Icke-slumpmässig segregering av kromosomer

Icke-slumpmässig segregering av kromosomer är en avvikelse från den vanliga fördelningen av kromosomer under meios , det vill säga under segregering av genomet bland gameter . Även om homologa kromosomer vanligtvis enligt den andra mendelska regeln ("lagen om segregation av gener") är slumpmässigt fördelade mellan dotterkärnor, finns det olika sätt som avviker från detta i många organismer som är "normala" i relevanta taxa . De kan involvera enstaka kromosompar (bivalenta) eller enkla kromosomer utan parningspartner (univalenta), eller till och med hela uppsättningar av kromosomer, genom att dessa är separerade enligt deras föräldraursprung och som regel endast de av moderns ursprung förs vidare. till avkomman. Det händer också att icke-homologa kromosomer segregerar på ett koordinerat sätt. Som ett resultat är detta en form av icke-mendelskt arv .

Den här artikeln beskriver fall där icke-slumpmässig segregering är normalfallet för de specifika organismerna eller förekommer mycket ofta. Ett relaterat fenomen kallas meiotisk drift eller segregationsdistorsion. Detta är en högre än genomsnittet överföring av en enda kromosom i förhållande till den homologa kromosomen i arv. Detta kan bero på icke-slumpmässig segregation under meios, men också på processer efter meios som minskar överföringen av den homologa kromosomen.

Dessutom finns det patologiska fall som leder till aneuploidi och är nästan alltid dödliga .

Bakgrund och tidig forskning

Theodor Boveri 1908

Enligt kromosomteorin om arv som Theodor Boveri formulerade 1904 förväntades homologa kromosomer fördelas slumpmässigt bland dotterkärnorna under meios. De första studierna på denna fråga dök upp 1908 och 1909. Dessa papper handlade om spermatogenes hos bladlöss , dvs meios i det manliga könet. Hos bladlöss könsbestämning mestadels enligt XX/X0-typen: honor har två X-kromosomer , hanar bara en. Hanar dyker dock bara upp i en generation mot slutet av året, medan det annars bara finns honor, som förökar sig genom partenogenes . Frågan var nu hur man uppnår att all avkomma i sexuell fortplantning är honor. Det visade sig att meios I är ojämlik, dvs resulterar i två ojämnstora celler, och X-kromosomen hamnar alltid i den större dottercellen. Först från denna cell kommer två spermieceller fram efter meios II, medan den mindre cellen degenererar. Således innehåller varje spermie - liksom ägget - en X-kromosom, och endast kvinnliga avkommor (XX) produceras.

Också 1909 publicerades ett dokument om spermatogenesen av Coreus marginatus . Det finns två olika X-kromosomer och ingen Y-kromosom (X 1 X 2 0), och i meios I är båda X-kromosomerna tilldelade samma dotterkärna. Samma sak är tydligen allmänt sant hos spindlar , av vilka många arter har studerats under efterföljande år, såväl som hos olika nematoder och hos vissa bladlöss . Situationen är något mer komplicerad i den amerikanska mullvadssyrsan Neocurtilla hexadactyla , som Fernandus Payne beskrev 1916: Här finns tre könskromosomer (X 1 X 2 Y), varav två parar sig medan X 1 är närvarande som en univalent ( oparad). Även om det, som nya studier har bekräftat, det inte finns någon mekanisk koppling, går den envärda X-kromosomen in i samma dotterkärna som tar emot den andra X-kromosomen.

Thomas Hunt Morgan

Det var först efter alla dessa motexempel som en studie av Eleanor Carothers om gräshoppor dök upp 1917 – i samma tidskrift som Paynes artikel ( Journal of Morphology ) – vilket sågs som tydliga bevis för den förväntade slumpmässiga fördelningen. Medan tidigare studier hade begränsats till könskromosomer eftersom homologa autosomer inte kunde särskiljas, hade Carothers hittat försöksdjur där homologa autosomer också delvis kunde särskiljas. Paynes avvikande fynd ignorerades senare, särskilt som de inte kunde bekräftas i den europeiska mullvadssyrsan . Thomas Hunt Morgan , som på ett avgörande sätt bidrog till upprättandet av kromosomteorin om ärftlighet, som ännu inte var allmänt accepterad vid den tiden, skrev till och med uttryckligen i sin bok The Physical Basis of Heredity (1919) att det inte fanns några motstridiga bevis mot det slumpmässiga. segregering av moderns och faderns kromosomer ( det finns inte ett enda cytologiskt faktum som motsätter sig det fria sortimentet av moderns och faderns kromosomer ), även om han utan tvekan var medveten om arbetet av sin tidigare medarbetare Payne. Det var inte förrän 1951 som Michael JD White återupptäckte det och bekräftade det genom sina egna undersökningar.

Den tredje grundläggande varianten av icke-slumpmässig segregation, där de kompletta uppsättningarna av kromosomer av moderligt och faderligt ursprung är separerade från varandra, studerades - bland några andra egenheter - på 1920- och 30-talen av Charles W. Metz och medarbetare. hos svampmygg . Sedan dess har många andra motexempel på slumpmässig segregation beskrivits i mycket olika varelser. Det var dock inte förrän 2001 som ett första granskningsdokument dök upp som ägnades just detta ämne och inte var begränsat till specifika fall. Författarna uppgav att de flesta genetiker är omedvetna om icke-slumpmässiga segregationer eller anser att de är sällsynta undantag. På grund av den breda taxonomiska spridningen av de kända fallen, hävdar de att betydelsen av dessa fenomen har underskattats hittills.

Enkla kromosomer eller kromosompar

Vi överväger först fall där endast ett enstaka kromosompar eller en enda oparad kromosom (univalent) påverkas, i den första beskrivningsordningen i respektive taxon.

Bladlöss

Partenogenetisk födelse av en bladlöss

Som nämnts var det första exemplet på icke-slumpmässig segregation som beskrevs så tidigt som 1908 X-kromosomens beteende under spermatogenes hos bladlöss. Dessa insekter existerar under större delen av året endast som honor och förökar sig partenogenetiskt, dvs utan hanars deltagande. Det finns ingen befruktning eller meios, och successiva generationer är genetiskt identiska. Under vissa förhållanden, mest på grund av den minskande dagslängden mot slutet av värdväxternas vegetationsperiod, en generation där hanar också finns. Detta uppnås genom att de två X-kromosomerna som finns hos honor parar sig som i meios och deras antal reduceras till 1, vilket resulterar i hanar (X0).

