Mullvad cricket
| Mullvad cricket Tidsintervall: Nedre krita – nyligen
|
|
|---|---|
|
|
| Gryllotalpa brachyptera | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Orthoptera |
| Underordning: | Ensifera |
| Infraordning: | Gryllidea |
| Superfamilj: | Gryllotalpoidea |
| Familj: |
Gryllotalpidae Saussure , 1870 |
|
|
| Distribution av Gryllotalpa , Scapteriscus , Neocurtilla | |
| Synonymer | |
|
|
Mullvadssyrsor är medlemmar av insektsfamiljen Gryllotalpidae , i ordningen Orthoptera (gräshoppor, gräshoppor och syrsor) . Mullvadssyrsor är cylindriska, fossiella insekter som är cirka 3–5 cm (1,2–2,0 tum) långa som vuxna, med små ögon och spadeliknande framlemmar som är högt utvecklade för grävning. De finns i många delar av världen och där de har kommit till nya regioner kan de bli skadedjur i jordbruket.
Mullvadssyrsor har tre livsstadier: ägg, nymfer och vuxna. Största delen av deras liv i dessa stadier tillbringas under jorden, men vuxna har vingar och sprids under häckningssäsongen. De varierar i sin kost: vissa arter är växtätare, huvudsakligen livnär sig på rötter; andra är allätare, inklusive maskar och larver i kosten; och några få är till stor del rovdjur . Manliga mullvadar syrsor har en exceptionellt hög sång; de sjunger från en håla som mynnar ut i luften i form av ett exponentiellt horn . Låten är en nästan ren ton, modulerad till kvittrar. Det används för att locka till sig honor, antingen för parning eller för att indikera gynnsamma livsmiljöer för dem att lägga sina ägg.
I Zambia tros mullvadssyrsor ge lycka, medan de i Latinamerika sägs förutsäga regn. I Florida, där Neoscapteriscus mullvadssyrsor inte är inhemska, anses de som skadedjur, och olika biologiska kontroller har använts. Gryllotalpa- arter har använts som mat i västra Java, Vietnam, Thailand, Laos och Filippinerna.
Beskrivning
Mullvadssyrsor varierar i storlek och utseende, men de flesta av dem är av måttlig storlek för en insekt, vanligtvis mellan 3,2 och 3,5 cm (1,3 och 1,4 tum) långa som vuxna. De är anpassade för livet under jorden och är cylindriska till formen och täckta med fina, täta hårstrån. Huvudet, frambenen och prothorax är kraftigt sklerotiserade , men buken är ganska mjuk. Huvudet bär två trådliknande antenner och ett par pärlögon. De två vingparen äro hopvikta öfver buken; hos de flesta arter är framvingarna korta och rundade och bakvingarna är hinniga och når eller överstiger bukens spets; hos vissa arter är dock bakvingarna reducerade i storlek och insekten kan inte flyga. Frambenen är tillplattade för grävning, men bakbenen är formade något som benen på en riktig syrsa ; dock är dessa lemmar mer anpassade för att pressa jord, snarare än att hoppa, vilket de gör sällan och dåligt. Nymferna liknar de vuxna förutom frånvaron av vingar och könsorgan; vingdynorna blir större efter varje på varandra följande fällning.
Taxonomi och fylogeni
Gryllotalpidae är en monofyletisk grupp i ordningen Orthoptera (gräshoppor, gräshoppor och syrsor). Kladistisk analys av mullvadssyssans morfologi 2015 identifierade sex stammar, varav fyra då var nya: Indioscaptorini (Scapteriscinae), Triamescaptorini, Gryllotalpellini och Neocurtillini ( Grylotalpinae ), och två befintliga stammar, Scapteriscini och Gryllotalpini. Gruppnamnet härleds rakt av från latin gryllus , cricket och talpa , mole .
