phormia regina
Meigen , 1826
Synonymer
  • Musca regina Meigen, 1826

Phormia regina , den svarta spyflugan , tillhör familjen spyflugor Calliphoridae och beskrevs först av Johann Wilhelm Meigen .

Den svarta blåsflugans vingar är specialiserade med en skarp böj. Dessa flugor har också välutvecklade kalyptrar . Blåsflugor är i allmänhet ungefär lika stora som en husfluga eller lite större, och många är metalliska blå eller gröna till färgen. Nyckelkännetecken för denna art inkluderar svarta gena, mestadels vita calyptrar och främre bröstspiraker som verkar vara orangegula på grund av att de omges av ljusa orange setae .

P. regina är särskilt viktig för kriminalteknisk entomologi . Honan P. regina lägger, liksom andra blåflugor i familjen Calliphoridae, sina ägg på kadaver , där de kläcks. Larverna utvecklas i tre stadier fram till förpuppning . Vuxna svarta flugor samlas på avföring för att para sig. Framgången för dessa parningsinteraktioner har studerats tycks relaterad till storleken och dieten hos de vuxna flugorna. Efter framgångsrika parningsmöten attraheras de vuxna honorna till ruttnande material ganska snabbt för äggläggning, vilket gör det möjligt för kriminaltekniska entomologer att använda utvecklingsstadier av larver som en ledtråd för att fastställa en ungefärlig tidpunkt för döden. P. regina är extremt vanliga i USA och andra områden i Nordamerika. I kombination med deras betydelse inom rättsentomologi har dessa flugor studerats relativt väl, särskilt för variabler som påverkar deras utveckling.

Taxonomi

Phormia regina beskrevs av den tyske entomologen Johann Wilhelm Meigen 1826. Dess specifika epitet kommer från det latinska ordet regina som betyder "drottning".

Sanitär entomologi; entomologin för sjukdomar, hygien och sanitet (1921)

Beskrivning

Ännu en formi

Phormia regina vuxna är metallisk blå eller grön till färgen och har en distinkt uppsättning orange setae nära den främre bröstspiraken. De känns också igen på deras svarta gena (sidan av huvudet under ögonhöjd), mestadels vita calypterer och den distinkta böjningen i deras vingar.

Distribution

P. regina finns vanligen i hela USA såväl som i andra regioner i Nordamerika

Livsmiljö

P. regina kan hittas på människolik, djurkroppar och avföring. Forskare har observerat dessa flugor på en mängd olika djurexkrementer, men åtminstone i nordvästra USA uppvisar de en preferens för avföring från människor, minkar och svin. P. regina finns övervägande i norra USA under vår- och sommarmånaderna, men på vintern är de lokaliserade till sydligare regioner. Denna lokalisering är preliminärt kopplad till temperaturens betydelse för deras utveckling. Dessa flugor föredrar landsbygden, särskilt nära vattenkällor, i motsats till stadsutrymmen - åtminstone i Bay Area.

Livshistoria

Livscykeln och utvecklingen av Phormia regina liknar den för de flesta andra dipteranarter , där honor lägger sina ägg på ett näringssubstrat. Sedan, efter att de kläckts, larverna sig under tre stadier tills de har lagrat tillräckligt med kalorier för att påbörja förpuppningen och slutligen dyka upp som vuxna spyflugor. Varje övergång från första, andra och tredje stadiet markeras av en molt , och så småningom utvecklar larverna i tredje stadiet sklerotiserade (härdade) höljen som omsluter och skyddar dem under hela metamorfosen .

Larvutveckling

Relativt få studier har utförts på vuxna av denna art i jämförelse med de på larvutveckling, mestadels på grund av vikten av larver av blåsflugor för att bestämma post mortem-intervallet (PMI) för lik under undersökningar av rättsentomologer . Av denna anledning har många forskare genomfört experiment för att undersöka effekten av olika miljöfaktorer på varaktigheten av larvutvecklingen hos denna art (liksom många andra).

Eftersom larvlivscykeln för denna art är beroende av ett klimat med temperaturer från 12,7 °C (55 °F ) till 35 °C (95 °F), tenderar den att bebo de nordliga regionerna i USA under sommarmånaderna och södra regioner på vintern. Forskare har upptäckt att vid 40 till 45 °C sker larvutvecklingen normalt fram till prepupalstadiet, då en majoritet av larverna dör. De få som kan förpuppa sig vid dessa höga temperaturer dyker inte upp som vuxna. Den lägsta temperaturtröskeln för denna art visade sig vara 12,5 °C under vilken honor inte kommer att ägglägga. Den högsta utvecklingshastigheten (med överlevnad in i vuxen ålder) sågs vid en konstant temperatur på 35 °C, där den genomsnittliga tiden för vuxen uppkomst var 265 timmar (cirka 11 dagar). Flugor vid konstanta temperaturer mellan 15 och 30 °C (i 5-graderssteg) utvecklades långsammare, med flugor vid de kallaste temperaturerna som tog längst tid. Cykliska temperaturer från 25 till 35 °C och 15 till 25 °C visade sig minska utvecklingshastigheten jämfört med konstanta temperaturer. (De cykliska temperaturdata samlades in genom att placera prover i en inkubator som stadigt växlade mellan maximala och lägsta temperaturer inom ett visst 10-gradersintervall (t.ex. 25 till 35 °C). Varje 10-graders fluktuation ägde rum under en 12-timmarsperiod spänna.)