Det faktum att efter denna ena tvåkönade generation endast honor produceras igen bygger, som visats ovan, på det faktum att X-kromosomen under spermatogenes alltid tilldelas dottercellen från vilken spermier produceras. Hans Ris beskrev den exakta sekvensen av meios 1942: Enligt denna deltar inte X-kromosomen i rörelsen mot spindelapparatens poler under anafas , utan sträcks ut mellan de divergerande polerna. Även under den efterföljande celldelningen förblir kromosomen i denna position. Först i ett sent skede av fåran förskjuts fåran åt sidan, och X-kromosomen allokeras till den motsatta, större dottercellen. Eftersom endast detta producerar två spermier, innehåller alla spermier såväl som äggen en X-kromosom. Efter befruktningen läggs ägg, som överlever till början av nästa växtsäsong och sedan endast producerar honor (XX), som återigen förökar sig partenogenetiskt.

Fjärilar

Det självbetitlade röret med vilket den rörformade påsbärarens larv omger sig

Hos fjärilar bestäms inte avkommans kön som i det vanligaste fallet bland djur, inklusive människor, utan av äggets sammansättning. I dessa fall är det kvinnliga könet heterogametiskt , det manliga är homogametiskt. I sådana fall talar man inte om X- och Y-kromosomer, utan om Z- och W-kromosomer. Hanar har två Z-kromosomer (ZZ), honor antingen en Z- och en W-kromosom (ZW) eller bara en Z-kromosom (Z0). Ett exempel på ZZ/Z0-typen är Taleporia tubulosa . I denna art studerade J. Seiler (1920), en medarbetare till Richard Goldschmidt , arvet av kön och beteendet hos den envärda Z-kromosomen under oogenes . Han fann att könsförhållandet bland avkomman beror på temperaturen och moderns ålder. Vid kalla temperaturer ("rumstemperatur på ca 12-16°") kom Z-kromosomen in i polarkroppen i 57 % av fallen som studerades vid meios I och endast i 43 % i framtida äggkärnor. Följaktligen hittade Seiler ett överskott av honor i avkomman. Omvänt, när kromosomen preferentiellt fördelades till ägget i inkubatorn vid 30-37°, fanns det ett överskott på 62 % manlig avkomma. På liknande sätt producerades fler hanar när parningen skedde några dagar efter kläckningen och därmed mot slutet av Imagohonans korta liv . (Meios pausar här, som hos de flesta ryggradslösa djur , i metafas I och avslutas inte förrän efter befruktning. Jfr Stasis of female meiosis ). Bevis för icke-slumpmässig segregation i kvinnlig meios har också hittats hos fjärilar av ZZ/ZW-typ. Hos vissa arter av släktena Danaus och Acraea finns honor som endast ger honavkomma (ZW). Detta beror tydligen på att W-kromosomen alltid kommer in i äggcellen och inte i polarkropparna. Denna modifiering av den meiotiska kromosomfördelningen är ärftlig och kopplad till W-kromosomen.

Svampmyggor

Svampmyggen , vars spermatogenes har vissa egenheter (sammanfattning vid svampmygg#genetics ) , har redan nämnts. I meios II uppstår en egenhet med X-kromosomen. Normalt, i meios II (som i mitos ), är alla kromosomer uppdelade i de två kromatider som utgör dem och dessa allokeras till de två dotterkärnorna. Hos svampmygg å andra sidan vandrar X-kromosomen i förtid till en av spindelpolerna och delar sig bara där eller på vägen dit. Eftersom en spermie endast produceras från cellen som bildas där, innehåller denna då två X-kromosomer, och zygoten efter befruktning följaktligen tre. En av dessa X-kromosomer elimineras i ett tidigt embryonalt skede och återställer därigenom den normala kvinnliga kromosomsammansättningen (XX).

Blommande växter

Det första fallet av icke-slumpmässig segregering av enstaka kromosomer i en växt beskrevs av Marcus Morton Rhoades 1942 i majs . Denna icke-slumpmässighet uppstår när det finns en onormal form av kromosom nr 10 som innehåller ett extra segment. Eftersom detta ytterligare segment är igenkännbart som en knoppstruktur i Pachytene av meiotisk profas, kallas kromosomen K10. Det förekommer särskilt i vissa gamla nordamerikanska indiska majssorter. Om det bara finns en K10 och en normal kromosom 10, och i kvinnlig meios I överkorsningen på ett sådant sätt att kromatiderna är av olika längd, så är det i meios II ungefär 70 % sannolikhet för kromatiden som innehåller det knutna extra segmentet att komma in i embryosäcken och därmed äggcellen. Segmentet ackumuleras därför i hög grad i arvet; den uppvisar en meiotisk drift . Detta gäller även om andra kromosomer bär segmentet, men endast om minst en K10 är närvarande.

En motsvarande ansamling av ytterligare kromosomsegment har också beskrivits i några andra växtarter, men har inte studerats i detalj. Mycket fler är studier på ytterligare kromosomer, B-kromosomerna , som inte visar någon homologi med vanliga kromosomer och endast förekommer hos några av individerna i en population, dvs inte har några väsentliga funktioner. En icke-slumpmässig segregation av B-kromosomer beskrevs först av Catcheside 1950 i guayule . I denna buskiga komposit parar sig B-kromosomerna, om de är plural, inte eller parar sig endast flyktigt under meios I, dvs. de är för det mesta närvarande som univalenta. Ändå är det mycket troligt att de migrerar till samma pol i anafas I.

Lilium callosum

Eftersom Catcheside endast studerade manlig meios, som vanligtvis ger upphov till fyra fertila dotterceller, kan man inte dra slutsatsen att icke-slumpmässig segregation bidrar till den ackumulering i nedärvning som är karakteristisk för B-kromosomer i allmänhet. Situationen är annorlunda vid kvinnlig meios, där tre av de fyra dotterkärnorna degenererar. 1957 beskrev Hiroshi Kayano beteendet hos en B-kromosom i kvinnlig meios hos den japanska liljearten Lilium callosum, som för det mesta endast finns i singularis och därför existerar som en univalent. Han fann att kromosomen tilldelas cirka 80 % av den framtida äggcellen och överförs i enlighet därmed till 80 % av avkomman.