| Underfamilj | Bild | Exempel | Anteckningar |
|---|---|---|---|
| Scapteriscinae |  |
Neoscapteriscus vicinus | Bevarad |
| Gryllotalpinae | _(16643378886).jpg) |
Gryllotalpa africana | Bevarad |
| Marchandiinae † | Krita av Frankrike och Brasilien |
Inom de bevarade underfamiljerna inkluderar släkten:
Gryllotalpinae
- stam Gryllotalpellini Cadena-Castañeda, 2015 (Sydamerika)
- Gryllotalpella
- stam Gryllotalpini Leach, 1815 (världsomfattande)
- stam Neocurtillini Cadena-Castañeda, 2015 (Amerika)
- Leptocurtilla
- Neocurtilla
- stam Triamescaptorini Cadena-Castañeda, 2015 (Nya Zeeland)
- stam incertae sedis
- †släktet Pterotriamescaptor
- †släktet Burmagryllotalpa Burmesisk bärnsten , Myanmar, Cenomanian
Scapteriscinae
- stam Indioscaptorini Cadena-Castañeda, 2015 (indiska subkontinenten)
- Indioscaptor
- stammen Scapteriscini Zeuner, 1939 (Amerika)
†underfamiljen Marchandiinae
- † Archaeogryllotalpoides Martins-Neto 1991 Crato Formation , Brasilien, Aptian
- † Cratotetraspinus Martins-Neto 1997 Crato Formation, Brasilien, Aptian
- † Marchandia Perrichot et al. 2002 Charentese amber, Frankrike, Cenomanian
- † Palaeoscapteriscops Martins-Neto 1991 Crato Formation, Brasilien, Aptian
Incertae sedis
- † Tresdigitus rectanguli Xu, Fang & Wang, 2020 burmesisk bärnsten, Myanmar, Cenomanian
Molekricketfossiler är sällsynta. En stamgruppsfossil , Cratotetraspinus , är känd från nedre krita i Brasilien. Två exemplar av Marchandia magnifica i bärnsten har hittats i lägre krita Charente-Maritime i Frankrike. De är något rikligare i den tertiära bärnstenen i de baltiska och dominikanska områdena; avtryck finns i Europa och den amerikanska Green River-formationen .
_(13977429463).jpg)
Konvergent evolution
Mullvadssyrsor är inte nära släkt med "pygmémullvadarsyrsorna", Tridactyloidea, som är i gräshoppaunderordningen Caelifera snarare än syrsanunderordningen Ensifera . De två grupperna, och faktiskt deras likhet i form med däggdjursmullvadsfamiljen Talpidae med sina kraftfulla främre extremiteter, utgör ett exempel på konvergent evolution , som båda utvecklar anpassningar för grävning.
Beteende
Vuxna av de flesta arter av mullvadssyrsa kan flyga kraftfullt, om inte med smidighet, men hanar gör det sällan. Honorna tar vanligtvis vingar strax efter solnedgången och lockas till områden där hanarna ropar, vilket de gör i ungefär en timme efter solnedgången. Detta kan vara för att para sig, eller så kan de påverkas av livsmiljöns lämplighet för äggläggning, vilket framgår av antalet hanar som är närvarande och besöker i närheten.
Livscykel
Mullvadssyrsor genomgår ofullständig metamorfos ; när nymfer kläcks från ägg, liknar de i ökande grad den vuxna formen när de växer och passerar genom en serie på upp till 10 röt. Efter parning kan en period på 1-2 veckor förekomma innan honan börjar lägga ägg. Hon gräver ner sig i jorden till ett djup av 30 cm (12 tum), (72 cm (28 tum) har setts i laboratoriet) och lägger 25 till 60 ägg. Neoscapteriscus- honor drar sig sedan tillbaka och förseglar ingångspassagen, men hos arterna Gryllotalpa och Neocurtilla har honan observerats stanna kvar i en angränsande kammare för att sköta kopplingen. Ytterligare kopplingar kan följa under flera månader, beroende på art. Ägg måste läggas i fuktig mark, och många nymfer dör på grund av otillräcklig fukt i jorden. Äggen kläcks på några veckor, och när de växer konsumerar nymferna mycket växtmaterial antingen under jord eller på ytan. De vuxna av vissa arter av mullvadssyrsor kan röra sig så långt som 8 km (5,0 mi) under häckningssäsongen. Mullvadssyrsor är aktiva större delen av året, men övervintrar som nymfer eller vuxna i svalare klimat och återupptar aktivitet på våren.