Studier har också genomförts för att bedöma effekterna av ljusexponering på utvecklingsvariabilitet hos larver. Larver som exponeras för cykliska fotoperioder (som skiftar intermittent mellan 12 timmars ljus till 12 timmars mörker) har högre utvecklingshastighet än larver som exponeras för konstanta fotoperioder (24 timmars ljus per dag). Dessa fynd tyder på att mörker kan vara en stimulans för larvtillväxt. Dessa variationer i ljusets fotoperioder kunde dock inte påverka pupparnas varaktighetstider.

Vuxen utveckling

Även om denna art är i det vilda, utgör dynga en majoritet av näringsintaget som används för sexuell utveckling hos både manliga och kvinnliga vuxna, men dieter med högre proteinintag underlättar bättre parningsförmåga för båda könen. Kvinnlig sexuell mognad kräver fullbordandet av 10 stadier av follikelutveckling i äggstockarna för att producera ägg som är helt mogna, och äggstockar hos kvinnor som har berövats en proteinrik kost utvecklas inte fullt ut. Även om det är möjligt för honor på en diet av endast dynga att nå det sista stadiet av könsmognad, tar det mycket mer tid än om de skulle äta uteslutande på nötlever ; även då kommer en lägre andel av dem som livnär sig på dynga att ha utvecklats fullt ut. Ett experiment av Stoffolano visade detta och avslöjade att 100 % av honorna som enbart livnärde sig på nötlever kunde nå det sista stadiet av sexuell utveckling efter 13 dagar, medan endast 78 % av honorna kunde göra det när de uteslutande matade på grisdynga. en 20-dagarsperiod. Även om vissa dipteranarter ägglägger på dynga, lägger P. regina- honorna uteslutande sina ägg på kadaver.

Det neuroendokrina systemet hos vuxna män, som styr deras parningsbeteende, måste stimuleras innan de kan para sig med en hona. Protein i den manliga kosten behövs inte nödvändigtvis för denna stimulering, men Stoffolano såg också att högre procentandelar av honor framgångsrikt inseminerades av manliga exemplar som hade matats med antingen dynga eller nötlever jämfört med exemplar med en diet av enbart socker. Protein är i allmänhet inte nödvändigt för spermatogenes hos flughanar, men det är ytterst viktigt för accessorisk reproduktionskörtelutveckling, högre frekvens av parning och förmågan att impregnera honor. En ytterligare studie fann ett positivt samband mellan manlig huvudstorlek och storleken på aedeagi (de yttre reproduktionsorganen), vilket har föreslagits som en möjlig orsak till lägre procentuell insemination mellan små hanar och stora honor inom denna art.

Matkällor

P. reginas livscykel . Matvanorna hos vuxna flugor beror både på flugans kön och reproduktionsstatus. Detta är särskilt viktigt med avseende på deras proteinintag, vilket litteraturen tyder på har en viktig roll i sexuell mognad och parningsförmåga hos vuxna P. regina. Liksom de flesta andra flugor livnär sig den svarta spyflugan via svamp. Även om vuxna kräver olika typer av näringsämnen, kan de i det vilda vanligtvis skaffa all sin näring från avföring.

Nedbrytande possum

Larver

Vuxna honor lägger ägg på kadaver. Dessa ägg kläcks till larver som livnär sig på den ruttnande vävnaden.

Vuxna honor

Vuxna jungfruhonor, när de ges tillgång till protein- och kolhydratkällor, använder båda till mat. Men efter att de har dykt upp som vuxna kommer de gradvis att öka sitt proteinintag tills de är cirka 8 till 10 dagar gamla. Härifrån kommer de att fortsätta att inta protein i en relativt konstant hastighet som är lägre än deras nödvändiga kolhydratintag. När en hona har parat sig, antingen för första gången eller alla efterföljande gånger, uppstår en ökning av proteinintaget efter äggläggning av hennes ägg.

Vuxna hanar

Proteinintaget hos vuxna svarta spyflugor av hanar följer liknande trender som jungfruliga vuxna honor; dock kräver de mindre totalt protein än kvinnor. Hanarna kommer gradvis att öka sitt proteinintag under de första 8–10 dagarna av vuxen ålder. De kommer då att sänka sitt proteinintag till en relativt låg och konstant mängd.