Detta arbete av Kayano verkar vara det enda som hittills visar ackumuleringen av en B-kromosom som ett resultat av icke-slumpmässig segregation under meios i embryosäckens modercell. Däremot har en ansamling av B-kromosomer i växter genom en riktad icke-disjunktion i mitoser före eller efter meios observerats i många fall, som för första gången 1960 av Sune Fröst i Crepis pannonica . Båda kromatiderna hamnar ofta i samma dottercell (nondisjunction), och detta är riktat på ett sådant sätt att en ackumulering av arvet resulterar. Icke-slumpmässig segregation i meios kan därför endast slutföras om riktad icke-disjunktion i mitoser kan uteslutas. Detta är till stor del säkerställt i fallet med medelhavssågflugan Plantago serraria . och Hypochaeris maculata . Ett annat fall är förmodligen i Phleum nodosum.

Flugor

I likhet med majs förekommer även icke-slumpmässig segregation hos fruktflugan Drosophila melanogaster under kvinnlig meios, när homologa kromosomer är av olika längd och kromosomer med kromatider av olika längd är närvarande som ett resultat av överkorsning under meios II. Sedan, med en sannolikhet på cirka 70 %, kommer den kortare kromatiden in i äggkärnan. Detta upptäcktes av E. Novitski 1951. Senare hittades det även i Lucilia sericata och Hylemya . Så det är tydligen ett utbrett fenomen hos flugor.

I Drosophila melanogaster kan icke-slumpmässig segregation också inträffa under manlig meios. Detta är fallet när könskromosomerna (X och Y) inte paras ihop under meios I. I det här fallet hamnar de oparade kromosomerna vanligtvis i samma dottercell. Då hamnar oftast de oparade kromosomerna i samma dottercell. Följaktligen finns det många X0-typ hanar bland avkomman, men förvånansvärt få XXY-typ hanar. Det senare beror på att dottercellerna med XY-konstitutionen är störda i sin utveckling. Å andra sidan är X0-hanarna infertila. Summan av kardemumman är att den involverade X-kromosomen är berikad i arvet (meiotisk drift).

Mealybugs

En hona av Pseudococcus affinis

B-kromosomer är också vanliga i djurriket. I Mealybug beskrev Uzi Nur icke-slumpmässig segregation i båda könen 1962. I oogenes beror segregationsbeteendet hos B-kromosomen på antalet närvarande B. Om två B är närvarande, parar de sig under reduktionsdelning (vilket är meios II här, som det vanligtvis är hos mjöllöss, fjällinsekter och bladlöss) och segregerar på normalt sätt. Men om bara en är närvarande, kommer den i två tredjedelar av fallen in i den polära kroppen och endast i den återstående tredjedelen går den in i äggstocken. Och den oparade supernumerära B-kromosomen beter sig på samma sätt om 3 eller 5 B är närvarande, medan de parade segregerar normalt. Sammantaget finns det därför en tendens hos det kvinnliga könet att utesluta B-kromosomer från nedärvningen genom icke-slumpmässig segregering, vilket spelar in särskilt när endast en är närvarande. Detta kontrasteras dock hos det manliga könet av en stark tendens att ackumulera B-kromosomer. Detta beror på det faktum att hos denna art (som hos många andra mjöllöss och fjällinsekter) degenererar hälften av meiosprodukterna regelbundet. Under reduktionsdelning (även meios II här) allokeras alla B-kromosomer till den framtida spermiekärnan med ca 90 % sannolikhet.

Gräshoppor

kvinnlig prickig club cricket

Överföring av B-kromosomer har också studerats hos olika gräshoppor . Liksom i växter fann man att antalet B-kromosomer kan öka även före meios på grund av mitotisk nondisjunction. Däremot hittade Zipora Lucov och Uzi Nur ett exempel på icke-slumpmässig segregation vid oogenes i den nordamerikanska arten Melanoplus femurrubrum 1973. Eftersom det aldrig fanns mer än en B-kromosom uteslöts ackumulering före meios i detta fall. Icke desto mindre överfördes denna kromosom till cirka 80 % av avkomman. Hewitts (1976) studie av Myrmeleotettix maculatus var ännu mer informativ. Hewitt fann att när äggen fixerades i metafas I (tidpunkten för äggläggning), fanns B-kromosomerna för det mesta redan i den inre halvan av delningsspindeln, det vill säga nära den framtida äggkärnan. Överföringshastigheten på ca 75 % motsvarade detta. Hur frekvent sådan icke-slumpmässig segregering av B-kromosomer annars är hos gräshoppor kan ännu inte uppskattas. Det är sant att många arter av gräshoppor är kända för att ha B-kromosomer. Men endast i ett fåtal fall har deras överföring studerats, och icke-slumpmässig segregation i meios är bara ett av flera sätt på vilka icke-mendelsk överföring kan ske.

En annan kromosomavvikelse som är vanlig hos gräshoppor är extra segment på enskilda kromosomer. Sådana ytterligare segment kan segregera ganska slumpmässigt, och i själva verket var det gräshoppor med homologa kromosomer av olika längd där Carothers först hittade bevis på slumpmässig segregation 1917. Däremot López-León et al. (1991, 1992) fann indicier för icke-slumpmässig segregation hos två gräshopparter: i Eyprepocnemis plorans är det mindre sannolikt att ett extra segment i det kvinnliga könet överförs än den normala homologa kromosomen om en B-kromosom också är närvarande. Således påverkar B-kromosomen överföringen av ett vanligt kromosompar, medan den även i detta fall följer Mendelska regler. Den minskade överföringen av det ytterligare segmentet beror mest sannolikt på icke-slumpmässig segregering under oogenes, eftersom den alternativa möjligheten till differentiell dödlighet av zygoter kan uteslutas. I Chorthippus jacobsi , López-León et al. studerade överföringen av olika ytterligare segment vid tre olika kromosomer. Medan alla ytterligare segment på kromosomerna M 5 och M 6 överförs normalt, sker ackumulering konsekvent hos båda könen när ett ytterligare segment är lokaliserat på den lilla kromosomen S 8 . Även om båda S 8 -kromosomerna bär på ytterligare segment av olika storlek, följer de inte Mendelska regler, men det kortare segmentet överförs företrädesvis. Återigen kan icke-slumpmässig segregation under oogenes med stor sannolikhet slutas. Däremot är det oklart hur icke-mendelsk överföring sker genom det manliga könet.

Gnagare

Den första beskrivningen av icke-slumpmässig segregation hos ett däggdjur dök upp 1977 och handlade om Wood lemming . I vissa populationer av denna art är upp till 80 % av djuren honor. Samtidigt har några av honorna den "manliga" kromosomkonstitutionen XY. Att dessa djur utvecklas till honor, fastän de har en Y-kromosom, beror på en mutation på X-kromosomen. Under meios kommer denna muterade kromosom (X*) in i äggkärnan oftare än Y-kromosomen och är därför mer sannolikt att överföras till avkomman. Ett andra exempel gäller en B-kromosom i den sibiriska halsbandslämlen Dicrostonyx torquatus . I kvinnlig meios I av denna art tilldelas oparade B-kromosomer företrädesvis den framtida äggkärnan och ackumuleras således i arvet.

