Neural veck

Neural veck
Neural veck
	Kycklingembryo med trettiotre timmars inkubation, sett från ryggaspekten. 30x. (Neuralveck märkt i mitten till vänster, tredje nedifrån.)
Detaljer
Carnegie scen	9
Föregångare	neuralplatta
Ger upphov till	neuralröret
Identifierare
latin	plica neuralis
TE	fold_by_E5.13.1.0.1.0.2 E5.13.1.0.1.0.2
	Anatomisk terminologi [ redigera på Wikidata ]

Neuralvecket är en struktur som uppstår under neurulation i embryonal utveckling av både fåglar och däggdjur bland andra organismer . Denna struktur är associerad med primär neurulation , vilket betyder att den bildas genom att vävnadslagren samlas, snarare än en klustring, och efterföljande urholkning, av individuella celler (känd som sekundär neurulation ). Hos människor är neurala veck ansvariga för bildandet av den främre änden av nervröret . De neurala vecken härrör från neuralplattan , en preliminär struktur som består av långsträckta ektodermceller . Vecken ger upphov till neurala kamceller , samt skapar bildandet av neuralröret .

Utveckling

I embryot kommer bildningen av neurala veck från det område där neurala plattan och den omgivande ektodermen konvergerar. Denna region av embryot bildas efter gastrulation och består av epitelvävnad. Här förlängs epitelcellerna med hjälp av mikrotubuluspolymerisation , vilket ökar deras höjd. Miniatyrbilden nedan visar denna process, såväl som den efterföljande bildandet av nervcellerna och nervröret, som uppstår från sammanfogningen av nervvecken.

Hopfällbar

En remsa av specialiserade celler som kallas notokord (A) inducerar cellerna i ektodermen direkt ovanför den att bli det primitiva nervsystemet (dvs. neuroepitel). Neuroepitelet viks sedan över (B) . När spetsarna på vecken smälter samman bildas ett ihåligt rör (neuralröret ) (C) - föregångaren till hjärnan och ryggmärgen. Under tiden ektodermen och endodermen att kröka runt och smälta samman för att skapa kroppshålan , vilket fullbordar omvandlingen av embryot från en tillplattad skiva till en tredimensionell kropp. Celler som härrör från de sammansmälta spetsarna av neuroektodermen ( neurala crest-celler ) migrerar till olika platser i embryot, där de kommer att initiera utvecklingen av olika kroppsstrukturer (D).

Bildandet av nervvecket initieras av frisättningen av kalcium inifrån cellerna. Det frigjorda kalciumet interagerar med proteiner som kan modifiera aktinfilamenten i den yttre epitelvävnaden, eller ektodermen, för att inducera de dynamiska cellrörelserna som är nödvändiga för att skapa vecket. Dessa celler hålls samman av cadheriner (särskilt E och N-cadherin), typer av intercellulärt bindande protein. När cellerna vid nervveckens toppar kommer i närheten av varandra är det affiniteten för liknande cadherinmolekyler (N-cadheriner) som gör att dessa celler kan binda till varandra. Sålunda, när neuralrörets prekursorceller börjar uttrycka N-cadherin i stället för E-cadherin, gör detta att neuralröret bildas och separeras från ektodermen och sätter sig inuti embryot. När cellerna misslyckas med att associera på ett sätt som inte är en del av det normala utvecklingsförloppet kan allvarliga sjukdomar uppstå.

Processöversikt

Vikningsprocessen börjar när cellerna i den centrala delen av nervplattan, de mediala gångjärnspunktscellerna, binder till notokordet under dem. Detta skapar en central förankringspunkt för att vikningsprocessen ska kunna inträffa, och sedan skapas det neurala spåret . När de neurala vecken fortsätter att sträcka sig, bildas dorsolaterala gångjärnspunkter, vilket gör att vecken kan krökas till en rörliknande struktur. När topparna på vecken (kända som de neurala krönområdena) berörs, smälter de samman och evolverar, vilket skapar nervröret under det nybildade epidermala lagret.

Mekanism

Tvärsnitt genom embryonalskivan som visar vecket.