Parning

Vuxna svarta blåsflugor samlas på avföring, särskilt dyngklappar från djur, inte bara för att de fungerar som födokälla, utan också för att para sig. Viss forskning har föreslagit en preferens för att bosätta sig på avföring från människor, svin och minkar, men detta kan vara lokaliserat till den nordvästra regionen av USA. P. regina är en panmiktisk art. Forskning stöder parningsframgång för vuxna män korrelerar positivt med deras storlek. Större hanar har större aedeagus vilket leder till mer framgångsrik insemination av honor. Mekanismen för hur och varför större aedeagus leder till bättre insemination är okänd.

Kvinnligt reproduktionssystem

Svarta honflugor har vardera ett par äggstockar och laterala äggledare , en vanlig äggledare, en vagina och en bursa copulatrix, som helt enkelt är en säckliknande hålighet i honan som ungefär motsvarar en livmoder. Varje äggstock har en lateral äggledare; dessa två laterala äggledare möts för att bilda den gemensamma äggledaren och förbinder äggstockarna med burs copulatrix. Tre spermathecae är anslutna till bursa copulatrix via spermathecae kanaler, och två accessoriska körtlar fäster till bursa copulatrix nära spermathecae-ingångarna. Slidan är ansluten till bursa copulatrix på motsatta änden av äggstockarna och ger den manliga aedeagus tillgång till bursa copulatrix och spermathecae.

Manligt reproduktionssystem

Svarta hanflugor har en yttre fallus som är en rörliknande struktur med unika flikar centralt placerade. Fallus kan delas upp i flera olika sektioner. Där finns hypofallen, som sticker ut från flugans buk. Hornhinnan, som är namnet på de centralt placerade vingliknande flikarna på fallen, sticker ut från hypofallen. Ett par parafalliska lökar är inbäddade i hornhinnan med endast spetsarna som sticker ut. Dessa lökar är sklerotiserade, vilket betyder att de är härdade, liksom en mängd olika ryggar på utsidan av hornhinnan. Från hornhinnan sträcker sig en smalare rörstruktur, acrophallus, med en terminal räfflad öppning, kallad gonoforen, från vilken spermier och accessoriska sekret flödar.

Kopulation

Under parning är spetsen av hanens falliska struktur nära de spermatiska kanalerna i honans reproduktionssystem. De vingliknande flikstrukturerna på hanens fall är belägna i skåror i bursa copulatrix i honans reproduktionssystem. Hanarna har också bihang som används för att greppa och hålla i honan under parning.

Föräldravård

På samma sätt som andra flugor i familjen Calliphoridae uppvisar P. regina liten eller ingen föräldravård. Honor lägger dock sina ägg på ägg efter parning på kadaver och lämnar äggen att kläckas och utvecklas på egen hand.

Oviposition

Mogna P. regina- honor är kända för att ägglägga sina ägg på djurkadaver efter parning. Intressant nog har man sett att luktsinnena hos flughonor spelar en viss roll i deras beslut om var och när de ska äggläggas. Forskning tyder på att den vuxna honan P. regina kommer att öka sin äggläggning i närvaro av ett medium som ger flugan luktstimuli.

Socialt beteende

Maggot mass effekt

Flug- och skalbaggarlarver på det 5 dagar gamla kadavret av en sydafrikansk piggsvin

Svarta spyflugelarver, liksom många andra spyflugor, uppvisar maggotmassaeffekten : en temperaturhöjning på grund av sammanhopning av larver. Denna temperaturhöjning kan vara fördelaktig för larverna genom att hjälpa till med utfodring och utveckling samt skydd mot farligt kalla temperaturer, rovdjur och parasiter. Studier med andra spyflugor tyder på att den temperaturförändring som ses i maggotmassaeffekten fungerar bra vid ett brett temperaturområde och att larverna inte minskar sin värmeproduktion vid högre temperaturer.

Genetik

Hela genomet av P. regina har sekvenserats så att det kan fungera som ett referensgenom som kan användas i jämförelse med andra Calliphoridae-arter. Denna fluga har kromosomtalet 2n=12. Könskromosomerna hos P. regina är ett heteromorft kromosompar, vilket betyder att de har två morfologiskt distinkta kromosomer som förblir ett homologt kromosompar .

Picard och Wells använde amplifierade fragmentlängdspolymorfismer (AFLP) för att skapa genetiska profiler av P. regina -flugor som samlats in från olika regioner för att jämföra både inom region och över regionsläktskap. De upptäckte att vuxna flugor från samma lik visade hög släktskap, men mellan regioner var den genetiska variationen hög. De föreslår att dessa fynd kan vara särskilt viktiga för kriminalteknisk entomologi när det gäller att avgöra om en återvunnen kropp har flyttat platser genom att jämföra AFLP-data över individuella P. regina .

