Neuromere

Neuromerer är morfologiskt eller molekylärt definierade övergående segment av den tidigt utvecklande hjärnan . Rombomerer är sådana segment som utgör rhombencephalon eller bakhjärnan. Mer kontroversiellt hävdar vissa att det finns tidiga utvecklingssegment som ger upphov till strukturer i mellanhjärnan (mesomerer) och framhjärnan (prosomerer).

Neuromerer är de segment av neuralröret som etablerar den embryonala hjärnan under utveckling. De kan sedan delas upp så att var och en bär på olika och unika genetiska egenskaper som uttrycker olika egenskaper under utveckling.

Neuromerer upptäcktes först i början av 1900-talet. Även om forskare för länge sedan har erkänt de olika tecknen på differentiering under embryonal utveckling, ansågs det allmänt att neuromerer inte hade någon relation till nervsystemets struktur. De svenska neuroembyrologerna Bergquist och Kallen klargjorde neuromerernas roll genom att genomföra flera studier som visar att neuromerer är viktiga för utvecklingen av nervsystemet. Dessa experiment bestod i att studera hjärnorna hos olika ryggradsdjur under deras utvecklingsperiod.

Under embryonal utveckling leder neurala crestceller från varje neuromer till utvecklingen av nerverna och artärerna, vilket hjälper till att stödja utvecklingen av kraniofaciala vävnader. Om genuttrycket blir fel kan det få allvarliga effekter på det utvecklande embryot, vilket orsakar abnormiteter som kraniofaciala klyftor, även känd som gomspalter . De anatomiska gränserna för neuromerer bestäms av uttrycket av unika gener som kallas Hox-gener i en viss zon. Hox-generna innehåller homeoboxen på 183 bp, som kodar för en viss del av Hox-proteinerna som kallas homeodomänen. Homeodomänen kan sedan binda till andra delar av DNA för att reglera genuttryck. Dessa gener bestämmer den grundläggande strukturen och orienteringen av en organism efter att de embryonala segmenten har bildats. De neurala crestcellerna som finns utanför en given neuromer kommer att uttrycka samma proteiner som cellerna som finns inuti neuralröret. Generna som uttrycks delas in i två kategorier, extracellulära signalproteiner och intracellulära transkriptionsfaktorer. Generna kan utföra olika uppgifter vid olika tidpunkter beroende på miljön som kan förändras eller inte samt när de aktiveras och uttrycks.

Den neurala krönet upptäcktes först av Wilhelm His 1868 när han studerade embryot till en kyckling. Han döpte den först till Zwischenstrang, som bokstavligen översatts till att betyda "mellansträng". Namnet neural crest utvecklas från neurala veck under embryonal utveckling. Det är här neurala plattan viker sig in i sig själv och bildar nervkammen. Neurala crestceller kommer så småningom att bli delar av det perifera nervsystemet. Under utvecklingen kommer neuralröret att betraktas som föregångaren till ryggmärgen och resten av nervsystemet, för att så småningom bli det centrala nervsystemet.

Det centrala nervsystemet kan delas in i tre klasser av neuromerer: prosomerer, mesomerer och rhombomerer. Framhjärnan bildar de sex prosomererna, p1 till p6, som sedan delas in i ytterligare två kategorier, dorsal och ventral. Telencephalon bildas från de dorsala delarna av p6 och p5, där p6 blir luktsystemet och p5 kommer att sammanfalla med det visuella systemet. Mesomerer, m1 och m2, blir mellanhjärnan, som innehåller de övre och nedre colliculi. De 12 rombomererna, som är numrerade från r0 till r11, konstruerar bakhjärnan. Myelencephalon är gjord av rhombomerer r2 till r11, som också bildar märgen. Dessa rombomerer är också associerade med nervkammen som försörjer svalgbågarna, en uppsättning av synliga vävnader som är i linje med den utvecklande hjärnan och ger upphov till huvud och nacke.

Ryggmärgens anatomi

Spinalsegment är den del av ryggmärgen , från vilken ventrala och dorsala rötter utgår för att bilda ett specifikt par ryggradsnerver . Ryggmärgen segmenteras inte själv, det görs bara till segment av ryggradsnerverna när de lämnar. 31 deferenta segment finns i en mänsklig ryggmärg:

8 cervikala segment

Cervikala nerver går ut ovanför C1-segmentet och under C1-C7. Observera att detta skapar 8 nerver och segment motsvarande endast 7 halskotor.

12 bröstkorgssegment

Nerverna går ut under T1-T12.

5 ländryggssegment

Nerverna går ut under L1-L5.

5 sakrala segment

Nerverna går ut under S1-S5.