I sibiriska populationer av husmusen förekommer en variant av kromosom 1 med två insättningar . Denna långsträckta variant förs vidare av heterozygota honor med mycket högre sannolikhet än den normala kromosom 1. Det visade sig att detta sker genom icke-slumpmässig segregering av de homologa kromosomerna eller kromatiderna i båda meiotiska divisionerna. Som ett resultat kan upp till 85 % av avkommorna till en heterozygot hona få insättningarna. Det senare är dock endast fallet om hanarna som används i korsningsexperimenten inte också är bärare av dessa insättningar. Om istället homozygota bärare av dessa insertioner användes, dvs varje spermie fick insertionerna, så reverserades icke-slumpen i kvinnlig meios: I det här fallet fick endast cirka 1/3 av avkomman till en heterozygot mor insättningarna från denna mamma . Denna överraskande påverkan av spermier på meios i oocyten är möjlig eftersom hos möss, liksom hos ryggradsdjur i allmänhet, uppehåller kvinnlig meios i metafas II tills befruktning inträffar.

Det har varit känt sedan 1962 att honmöss med endast en X-kromosom (XO) är fertila, men deras döttrar har övervägande två X-kromosomer. Hur detta gick till var länge oklart, men enligt nyare studier beror det tydligen på att den envärda X-kromosomen företrädesvis allokeras till den framtida äggkärnan under meios I.

Koordinerad segregation av icke-homologa kromosomer

Mekaniskt kopplade univalenter

Att två icke-homologa kromosomer segregerar på ett koordinerat sätt under meios beskrevs första gången 1909 i Coreus marginatus . I den har män två olika X-kromosomer (X 1 X 2 0), och dessa är båda tilldelade samma dotterkärna i meios I. Senare studier på andra insekter avslöjade att X-kromosomerna är kopplade och att deras samsegregering uppenbarligen var baserad på detta. Därmed kan upp till fem olika X-kromosomer finnas, och de flesta arter har även en Y-kromosom som vandrar till motsatt spindelpol. Sådan samsegregering av mekaniskt kopplade könskromosomer har också beskrivits i spindlar, nematodess , stenflugor , ostracods , i en fjällinsekt och i skalbaggar .

Gratis univalenter

Hos vissa bladlössarter har hanarna två olika X-kromosomer (X 1 X 2 0), som inte är mekaniskt sammanlänkade och ändå når samma spindelpol under meios I. Detta överensstämmer med det riktningssegregerade sättet för en enda X-kromosom som beskrivs ovan . Hos andra bladlössarter samsegregerar förmodligen fyra olika kromosomer på detta sätt. En cosegregation av fria univalenter har också beskrivits i den jättelika krabbaspindeln Delena cancerides . Där har hanarna tre olika X-kromosomer som inte är mekaniskt sammanlänkade som hos andra spindlar, men som ändå är tilldelade samma spindelpol.

Mesostoma ehrenbergii ( Turbellaria )

Mer intressanta är de fall där fria univalenter av olika arter segregerar på ett reglerat sätt till motsatta spindelpoler. Detta är en del av det normala förloppet av meios i spermatogenesen av olika Neuroptera , vissa Alticini , syrsan Eneoptera surinamensis och Mesostoma ehrenbergii ( Turbellaria ). Nätvingar har oftast en X- och en Y-kromosom. som inte paras under meios. Vissa arter har dock flera envärda könskromosomer, och envärda B-kromosomer kan läggas till. De segregerar alla på ett ordnat sätt till spindelstolparna. Detta kallas distanssegregation. Liknande släktskap med flerkönade univalenta har också beskrivits hos vissa loppbaggar. I syrsan Eneoptera surinamensis finns tre fria envärda könskromomerer (X 1 X 2 Y) som redan migrerar till spindelpolerna, medan autosomerna samlas vid spindelekvatorn. I virvelmasken Mesostoma ehrenbergii parar sig endast tre av de fem kromosomparen under meios. Således är tre bivalenta och fyra univalenta närvarande, och de univalenta segregerar även här före de bivalenta. I fasta preparat är univalenterna ofta inte korrekt fördelade. Hilary A. Oakley hittade anledningen till detta när hon observerade processen i ett levande föremål. Enligt detta rör sig de univalenta fram och tillbaka mellan polerna i metafas I, alltså när de bivalenta är vid ekvatorn. Vanligtvis rör sig bara ett univalent drag, och efter en längre paus (fem till tio minuter) börjar en annan att röra sig. Detta fortsätter tills alla fyra är korrekt fördelade. Detta följs av anafasen, dvs segregeringen av de parade kromosomerna.

Neocurtilla hexadactyla

Även i den nordliga mullvadssyrsan Neocurtilla hexadactyla som redan nämndes i början var levande observationer av meios mycket informativa. Där, som i Eneoptera , finns tre könskromosomer (X 1 X 2 Y), men endast X 1 är närvarande som en univalent. I det här fallet sker segregering av könskromosomer också före den för autosomer, genom att den bivalenta X 2 Y redan är förskjuten i metafas I från metafasplattan mot en spindelpol på ett sådant sätt att Y-kromosomen ligger nära den, medan den envärda X 1 är belägen vid den andra polen. Genom mikromanipulationsexperiment där de skiftade det bivalenta eller univalenta i spindeln fann René Camenzind och R. Bruce Nicklas (1968) att X 1 är det aktiva elementet och beror på orienteringen av det bivalenta. Dessutom fann författarna att det inte finns någon mekanisk koppling mellan de två. En elektronmikroskopisk undersökning avslöjade dock några mikrotubuli , som också utgör spindelfibrerna, och som här verkar bilda en fin koppling mellan X 1 och Y. Riktad bestrålning av denna mikrotubuliövergång med UV- mikrostrålar ofta (i ungefär en tredjedel av fall) resulterade i att X 1 flyttade till den andra halvan av spindeln. Samma effekt sågs överraskande nog med bestrålning av en av de tre spindelfibrerna där könskromosomerna fanns, medan bestrålning av autosomala spindelfibrer inte hade någon effekt. Dwayne Wise et al. drog slutsatsen att dessa fyra mikrotubuliknippen bildar ett "samverkande nätverk" som möjliggör koordinerad segregation av könskromosomer, dvs. den korrekta tilldelningen av X 1 .