Gräva
Mullvadssyrsor lever nästan helt under marken och gräver tunnlar av olika slag för livets viktigaste funktioner, inklusive utfodring, flykt från rovdjur, attrahera en kompis (genom att sjunga), para sig och uppfostra ungar.
Deras huvudsakliga tunnlar används för utfodring och flykt; de kan gräva sig under mark mycket snabbt och kan röra sig längs befintliga tunnlar i hög hastighet både framåt och bakåt. Deras grävningsteknik är att tvinga jorden åt vardera sidan med sina kraftfulla, spadeliknande framben, som är breda, tillplattade, tandade och kraftigt sklerotiserade (nagelbandet är härdat och mörkt ) .
Hanar lockar kompisar genom att konstruera speciellt formade tunnlar där de sjunger. Parningen sker i hanens håla; hanen kan vidga en tunnel för att ge plats åt honan att stiga upp, men hos vissa arter är parningen svans mot svans. Honor lägger sina ägg antingen i sina normala hålor eller i speciellt grävda yngelkammare, som är förseglade när de är kompletta när det gäller släktet Neoscapteriscus eller inte förseglade när det gäller släktena Gryllotalpa och Neocurtilla .
Låt
Manliga mullvadar syrsor sjunger genom att strida , alltid under marken. I Gryllotalpa gryllotalpa bygger låten på en nästan ren ton på 3,5 kHz, tillräckligt hög för att få marken att vibrera 20 cm runt hålan; i själva verket är sången unik för varje art. Hos G. gryllotalpa är hålan något grovt skulpterad; hos G. vineae är hålan slät och noggrant formad, utan ojämnheter större än 1 mm. Hos båda arterna har hålan två öppningar vid jordytan; i andra änden finns en förträngning, sedan en resonanskolv och sedan en utrymningstunnel. En håla används i minst en vecka. Hanen placerar sig med huvudet nedåt med huvudet i glödlampan, och hans svans är nära gaffeln i tunneln.
Mullvadssyrsor stridulerar som andra syrsor genom att skrapa den bakre kanten av vänster framvinge, som bildar ett plektrum , mot den nedre ytan av höger framvinge, som har en spärrliknande serie av asymmetriska tänder; de mer spetsiga kanterna är vända bakåt, liksom de på plektrumet. Plektrum kan röra sig framåt med lite motstånd, men att flytta det bakåt får det att fånga varje tand, vilket skapar en vibration i båda vingarna. Det ljudproducerande slaget är höjningen (levationen) av vingarna. Den resulterande låten liknar resultatet av att modulera en ren ton med en 66-Hz-våg för att bilda regelbundna pip. Hos G. vineae kan vinglevatormuskeln, som väger 50 mg, leverera 3,5 milliwatt mekanisk effekt; G. gryllotalpa kan leverera ca 1 milliwatt. G. vineae producerar en exceptionellt hög sång från en halvtimme efter solnedgången, som fortsätter i en timme; den kan höras upp till 600 m bort. På ett avstånd av 1 m från hålan har ljudet en medelstyrka över stridulationscykeln upp till 88 decibel ; den högsta inspelade toppeffekten var cirka 92 decibel; vid mynningen av hålan når ljudet runt 115 decibel. G. gryllotalpa kan leverera ett maximalt ljudtryck på 72 decibel och ett medelvärde på cirka 66 decibel. Hornets hals verkar vara avstämd (som ger låg induktiv reaktans), vilket gör att hålan utstrålar ljud effektivt; effektiviteten ökar när hålan är våt och absorberar mindre ljud. Mullvadssyrsor är de enda insekterna som konstruerar en ljudproducerande apparat. Med tanke på den kända känsligheten hos en syrsas hörsel (60 decibel), bör en nattflygande G. vineae- hona kunna upptäcka hanens sång på ett avstånd av 30 m; detta kan jämföras med cirka 5 m för en typisk Gryllus -syrsa som inte bygger en håla.