1 coccygeal segment

Ursprungligen, under utvecklingen, finns det två segment S1 och S2 som smälter samman. Nerverna i detta fall går ut vid svanskotan .

I mer detalj

Ryggmärgen är huvudvägen för information som förbinder hjärnan och det perifera nervsystemet . Längden på ryggmärgen är mycket kortare än längden på den beniga ryggraden . Den mänskliga ryggmärgen sträcker sig från foramen magnum och fortsätter till conus medullaris nära den andra ländkotan, och slutar i en fibrös förlängning som kallas filum terminale .

Den är cirka 45 cm (18 tum) lång hos män och cirka 43 cm (17 tum) hos kvinnor, äggformad och är förstorad i livmoderhalsen och ländryggen. Den cervikala förstoringen, lokaliserad från C3 till T2 ryggradssegment, är där sensoriska input kommer ifrån och motoreffekten går till armarna. Ländryggsförstoringen, som ligger mellan L1 och S3 ryggradssegmenten, hanterar sensorisk input och motorutgång som kommer från och går till benen.

Ryggmärgen skyddas av tre lager av vävnad, kallade spinal meninges , som omger kanalen. Dura mater är det yttersta lagret, och det bildar en tuff skyddande beläggning. Mellan dura mater och det omgivande benet på kotorna finns ett utrymme som kallas epiduralutrymmet . Epiduralutrymmet är fyllt med fettvävnad, och det innehåller ett nätverk av blodkärl. Den arachnoid mater är det mellersta skyddande lagret. Dess namn kommer från det faktum att vävnaden har ett spindelnätsliknande utseende. Utrymmet mellan arachnoid och den underliggande pia mater kallas subarachnoid space. Det subarachnoidala utrymmet innehåller cerebrospinalvätska (CSF). Den medicinska proceduren känd som en lumbalpunktion (eller "spinal tap") involverar användning av en nål för att dra ut cerebrospinalvätska från subaraknoidalutrymmet, vanligtvis från ryggradens ländrygg. Pia mater är det innersta skyddande lagret. Det är mycket känsligt och det är tätt förknippat med ytan av ryggmärgen. Sladden stabiliseras inuti dura mater av de anslutande dentikulerade ligamenten, som sträcker sig från den omslutande pia mater lateralt mellan dorsal och ventrala rötter. Duralsäcken slutar på kotnivån av den andra sakrala kotan.

I tvärsnitt innehåller den perifera regionen av sladden neuronala vita substanser som innehåller sensoriska och motoriska neuroner. Internt i denna perifera region finns den grå, fjärilsformade centrala regionen som består av nervcellskroppar. Denna centrala region omger den centrala kanalen, som är en anatomisk förlängning av utrymmena i hjärnan som kallas ventriklarna och innehåller liksom ventriklarna cerebrospinalvätska.

Ryggmärgen har en form som är hoptryckt dorso-ventralt, vilket ger den en elliptisk form. Sladden har skåror i rygg- och ventralsidan. Den bakre median sulcus är skåran i den dorsala sidan, och den främre medianfissuren är skåran i den ventrala sidan.

I den övre delen av kotpelaren utgår ryggradsnerver direkt från ryggmärgen, medan nerverna i den nedre delen av kotpelaren passerar längre ner i kolonnen innan de lämnar. Den terminala delen av ryggmärgen kallas conus medullaris. Pia mater fortsätter som en förlängning som kallas filum terminale, som förankrar ryggmärgen till coccyxen. Cauda equina (”hästsvans”) är namnet på samlingen av nerver i kotpelaren som fortsätter att färdas genom kotpelaren under conus medullaris. Cauda equina bildas som ett resultat av att ryggmärgen slutar växa i längd vid ungefär fyra års ålder, trots att kotpelaren fortsätter att förlängas fram till vuxen ålder. Detta resulterar i det faktum att sakrala spinalnerver faktiskt har sitt ursprung i den övre ländryggen. Ryggmärgen kan anatomiskt delas in i 31 ryggradssegment baserat på ryggradsnervernas ursprung.

Varje segment av ryggmärgen är associerat med ett par ganglier, kallade dorsalrotganglier, som är belägna strax utanför ryggmärgen. Dessa ganglier innehåller cellkroppar av sensoriska neuroner. Axoner av dessa sensoriska neuroner färdas in i ryggmärgen via de dorsala rötterna.

Ventrala rötter består av axoner från motorneuroner, som för information till periferin från cellkroppar i CNS. Ryggrötter och ventrala rötter möts och lämnar de intervertebrala foramina när de blir spinalnerver.