Kompletta uppsättningar av kromosomer

Svampmyggor

En svampmygg av släktet Sciaria

Kromosomernas beteende i svampmyggs spermatogenes är mycket ovanligt i flera avseenden. En detalj av meios II diskuterades redan ovan; dock är meios I mycket mer anmärkningsvärt. Där utelämnas helt den annars obligatoriska parningen av homologa kromosomer, och dessa är åtskilda från varandra efter deras ursprung - moderligt eller faderligt. Deras segregation börjar direkt efter kärnhöljets upplösning, metafasen utelämnas och faderns kromosomer går in i en liten dottercell som, liksom de polära kropparna, försvinner under oogenesen. Således får alla spermier endast moderns kromosomer, och män fungerar endast som mellanhänder mellan rena kvinnliga linjer. Konstruktionen av spindelapparaten i denna division är också ovanlig. Det är inte en bipolär spindel, utan bara en halvspindel med endast en pol. Moderns kromosomer rör sig mot denna pol, de faderliga bort från den.

Vissa svampmygg har, förutom vanliga kromosomer, könslinjebegränsade eller L-kromosomer (från limited ), som endast finns i celler i könscellerna och elimineras från somatiska celler . Dessa segregerar med moderns reguljära kromosomer under spermatogenesen, och kommer således in i spermierna oreducerade. Denna fördubbling av deras antal kompenseras för i ett tidigt skede av embryonal utveckling genom att eliminera överskott av L-kromosomer från kärnan, så att exakt två alltid återstår.

Cecidomyiidae

Hos Cecidomyiidae innehåller spermier också endast uppsättningen kromosomer av moderns ursprung, medan paternala kromosomer elimineras under meios I. Återigen utelämnas parning av homologa kromosomer, celldelningen är ojämlik, och endast moderns kromosomer flyttas till en spindelpol därigenom. kommer in i dottercellen från vilken två spermier kommer ut efter meios II, medan den andra dottercellen går under. Dessutom finns det ett stort antal könslinjebegränsade kromosomer, som, liksom hos svampmygg, stannar kvar med faderns reguljära kromosomer och därmed elimineras.

Skalinsekter

Fjällinsekter : Sköldformad hona, hane bevingad

I de flesta skalinsekter är hanarna parahaploida: även om de har två uppsättningar kromosomer, är endast kromosomer av moderns ursprung aktiva, och endast de överförs till avkommor. Inaktivering av faderns kromosomer sker i ett tidigt embryonalt skede ( blastula ), när kromosomerna blir kraftigt kondenserade ( heterokromatiserade ). (Detta förekommer även hos människor, där hos det kvinnliga könet blir en av de två X-kromosomerna heterokromatisk). Eliminering från arv kan ske på flera sätt; endast en inträffar under meios. Detta kallas det lekanoida kromosomsystemet. Meios är omvänt i fjällinsekter, som i bladlössen som diskuterats ovan, det vill säga den faktiska reduktionsdelningen är meios II. I lecanoid-läget bildar kromosomerna en "dubbel metafasplatta" med alla moderns kromosomer på ena sidan och alla faderns kromosomer på den andra. (I normalfallet härskar slumpen här.) I anafas går sedan de två kompletta uppsättningarna isär, var och en bildar sin egen dotterkärna. Eftersom meios II inte är associerad med celldelning här, och eftersom de två dotterformationerna av den första divisionen också återförenas, uppstår så småningom en fyrkärnig cell (vilket i allmänhet är fallet vid spermatogenes av fjällinsekter). Av de 4 kärnorna blir dock endast de två med moderns kromosomer då spermiekärnor; de andra två blir mer och mer förtätade och går slutligen under.

Växter

Blomma av Rosa canina

I växtriket är polyploidi mycket vanlig. För det mesta är dessa allopolyploida arter där varje kromosom hittar en homolog partner under meios. Men det finns också arter med ett udda antal kromosomuppsättningar. Dessa kan i allmänhet endast reproducera apomictic , det vill säga kringgå meios och befruktning, eftersom univalenta är slumpmässigt fördelade bland dotterkärnorna under meios. Vissa växter är dock kända där univalenta fördelar sig icke-slumpmässigt och därför kan föröka sig sexuellt. Det äldsta exemplet är hundrosorna , där detta upptäcktes redan 1922. De är pentaploida, det vill säga de har fem uppsättningar kromosomer. Av dessa parar sig bara två under meios hos båda könen, så det finns 7 bivalenta och 21 univalenta. Hos det kvinnliga könet, det vill säga i embryosäckens modercell, vandrar alla univalenta odelade vid meios I till spindelpolen som ligger i mikropylens riktning . Eftersom embryosäcken då bildas där med oocyten får den alltså 4 kompletta uppsättningar kromosomer. Vid pollenmeios , å andra sidan, förblir många univalenta i anafas I eller II (så kallad lagging) och går därmed förlorade. Denna kromosomförlust är så hög att mer än 1/10 av pollenkornen bara innehåller en haploid uppsättning av de kromosomer som parades ihop under meios. Och eftersom endast dessa haploida pollenkorn är funktionella, återställs den kompletta pentaploida kromosomuppsättningen vid befruktning. På detta sätt överförs 3 av de 5 uppsättningarna kromosomer uteslutande genom den kvinnliga linjen, medan de återstående två beter sig normalt.

Leucopogon juniperinus är triploid, och av dess 3 kromosomuppsättningar parar sig endast två under meios I. Envärdigheterna i den tredje uppsättningen är riktade fördelade och till skillnad från hundrosor i båda könen. Pollenmeios här, som hos besläktade arter (Tribus Stypheleae) är associerad med olikvärdig celldelning: Tre av de fyra dotterkärnorna samlas i ena änden av den initialt fortfarande odelade pollenmodercellen och bildar där tre små celler, som sedan inte utvecklas vidare . Således ger endast en av meiosprodukterna upphov till ett pollenkorn, och detta är mestadels haploid som ett resultat av den riktade segregeringen av de univalenta i meios I, dvs. e. de univalenta elimineras här från pollenkärnan inte genom eftersläpning utan genom en riktningsfördelning. I embryosäckens modercell vandrar de å andra sidan alla mot mikropylen med en kraftigt ökad sannolikhet och går därmed företrädesvis in i oocyten. Även om riktningsfördelningen hos denna art inte på något sätt är 100 % hos båda könen och därför resulterar i många aneuploida könsceller, är den tillräckligt effektiv för att tillåta hög fertilitet.