Låtens ljudstyrka är korrelerad med storleken på hanen och kvaliteten på livsmiljön, båda indikatorer på manlig attraktionskraft. De mest högljudda hanarna kan locka till sig 20 honor på en kväll, medan en tystare hane kanske inte lockar någon. Detta beteende möjliggör akustisk fångst; honor kan fångas i stort antal genom att sända en mans sång mycket högt.
Mat
Mullvadssyrsor varierar i deras dieter; några som den tawny mole syrsan är växtätare , andra är allätare , livnär sig på larver , maskar , rötter och gräs, och andra som den sydliga mole syrsan är huvudsakligen predacious . De lämnar sina hålor på natten för att söka efter löv och stjälkar, som de släpar under jorden innan de konsumeras, samt konsumerar rötter under jorden.
Predatorer, parasiter och patogener
Förutom fåglar , paddor och insektsätande däggdjur , inkluderar rovdjuren för mullvadssyrsor underjordiska lönnmördare , vargspindlar och olika skalbaggar . Den sydamerikanska nematoden Steinernema scapterisci dödar Neocapteriscus mullvadssyrsor genom att introducera bakterier i deras kroppar, vilket orsakar en överväldigande infektion. Steinernema neocurtillae är hemma i Florida och attackerar inhemska Neocurtilla hexadactyla mullvadssyrsor. Parasitoida getingar av släktet Larra (Hymenoptera: Crabronidae ) angriper mullvadssyrsor, honan lägger ett ägg på den yttre ytan av mullvadssyrsan och larven utvecklas externt på mullvadssyrsan. Ormia depleta (Diptera: Tachinidae ) är en specialiserad parasitoid av mullvadssyrsor i släktet Neoscapteriscus ; flugans larver kläcks från ägg inuti hennes buk; hon attraheras av mullvadssyrsan rop och avsätter en larv eller mer på vilken mullvadssyrsa som helst (lika många honor som hanar) som hon kommer i kontakt med. Specialiserade rovdjur av mullvadssyrsaägg i Kina och Japan inkluderar bombardierbaggen Stenaptinus jessoensis , medan de i Sydamerika inkluderar bombardierbaggen Pheropsophus aequinoctialis (Coleoptera: Carabidae ); den vuxna skalbaggen lägger ägg nära mullvadssyrornas hålor, och skalbaggens larver hittar till äggkammaren och äter upp äggen. Svampsjukdomar kan förstöra mullvadssyrsapopulationer under vintrar med plötsliga temperaturstegringar och tinningar. Svampen Beauveria bassiana kan överväldiga vuxna mullvadssyrsor och flera andra svamp-, mikrosporidiska och virala patogener har identifierats. Mullvadssyrsor undviker rovdjur genom att leva under marken och kraftigt gräva om de störs vid ytan. Som ett sista försvar, stöter de ut en illaluktande brun vätska från sina analkörtlar när de fångas; de kan också bita.
Distribution
Mullvadssyrsor är relativt vanliga, men eftersom de är nattaktiva och tillbringar nästan hela sitt liv under marken i omfattande tunnelsystem, ses de sällan. De bebor jordbruksfält och gräsytor. De finns på alla kontinenter utom Antarktis; 2014 hade 107 arter beskrivits och fler arter kommer sannolikt att upptäckas, särskilt i Asien. Neoscapteriscus didactylus är en skadedjursart med ursprung i Sydamerika; den har spridit sig till Västindien och New South Wales i Australien. Gryllotalpa africana är ett stort skadedjur i Sydafrika; andra Gryllotalpa- arter är utbredda i Europa, Asien och Australien. De är infödda i Storbritannien (som i Västeuropa), men den tidigare befolkningen av G. gryllotalpa kan nu vara utdöd i Storbritanniens fastland och överleva på Kanalöarna .