Den grå substansen, i mitten av sladden, är formad som en fjäril och består av cellkroppar av interneuroner och motorneuroner. Den består också av neurogliaceller och omyeliniserade axoner. Projektioner av den grå substansen ("vingarna") kallas horn. Tillsammans bildar de grå hornen och den grå kommissuren det "gråa H".

Den vita substansen ligger utanför den grå substansen och består nästan helt av myeliniserade motoriska och sensoriska axoner. "Kolumner" av vit substans bär information antingen upp eller ner i ryggmärgen.

Inom CNS är nervcellskroppar i allmänhet organiserade i funktionella kluster, så kallade kärnor. Axoner inom CNS är grupperade i kanaler.

Det finns 33 nervsegment i ryggmärgen i en mänsklig ryggmärg:

8 cervikala segment som bildar 8 par av cervikala nerver (C1-ryggradsnerver lämnar ryggraden mellan nackknöl och C1-kota; C2-nerver går ut mellan bakre båge på C1-kotan och lamina på C2-kotan; C3-C8-ryggradsnerver genom IVF ovanför motsvarande halskota, med undantaget C8-par som går ut via IVF mellan C7 och T1 kota)

12 bröstkorgssegment som bildar 12 par bröstnerver (går ur ryggraden genom IVF under motsvarande kota T1-T12)

5 ländryggssegment som bildar 5 par lumbala nerver (utträder ryggraden genom IVF, under motsvarande kota L1-L5)

5 sakrala segment som bildar 5 par sakrala nerver (utträder ryggraden genom IVF, under motsvarande kota S1-S5)

3 coccygeala segment sammanfogade och blev ett enda segment som bildar 1 par coccygeal nerver (utträder ryggraden genom sakralhiatus).

Hos fostret motsvarar kotsegmenten ryggmärgssegmenten. Men eftersom kotpelaren växer längre än ryggmärgen, motsvarar ryggmärgssegmenten inte kotsegmenten hos vuxna, särskilt i den nedre ryggmärgen. Till exempel finns ländryggs- och sakrala ryggmärgssegment mellan kotnivåerna T9 och L2, och ryggmärgen slutar runt kotnivån L1/L2 och bildar en struktur som kallas conus medullaris.

Även om ryggmärgscellkropparna slutar runt kotnivån L1/L2, går ryggradsnerverna för varje segment ut i nivå med motsvarande ryggkota. För nerverna i den nedre ryggmärgen betyder detta att de lämnar kotpelaren mycket lägre (mer kaudalt) än sina rötter. När dessa nerver färdas från sina respektive rötter till deras utträde från kotpelaren, bildar nerverna i de nedre ryggradssegmenten ett knippe som kallas cauda equina.

Det finns två regioner där ryggmärgen förstoras: Cervikal förstoring - motsvarar ungefär plexus brachialis nerverna, som innerverar den övre extremiteten. Den inkluderar ryggmärgssegment från ca C4 till T1. Kotornivåerna för förstoringen är ungefär desamma (C4 till T1). Lumbosacral förstoring - motsvarar lumbosacral plexus nerverna, som innerverar den nedre extremiteten. Den omfattar ryggmärgssegmenten från L2 till S3 och finns omkring kotnivåerna av T9 till T12.

Embryologi

Ryggmärgen är gjord av en del av nervröret under utvecklingen. När nervröret börjar utvecklas börjar notokordet utsöndra en faktor som kallas Sonic hedgehog eller SHH. Som ett resultat börjar golvplattan då också utsöndra SHH, och detta kommer att få basalplattan att utveckla motorneuroner.

Under tiden utsöndrar den överliggande ektodermen benmorfogenetiskt protein (BMP). Detta inducerar takplattan att börja utsöndra BMP, vilket kommer att inducera larmplattan att utveckla sensoriska neuroner. Alarplattan och basalplattan är åtskilda av sulcus limitans.

Dessutom utsöndrar golvplattan även netriner. Netrinerna fungerar som kemoattraherande medel för att diskutera smärta och temperatursensoriska neuroner i larmplattan över den främre vita kommissuren, där de sedan stiger mot thalamus.

Slutligen är det viktigt att notera att de tidigare studierna av Viktor Hamburger och Rita Levi-Montalcini i kycklingembryot har ytterligare bevisats av nyare studier som visade att eliminering av neuronala celler genom programmerad celldöd (PCD) är nödvändig för korrekt montering av nervsystemet.

Sammantaget har spontan embryonal aktivitet visat sig spela en roll i neuron- och muskelutveckling men är förmodligen inte involverad i den initiala bildningen av kopplingar mellan spinala neuroner.