Det sydamerikanska sötgräset Andropogon ternatus är också triploid, och under meios förblir en uppsättning kromosomer oparade. I anafas I förblir de univalenta i båda könen mellan de segregerande halvbivalenta och bildar sin egen tredje kärna, som ingår i en av de två dottercellerna. Vid kvinnlig meios är detta dottercellen som är vänd mot mikropylen. Sålunda, i överensstämmelse med de två växtarter som diskuterats tidigare, allokeras de univalenta riktningarna till den mikropylara sidan. Men eftersom embryosäcken här bildas i den andra änden av tetraden som är vänd mot chalaza, resulterar detta i eliminering av univalenterna från arvet. Kompensationen för detta görs av pollen, i och med att det tydligen bara är de pollenkorn som härstammar från de dinukleära meiocyterna och därför är diploida, utvecklas normalt och blir fertila.

Betydelse

Fernando Pardo-Manuel de Villena och Carmen Sapienza diskuterade betydelsen av dessa icke-slumpmässigheter i en granskning 2001 begränsad till icke-slumpmässig segregation av enstaka kromosomer eller kromosompar. Från den utbredda förekomsten av sådana fenomen (hos växter, insekter och ryggradsdjur) och mångfalden av respektive sekvens drar de slutsatsen att en funktionell asymmetri av spindelpoler - en av förutsättningarna för icke-slumpmässig segregation - sannolikt är närvarande i princip och inte bara undantagsvis. Detta är också sant för människor, där icke-slumpmässig segregation uppstår när strukturellt onormala kromosomer är närvarande som ett resultat av Robertsonian translokationer . På andra ställen argumenterar de två författarna för betydelsen av icke-slumpmässig segregering av strukturellt olika homologa kromosomer (som i Robertson-translokationer) i uppkomsten av nya arter i evolutionen ( speciation ).

Trots publikationer om icke-slumpmässig segregation i stora tidskrifter och symposier ignorerades de potentiella implikationerna av en mängd fynd under flera decennier.

Stamceller och icke-slumpmässig kromosomsegregation

Icke-slumpmässig segregering av kromosomer finns också i mitos när stamceller delar sig. Vuxna stamceller upprätthåller den mogna vävnaden hos metazoer . Försämringar i deras funktioner är relaterade till vävnads åldrande. De fortplantar sig på två sätt, dels på ett sätt så att deras avkomma kommer att differentiera sig, och därmed bidra funktionellt till vävnaden, dels förbli oengagerad och fylla på stamcellspoolen. De spelar en dubbel roll genom att generera de olika cellerna som består av mogen vävnad genom differentiering, samtidigt som de självreplikerar bara för att upprätthålla stamcellspopulationen. De uppnår denna divergens genom asymmetrisk celldelning. Den mitotiska asymmetrin med icke-slumpmässig segregation av kromosomer uppstår från ojämn uppdelning av kromosomerna enligt åldern på deras mall-DNA-strängar. Som förklaras av hypotesen om odödliga DNA-strängar , har icke-slumpmässig kromosomsegregation en unik betydelse vid asymmetrisk stamcellsdelning; avkomman som bär kromosomer med "nysyntetiserat" DNA har en större sannolikhet att ha mutationer eftersom det har gått igenom ett högre antal replikationer jämfört med den segregerade motsvarigheten som huvudsakligen innehåller "gammalt DNA". Som en konsekvens differentierar troligen cellen som bär "nytt DNA" till stamceller och den andra cellen som bär "gammalt DNA" förnyas sannolikt som en stamcell med färre mutationsförändringar.

Redan existerande kontra nygenererad histon 3 kännetecknas av fosforylering vid treonin 3 . H3T3P separerar systerkromatider berikade med olika pooler av H3 för att koordinera asymmetrisk segregering av "gammal" H3 till könsstamceller och att manlig könscellsaktivitet kräver en noggrann reglering av H3T3-fosforylering.