Invasiva mullvadssyrsor och deras biologiska kontroll
Invasiva arter är de som orsakar skada i sitt nyligen ockuperade område, där biologisk kontroll kan göras. Den först upptäckta invasiva mullvadssyrsan var Neoscapteriscus didactylus , en sydamerikansk art som rapporterades som ett skadedjur i St. Vincent, Västindien, så tidigt som 1837; år 1900 var det en stor jordbruksskadegörare i Puerto Rico. Troligen hade den långsamt utökat sitt utbredningsområde norrut, ö för ö, från Sydamerika. Det enda biologiska bekämpningsprogrammet mot N. didactylus fanns i Puerto Rico, och man lyckades etablera parasitgetingen Larra bicolor från Amazonas Brasilien. År 2001 N. didactylus i Puerto Rico vara ett skadedjur endast i bevattnade grödor och gräsmattor. Småskaliga experimentella applikationer av nematoden Steinernema scapterisci gjordes i bevattnad gräsmatta, men nematodens överlevnad var dålig. Mycket senare rapporterades samma art som ett skadedjur i Queensland, Australien, förmodligen anlände med fartyg eller flyg. Den nästa upptäckta invasiva arten var i slutet av 1800-talet på Hawaii, förmodligen med fartyg. Den fick namnet Gryllotalpa africana , men mycket senare som kanske G. orientalis . Den identifierades inte som Gryllotalpa krishnani förrän 2020. Den attackerade sockerrör och måltavlades med Larra polita från Filippinerna 1925, tydligen framgångsrikt.
Nästa upptäckt var i Georgia, USA, och vid den tiden antogs vara N. didactylus från Västindien. Det var faktiskt tre sydamerikanska Neoscapteriscus- arter, N. abbreviatus , N . vicinus och N. borellii , troligen ha anlänt i fartygsbarlast. De orsakade stora problem i årtionden när de spred sig i sydöstra USA. Scapteriscus mullvad cricketpopulationer hade byggts upp sedan de tidiga decennierna av 1900-talet och skadat betesmarker, gräsmattor, spelplaner och grönsaksgrödor. Från slutet av 1940-talet klordan varit det val av insektsmedel för att bekämpa dem, men när klordan förbjöds av US EPA på 1970-talet lämnades ranchägare utan någon ekonomisk och effektiv kontrollmetod. Särskilt för att hjälpa Floridas ranchägare, ett projekt som blev känt som UF/IFAS Mole Cricket Research Program inleddes 1978. 1985 publicerades en rapport med flera författare om prestationer. 1988 publicerades en redogörelse om utsikter för biologisk bekämpning och 1996 en redogörelse för lovande resultat med biologisk bekämpning. Programmet avslutades 2004 efter 25 års drift av övervakningsstationer, och 2006 tillkännagav en sammanfattande publikation framgång: en 95 % minskning av antalet mullvadar i norra Florida, med biologiska kontrollmedel som potentiellt spreds till alla delar av Florida. Ansträngningarna att använda Larra bicolor som ett biologiskt kontrollmedel i Florida började med att importera ett lager från Puerto Rico. Den etablerades i ett litet område i sydöstra Florida, men hade liten effekt på Neoscapteriscus -populationer. Ett bestånd från Bolivia etablerade sig i norra Florida och spred sig brett (med viss hjälp) till de flesta av resten av staten och angränsande stater. Dess överlevnad beror på tillgången på lämpliga nektarkällor.
När gravida Ormia depleta- flugor fann sig attraherade av Neoscapteriscus -hanarnas sång i Sydamerika, öppnades en väg för att fånga dessa flugor med syntetiska mullvadar cricketsånger. Experimentering ledde sedan till en uppfödningsmetod. Arbetande uppfödning av över 10 000 flugor på mullvadssyrsvärdar möjliggjorde utsättningar av levande flugpuppor på många platser i Florida från nordväst till längst söderut, främst på golfbanor, och främst 1989-1991. Populationer etablerades, började spridas och övervakades med hjälp av syntetisk mullvad cricketsång. Så småningom visade sig flugorna ha en kontinuerlig population från cirka 29°N och sedan söderut till Miami, men flugorna överlevde inte vintern norr om cirka 29°N. Transport och frisläppande av flugorna till stater norr om Florida var således en bortkastad ansträngning. Eftersom flugorna hade importerats från 23°S i Brasilien och inte kunde övervintra norr om 29°N, undersöktes det 1999 om flugor från 30°S i Brasilien skulle överleva bättre i norra Florida, men det gjorde de inte.