Fysiologi

P. regina , liksom andra flugor, är poikilotermisk : flugans tillväxt och utveckling är beroende av temperaturen. Vid rumstemperatur varar ägg till puppstadiet cirka 6–11 timmar. Med en ökning av temperaturen i den omgivande miljön ökar typiskt blåsflugans metaboliska hastigheter, vilket orsakar en ökning av tillväxt- och utvecklingshastigheten. Denna art är dock intolerant mot varmare temperaturer, och kommer sannolikt inte att överleva till vuxen ålder vid temperaturer på 40 °C eller högre. Denna observation ger en förklaring till varför arten inte kan överleva sommarmånaderna i södra delar av USA. Den vuxna organismens aktivitet hämmas av temperaturer lägre än 12,5 °C. Förutom en ökning av tillväxten och utvecklingen har temperaturen också en djupgående inverkan på kvinnlig äggläggning. Det är viktigt att notera fluktuationerna mellan dygns- och natttemperaturer.

Det är viktigt att notera spyflugans larvstadium, på grund av dess betydelse inom kriminalteknik. Larverna har bakre spirakler, små öppningar på ryggen som används för intag av syre. Larverna är också utrustade med munkrokar som används för fysisk nedbrytning av proteiner vid utfodring, medan proteolytiska enzymer används för kemisk nedbrytning av dessa proteiner.

Interaktioner med människor

Myiasis

P. regina- larver har visat sig vara en viktig organism vid myiasis hos både människor och djur, särskilt i den södra regionen av USA. Ofta vid en myiatisk infektion där P. regina- larver finns, är de den enda arten som är inblandad; men de har också visat sig vara närvarande i ett sår med Cochliomyia americana också.

Svår myasishöna

Forensisk betydelse

P. regina är en mycket viktig art inom medicinsk-kriminell entomologi, ett område inom kriminalteknisk entomologi som använder entomologer för att hjälpa till med leddjursbevis i brottsutredningar . Denna aspekt av forensisk vetenskap betonar att använda leddjursbevis för att lösa brott, ofta av våldsam karaktär, genom två idealiska metoder för att uppskatta post mortem- intervall (PMI). Det första tillvägagångssättet tar hänsyn till den allmänna följden av leddjurssamhällen, och det andra tar hänsyn till miljöpåverkan på utvecklingen av leddjur. Med kunskap om den regionala insektsfaunan och tider för ådselkolonisering, kan insektsinsamlingen i samband med kvarlevorna analyseras för att fastställa ett tidsfönster under vilket döden ägde rum. PMI är en kritisk aspekt av brottsutredningar efter återvinning av ett lik. PMI förlitar sig på en entomologs förmåga att korrelera arten eller utvecklingsstadiet hos leddjur, i detta fall P. regina , till en approximation av den förflutna perioden mellan en persons död och upptäckten av hans/hennes kropp.

Blåsflugor är vanligtvis de första insekterna som koloniserar en kropp, ofta inom några minuter efter döden. P. regina vuxna och larver attraheras av kroppen eftersom resterna under nedbrytning går igenom snabba fysiska, biologiska och kemiska förändringar. Om ett lik hittas kan närvaron av dipteranlarver användas för att föreslå PMI genom att uppskatta den tid det skulle ha tagit för ägg att ha deponerats och larver att ha utvecklats till det stadium de samlades in, samtidigt som miljöfaktorer beaktas. Slagflugor lägger sina ägg på liket, vanligtvis i ett sår, om det finns, eller i någon av de naturliga öppningarna , och maggotåldern kan ge ett dödsdatum exakt en dag eller mindre, och används under de första få veckor efter döden.

Forskning bedrivs för att ytterligare fullända dateringen av ett PMI . En studie tyder på att P. regina ibland ägglägger på kadaver på natten endast när vissa villkor är uppfyllda. En liknande studie fann att en kombination av artificiell belysning, varma temperaturer och uppkomsten av lågtrycksförhållanden uppmuntrar nattlig äggläggning hos P. regina . Andra studier tyder på att P. regina fördelar sina ägg företrädesvis under dagen. Att bekräfta preferensen för äggläggning dagtid eller natt i P. regina kan hjälpa till att öka noggrannheten i PMI-bestämningen, och oenigheten kräver mer experiment för att undersöka denna miljöeffekt.

Maggot debridement terapi på en diabetiker fot

Medicinsk betydelse

Phormia regina är en köttätande fluga som vanligtvis inte används för medicinsk vinning. Däremot används larver från den svarta blåsflugan i maggotterapi , en typ av bioterapi som involverar avsiktligt införande av levande, desinficerad larver i huden och mjukvävnadssåret på en människa eller ett djur i syfte att selektivt rensa ut endast det nekrotiska vävnad för att främja läkning.

Vidare läsning