Litteratur

  • Bernard John: Meiosis . Cambridge University Press, Cambridge u. a. 1990. Kapitel Preferentiell segregation , sid 238–247 [61]
  •   Fernando Pardo-Manuel de Villena, Carmen Sapienza: Icke-slumpmässig segregation under meios: kvinnors orättvisa. I: Mammalian Genome 12 , sid 331–339 (2001). PMID 11331939 , doi : 10.1007/s003350040003
  1. ^ a b Hermann Schwartz: Der Chromosomenzyklus von Tetraneura ulmi DE GEER . I: Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie 15 , sid 645–687 (1932) [1]
  2. ^ a b c d Michael JD White : Ursprunget och utvecklingen av multipla kön-kromosommekanismer . I: Journal of Genetics 40 , sid 303-336 (1940) [2]
  3. ^ a b Thomas Hunt Morgan : Förutbestämningen av kön hos phylloxerans och bladlöss . I: Journal of Experimental Zoology 19 , sid 285-321 (1915) [3]
  4. ^ a b Donna F. Kubai, Dwayne Wise: Nonrandom kromosomsegregation i Neocurtilla (Gryllotalpa) hexadactyla: en ultrastrukturell studie . Journal of Cell Biology 88 , sid 281–293 (1981) [4]
  5. ^ Arthur Forer: Segregerar kromosomerna slumpmässigt under meios?: Nyckelartiklar av Fernandus Payne ignorerades och kanske "undertrycktes". I: Proceedings of the American Philosophical Society 140 , sid 148–163 (1996) [5]
  6. ^ a b c Charles W. Metz: Kromosombeteende, arv och könsbestämning i Sciara . I: American Naturalist 72 , sid 485–520 (1938) [6]
  7. ^ a b Fernando Pardo-Manuel de Villena, Carmen Sapienza: Nonrandom segregation under meios: orättvisan hos kvinnor. I: Mammalian Genome 12 , sid 331–339 (2001) [7]
  8. ^ Hans Ris: En cytologisk och experimentell analys av det meiotiska beteendet hos den envärda X-kromosomen i björnbärsbladlössen Tamalia (=Phyllaphis) coweni (Ckll.) . I: Journal of Experimental Zoology 90 , sid 267–330 (1942) [8]
  9. ^ Adolf Remane, Volker Storch, Ulrich Welsch: Kurzes Lehrbuch der Zoologie . 5. Aufl., Fischer, Stuttgart 1985, sid 291 [9]
  10. ^ J. Seiler: Geschlechtschromosomenuntersuchungen an Psychiden. I. Experimentelle Beeinflussung der geschlechtsbestimmenden Reifeteilung bei Talaeporia tubulosa Retz. I: Archiv für Zellforschung 15 , sid 249–268 (1920) [10]
  11. ^ a b Terrence W. Lyttle: Segregation förvränger . I: Annual Review of Genetics 25 , sid 511–557 (1991) [11]
  12. ^ MM Rhoades, Ellen Dempsey: Effekten av onormal kromosom 10 på förmånlig segregation och korsning i majs . I: Genetics 53 , sid 989–1020 (1966) [12]
  13. ^ Gary Y. Kikudome: Studier på fenomenet av förmånlig segregation i majs . I: Genetics 44 , sid 815–831 (1959) [13]
  14. ^ DG Catcheside: B-kromosomerna av Parthenium argentatum . I: Genetica Iberica 2 , sid 139–149 (1950) [14]
  15. ^ Hiroshi Kayano: Cytogenetiska studier i Lilium callosum. III. Företrädesvis segregation av en överflödig kromosom i EMC . I: Proceedings of the Japan Academy 33 , sid 553–558 (1957) [15]
  16. ^ R. Neil Jones: Tansley granskar nr 85. B-kromosomer i växter. I: New Phytologist 131 , sid 411–434 (1995) [16]
  17. ^ R. Neil Jones, Wanda Viegas, Andreas Houben: Ett århundrade av B-kromosomer i växter: så vad? I: Annals of Botany 101 , sid 767–775 (2008) [17]
  18. ^ Sune Fröst: En ny mekanism för numerisk ökning av accessoriska kromosomer i Crepis pannonica . I: Hereditas 46 , sid 497–503 (1960) [18]
  19. ^ Sune Fröst: Det cytologiska beteendet och överföringssättet av accessoriska kromosomer i Plantago serraria . I: Hereditas 45 , sid 159–210 (1959) [19]
  20. ^ JS Parker: B-kromosomsystemet av Hypochoeris maculata. I. B-fördelning, meiotiskt beteende och nedärvning . I: Chromosoma 59 , sid 167–177 (1976) [20]
  21. ^ Sune Fröst: Nedärvningen av accessoriska kromosomer i växter, särskilt i Ranunculus acris och Phleum nodosum . I: Hereditas 61 , sid 317–326 (1969) [21]
  22. ^ E. Novitski: Non-slumpmässig disjunktion i Drosophila . I: Genetics 36 , sid 267–280 (1951) [22]
  23. ^ E. Novitski: Nonrandom disjunktion i Drosophila . I: Annual Review of Genetics 1 , sid 71–86 (1967) [23]
  24. ^ S. Zimmering: Genetiska och cytogenetiska aspekter av förändrade segregationsfenomen i Drosophila . I: The Genetics and Biology of Drosophila , vol. Ib. Hrsg.: M. Ashburner, E. Novitski. London 1976. sid 569–613 [24]
  25. ^ GG Foster, MJ Whitten: Meiotisk drift i Lucilia cuprina och kromosomal evolution . I: American Naturalist 137 , sid 403–415 (1991) [25]
  26. ^ WJ Peacock: Nonrandom segregation av kromosomer i Drosophila-hanar . I: Genetics 51 , sid 573–583 (1965) [26]
  27. ^ WJ Peacock, George L. Gabor Miklos: Meiotisk drift i Drosophila: Nya tolkningar av segregationsförvrängaren och sexkromosomsystemen . I: Advances in Genetics 17 , sid 361–409 (1973) [27]
  28. ^ WJ Peacock, George L. Gabor Miklos, DJ Goodchild: Meiotiska drivsystem för sexkromosomer i Drosophila melanogaster. I. Onormal spermatidutveckling hos män med en heterokromatinbrist X-kromosom (sc 4 sc 8 ) . I: Genetics 79 , sid 613–634 (1975) [28]
  29. ^ Uzi Nur: En överflödig kromosom med en ackumuleringsmekanism i det lecanoid genetiska systemet . I: Chromosoma 13 , sid 249–271 (1962) [29]
  30. ^ Hiroshi Kayano: Ansamling av B-kromosomer i könslinjen av Locusta migratoria . I: Heredity 27 , sid 119–123 (1971) [30]
  31. ^ Zipora Lucov, Uzi Nur: Ansamling av B-kromosomer genom förmånlig segregation hos honor av gräshoppan Melanoplus femur-rubrum . I: Chromosoma 42 , sid 289–306 (1973) [31]
  32. ^ Godfrey M. Hewitt: Meiotisk drivkraft för B-kromosomer i de primära oocyterna av Myrmeleotettix maculatus (Orthoptera: Acrididae) . I: Chromosoma 56 , sid 381–391 (1976) [32]
  33. ^ MD López-León, J. Cabrero, JPM Camacho: Meiotisk drift mot ett autosomalt övertaliga segment som främjas av närvaron av en B-kromosom hos honor av gräshoppan Eyprepocnemis plorans . I: Chromosoma 100 , sid 282–287 (1991) [33]
  34. ^ MD López-León, J. Cabrero, JPM Camacho: Manlig och kvinnlig segregationsförvrängning för heterochromatic supernumerary segmenterar på S 8 -kromosomen av gräshoppan Chorthippus jacobsi . I: Chromosoma 101 , sid 511–516 (1992) [34]