Den molekylära mekanismen bakom denna process ligger i uttrycket och undertryckandet av benmorfogenetiska proteiner (BMP). BMP är en bred familj av proteiner som utför många funktioner genom hela det växande embryot, inklusive stimulering av tillväxten av brosk och ben. För att möjliggöra tillväxten av prekursorneurala vävnader, i motsats till prekursorben- eller broskvävnader, minskas BMP-uttrycket i neurala plattan, speciellt längs den mediala linjen, där neurala spåret snart kommer att bildas. Proteinerna som produceras från generna Noggin och Chordin hämmar dessa BMPs och tillåter därefter att gener för neurala engagemang, som SOX , uttrycks. Dessa gener kodar för transkriptionsfaktorer , som förändrar det genomiska uttrycket av dessa celler, vilket främjar dem längs vägen för neurala cellers engagemang. Denna process av BMP-hämning möjliggör förankring av de mediala gångjärnspunktscellerna, vilket ger de neurala vecken den grund som krävs för att vikning och förslutning ska ske. Noggin och Chordin har andra roller i neurulationsprocessen, inklusive att stimulera de neurala crestcellerna att emigrera från det nybildade neuralröret. Sonic hedgehog -genen spelar också en roll för att dämpa BMP-uttrycket, bildar den mediala gångjärnspunkten samtidigt som den hämmar bildandet av de dorsolaterala gångjärnspunkterna och för att säkerställa korrekt stängning av neurala veck. Den prechordala plattan, notokordet och den icke-neurala ektodermen tros vara viktiga inducerande vävnader som frigör dessa kemiska signaler, för att utlösa neurala plattvikningar.

Den slutliga vidhäftningen av de konvergerande neurala vecken beror på flera olika typer av intercellulära bindande proteiner. Cadheriner och deras CAM-receptormolekyler finns till exempel i två typer i den neurala prekursorvävnaden: E-cadherin håller cellerna i neurala plattan och omgivande ektoderm vidhäftade till varandra, medan N-cadherin gör samma sak för cellerna i nervvecket. Endast celler som uttrycker samma typ av cadherin kan binda till varandra; eftersom topparna av de neurala vecken båda uttrycker N-cadherin, kan de smälta samman till ett kontinuerligt skikt av celler. Likaså är det denna minskade affinitet mellan celler som uttrycker olika typer av cadherin som gör att neuralrörets prekursorceller kan separeras från ektodermen och bilda neuralröret på embryots inre och den sanna epidermis på utsidan. En annan uppsättning molekyler som är involverade i sammansmältningen av neurala veck är efrinmolekylerna och deras Eph-receptorer, som vidhäftar på ett liknande sätt som de cadherinmolekyler som diskuterats ovan.

Derivatstrukturer

Sammanslagningen av neurala veck ger upphov till många strukturer inklusive neuralröret (föregångaren till det centrala nervsystemet ), neurala crestceller (som ger upphov till en mängd olika mesenkymala celler) och till det verkliga epidermala lagret . Neuralvecket är en extremt viktig struktur eftersom denna mekanism behövs för att producera dessa olika typer av celler på rätt ställen.

Klinisk signifikans

En sidovy av ett anencefaliskt foster

Det finns många potentiella sjukdomar som kan uppstå från felaktig vidhäftning eller sammanslagning av neurala veck. Under vikning kallas öppningarna som bildas vid kranial- och kaudalregionerna för kranial- och kaudala neuroporerna. Om den kaudala neuroporen inte stängs, kan ett tillstånd som kallas ryggmärgsbråck uppstå, där botten av ryggmärgen förblir exponerad. Ofta kan detta tillstånd upptäckas under prenatala undersökningar och behandlas före födseln, även om individen i svårare fall kan klara av tillståndet resten av sitt liv. Beroende på svårighetsgraden och det drabbade området kan individer uppleva en mängd olika symtom, inklusive en varierande motorisk funktion och rörlighet, blåskontroll och/eller sexuell funktion.

Om felet istället ligger i kranial neuroporen uppstår anencefali . I detta tillstånd exponeras hjärnvävnaden direkt för fostervattnet och bryts sedan ned. Om hela nervröret inte stängs kallas tillståndet för craniorachischis .

Se även

externa länkar