Det tredje biologiska bekämpningsmedlet som riktades mot Neoscapteriscus i Florida var den sydamerikanska nematoden Steinernema scapterisci . Småskaliga utsläpp visade att det kunde bestå i åratal i mullvad cricket-angripen sandig Florida jordar. Dess användning som biobekämpningsmedel mot Neoscapteriscus patenterades, vilket gör den attraktiv för industrin. Produktion i industriell skala på konstgjord kost möjliggjorde storskaliga försökstillämpningar i betesmarker och på golfbanor, vilket lyckades etablera populationer i flera län, och dessa populationer spred sig, men försäljningen var en besvikelse och produkten drogs tillbaka från marknaden 2014. Även om experimentell tillämpning gjordes i stater norr om Florida, var det bara i södra Georgia som verifierades att nematoden etablerades, vilket tyder på litet intresse i de andra staterna.
Som skadedjur
Den största skadan som mullvadssyrsor gör är ett resultat av deras grävningsaktiviteter. När de tunnlar genom de översta centimeterna av jord, trycker de upp marken i små åsar, vilket ökar avdunstningen av ytfuktighet, stör frön som gror och skadar plantornas ömtåliga unga rötter. De är också skadliga för gräs och betesgräs när de livnär sig på sina rötter, vilket gör att växterna är benägna att torka ut och skadas vid användning.
I sina hemländer har mullvadssyrsor naturliga fiender som håller dem under kontroll. Detta är inte fallet när de av misstag har introducerats till andra delar av världen. I Florida från 1940-talet till 1980-talet ansågs de vara skadedjur och beskrevs som "ett allvarligt problem". Deras befolkningstäthet har sedan dess minskat kraftigt. En entomologirapport från University of Florida tyder på att sydamerikanska Neoscapteriscus mullvadssyrsor kan ha tagit sig in i USA i Brunswick, Georgia, i fartygsbarlast från södra Sydamerika runt 1899, men att de vid den tiden felaktigt trodde var från Västindien. Ett möjligt botemedel var biologisk skadedjursbekämpning med hjälp av parasitoida getingar Larra bicolor . Ett annat botemedel som har använts framgångsrikt är användningen av parasitnematoden Steinernema scapterisci . När detta appliceras i remsor över gräsmarker, sprider det sig över betesmarken (och potentiellt bortom) inom några månader och kontrollerar inte bara mullvadssyrsorna, utan förblir också smittsamma i jorden för kommande år.
I mänsklig kultur
Folklore
I Zambia hålls Gryllotalpa africana för att bringa lycka till alla som ser den . I Latinamerika sägs Scapteriscus och Neocurtilla mol syrsor förutsäga regn när de gräver i marken. I Japan i det förflutna tycks de ha förknippats med maskar/lik/buggar som tillkännager en persons synder till himlen i Koshin/Koushin-tron.
Som mat
Gryllotalpa mol syrsor har ibland använts som mat i västra Java och Vietnam. I Thailand värderas mullvadar syrsor ( thailändska : กระชอน ) som mat i Isan . De äts vanligtvis stekta tillsammans med klibbigt ris .
På Filippinerna serveras de som en delikatess som kallas camaro i provinsen Pampanga och är en turistattraktion. De serveras också i delar av norra Luzon .
Anteckningar
externa länkar
- Mole Cricket på Australian Museum
- Houston, Terry (2011) Informationsblad: Mole Crickets på Western Australian Museum
- Prendergast, Amy (2012) " Solving the Mystery of the Hidden Callers of the Night Arkiverad 2015-01-21 på Wayback Machine " på Australian Wildlife Secrets
- Mole Cricket Knowledge Base vid University of Florida / Institute of Food and Agricultural Sciences
- På University of Florida / Institute of Food and Agricultural Sciences webbplats för Featured Creatures
- Bug-a-Boo's eller Grubs Up