  35. ^ RL Thomson: B-kromosomer i Rattus fuscipes II. Överföring av B-kromosomer till avkomma och populationsstudier: Stöd för den "parasitära" modellen . Hereedity 52 , sid 363–372 (1984) [35]
  36. ^ Sergei I. Agulnik, Alexander I. Agulnik, Anatoly O. Ruvinsky: Meiotisk drift hos honmöss heterozygota för HSR-insättningarna på kromosom 1 . Genetical Research 55 , S. 97-100 (1990) [36]
  37. ^ Andrew Pomiankowski, Lawrence D. Hurst: Sibiriska möss upprörde Mendel . I: Nature 363 , sid 396–397 (1993) [37]
  38. ^ Renée LeMaire-Adkins, Patricia A. Hunt: Nonrandom segregation av den univalenta musen X-kromosomen: Bevis på spindelförmedlad meiostisk drift. I: Genetics 156 , sid 775–783 (2000) [38]
  39. ^ a b c Michael JD White: Djurcytologi och evolution . 3. Aufl., Cambridge 1973 [39]
  40. ^ Klaus Werner Wolf: Hur meiotiska celler hanterar icke-utbyteskromosomer . I: BioEssays 16 , sid 107–114 (1994) [40]
  41. ^ RL Blackman: Cytogenetik av två arter av Euceraphis (Homoptera, Aphididae) . I: Chromosoma 56 , sid 393–408 (1976) [41]
  42. ^ RL Blackman: Stabilitet av ett multipelt X-kromosomsystem och associerade B-kromosomer i björkbladlöss (Euceraphis spp.; Homoptera: Aphididae) . I: Chromosoma 96 , sid 318–324 (1988) [42]
  43. ^ DM Rowell: Kromosomal fusion och meiotiskt beteende i Delena cancerides (Araneae: Sparassidae). I. Kromosomparning och X-kromosomsegregering. Genom 34 . sid 561–566 (1991) [43]
  44. ^ Sally Hughes-Schrader: Avståndssegregation och sammansatta könskromosomer i mantispidser (Neuroptera: Mantispidae) . I: Chromosoma 27 , sid 109–129 (1969) [44]
  45. ^ Sally Hughes-Schrader: Mångfald av kromosomala segregationsmekanismer i mantispids (Neuroptera: Mantispidae) . I: Chromosoma 75 , sid 1–17 (1979) [45]
  46. ^ Sally Hughes-Schrader: Kromosomala segregationsmekanismer i myrlejon (Myrmeleontidae, Neuroptera) . I: Chromosoma 88 , sid 256–264 (1983) [46]
  47. ^ S. Nokkala: Segregationsmekanismer av distans eller touch-and-go parade kromosomer . I: Kew Chromosome Conference II. Hrsg.: PE Brandham, MD Bennett. London u. a. 1983, sid 191–194 [47]
  48. ^ Seppo Nokkala: B-kromosomernas meiotiska beteende och deras effekt på segregeringen av könskromosomer hos män av Hemerobius marginatus (Hemerobidae, Neuroptera) L. I: Hereditas 105 , sida 221–227 (1986) [48]
  49. ^ Niilo Virkki: Orientering och segregering av asynaptiska multipelkönskromosomer i den manliga Omophoita clerica ERICHSON (Coleoptera: Alticidae) . I: Hereditas 57 , sid 275–288 (1967) [49]
  50. ^ Niilo Virkki: Regelbunden segregation av sju asynaptiska könskromosomer hos hanen av Asphaera daniela Bechyne (Coleoptera, Alticidae) . I: Caryologia 21 , sid 47–51 (1968) [50]
  51. ^ Guy Claus: La formule chromosomique du gryllodea Eneoptera surinamensis DE GEER och le comportement des chromosomes sexuels de cette espèce au cours de la spermatogenèse . Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, 11e Série, 18 , sid 63–105 (1956).
  52. ^ Hilary A. Oakley: Manlig meios i Mesostoma ehrenbergii ehrenbergii . I: Kew Chromosome Conference II. Hrsg.: PE Brandham, MD Bennett. London u. a. 1983, sid 195–199 [51]
  53. ^ Hilary A. Oakley: Meiosis i Mesostoma ehrenbergii ehrenbergii (Turbellaria, Rhabdocoela). III. Univalent kromosomsegregation under den första meiotiska uppdelningen i spermatocyter . I: Chromosoma 91 , sid 95–100 (1985) [52]
  54. ^ René Camenzind, R. Bruce Nicklas: Den icke-slumpmässiga kromosomsegregeringen i spermatocyter av Gryllotalpa hexadactyla. En mikromanipulationsanalys . Chromosoma 24 , sid 324-335 (1968) [53]
  55. ^ Dwayne Wise, Peggy J. Sillers, Arthur Forer: Non-slumpmässig kromosomsegregation i Neocurtilla hexadactyla kontrolleras av kromosomala spindelfibrer: en ultraviolett mikrostråleanalys . I: Journal of Cell Science 69 , sid 1–17 (1984) [54]
  56. ^ a b Spencer W. Brown, H. Sharat Chandra: Kromosomprägling och den differentiella regleringen av homologa kromosomer . I: Cellbiologi. En omfattande avhandling. Vol. 1: Cellers genetiska mekanismer . Hrsg.: Lester Goldstein, David M. Prescott. New York u. London 1977. sid 109–189.
  57. ^ Sally M. Rieffel, Helen V. Crouse: Elimineringen och differentieringen av kromosomer i groddlinjen av Sciara . I: Chromosoma 19 , sid 231–276 (1966) [55]
  58. ^ René Camenzind, Thomas Fux: Dynamik och ultrastruktur av monocentrisk kromosomrörelse . I: Caryologia 30 , sid 127–150 (1977) [56]
  59. ^ JJ Stuart, JH Hatchett: Cytogenetik av den hessiska flugan: II. Nedärvning och beteende hos somatiska och könslinjebegränsade kromosomer . I: Journal of Heredity 79 , sid 190–199 (1988) [57]
  60. ^ Sally Hughes-Schrader: Cytologi av coccids (Coccina-Homoptera) . I: Advances in Genetics 2 , sid 127–203 (1948) [58]
  61. ^ S. Smith-White: Polariserad segregation i pollenmodercellerna i en stabil triploid . Hereedity 2 , sid 119–129 (1948) [59]
  62. ^ Guillermo A. Norrmann, Camilo L. Quarín: Permanent udda polyploidi i ett gräs (Andropogon ternatus) . I: Genome 29 , sid 340–344 (1987) [60]
  63. ^ Fernando Pardo-Manuel de Villena, Carmen Sapienza: Kvinnlig meios driver karyotypisk evolution hos däggdjur . I: Genetics 159 , sid 1179–1189 (2001).
  64. ^ Karl G. Lark: Upptäcka icke-slumpmässig segregation av systerkromatider: den naiva behandlingen av en för tidig upptäckt . I: Frontiers in Oncology, 2013
  65. ^ Gregory W. Charville, Thomas A. Rando: Åldrande av stamceller och icke-slumpmässig kromosomsegregering . I: The Royal Society - Biological Sciences, 2011
  66. ^    Xie, Jing; Wooten, Matthew; Tran, Vuong; Chen, Bi-Chang; Pozmanter, Caitlin; Simbolon, Christine; Betzig, Eric; Chen, Xin (2015). "Histone H3-treonin-fosforylering reglerar asymmetrisk histonärvning i Drosophila manlig könslinje" . Cell . 163 (4): 920–933. doi : 10.1016/j.cell.2015.10.002 . PMC 4636931 . PMID 26522592 .
  67. ^   Gupta, Ramesh C. (24 mars 2017). Reproduktiv och utvecklingstoxikologi . sid. 1012. ISBN 9780128042403 .
Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Non-random_segregation_of_chromosomes&oldid=1118579121 "