Gemmata obscuriglobus
|
|
| Gemmata obscuriglobus | |
|---|---|
| Elektronmikrofotografier av representativa exempel som illustrerar G. obscuriglobus intern morfologi. Skalstång = 500nm. | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Domän: | |
| Provins: | |
| Klass: | |
| Beställa: | |
| Familj: | |
| Släkte: |
Gemata
Franzmann och Skerman 1985
|
| Arter: |
G. obscuriglobus
|
| Binomialt namn | |
|
Gemmata obscuriglobus Franzmann och Skerman 1985
|
|
Gemmata obscuriglobus är en art av gramnegativa , aeroba , heterotrofa bakterier av phylum Planctomycetota . G. obscuriglobus förekommer i sötvattensmiljöer och beskrevs första gången 1984, och är den enda beskrivna arten i sitt släkte.
G. obscuriglobus är exceptionell för sin ovanliga morfologi och för de ovanliga egenskaperna i sitt genom , ofta anses representera stora skillnader i intern organisation jämfört med de flesta prokaryoter
Struktur och morfologi
Cellform och bihang
G. obscuriglobus är en stor, ungefär sfärisk bakterie med en celldiameter på 1–2 μm . Den är rörlig och har flera flageller per cell.
Inre cellsammansättning
Tät, kompakt DNA och ett djupt invaginerat membran är egenskaper hos arten.
Membranstruktur
Bland de mest anmärkningsvärda egenskaperna hos G. obscuriglobus är dess mycket komplexa och morfologiskt distinkta cellmembransystem , inklusive djupa invaginationer av dess membran som historiskt har beskrivits som slutna inre membran som kan omge bakteriens DNA i analogi med en eukaryot cellkärna . Konceptet med membranbundet genetiskt material har beskrivits som en "cellplan" unik för en föreslagen PVC- superfyl som består av Planctomycetota , Verrucomicrobiota och Chlamydiota och skild från resten av de gramnegativa bakterierna. Frågan om G. obscuriglobus och andra medlemmar i PVC-gruppen har slutna inre membran och därför har en unik "cellplan" anses viktig för att förstå utvecklingen av membranbundna fack, som ofta anses vara ett särskiljande drag mellan eukaryoter och prokaryoter ; den härstamning som gav upphov till PVC-superfylumet spekuleras vara relaterad till ett "mellantillstånd" mellan prokaryoter och eukaryoter. Frågan om hur PVC-superfamiljens membran är organiserade och hur de förhåller sig till eukaryoter är ett aktivt och kontroversiellt forskningsområde.
Tredimensionella tomogramrekonstruktioner av hela celler som rapporterades 2013 tyder på att i motsats till historisk tro är G. obscuriglobus- membran kontinuerliga och inte omsluter distinkta cellulära fack. Denna studie har dock kritiserats för att inte detektera eller modellera några vanliga rapporterade strukturella egenskaper, och en studie från 2014 med liknande metodik tolkades som stöd för den tidigare hypotesen om slutna inre fack.
Membran och cellväggssammansättning
Tidig karakterisering av G. obscuriglobus fann att den saknade en traditionell gramnegativ peptidoglykan (PG) cellvägg och i stället hade ett proteinhaltigt yttre skikt, som senare beskrevs som möjligen analogt med ett arkealt S-skikt . Nyare rapporter har funnit att exteriören mer kemiskt liknar typiska gramnegativa egenskaper. Sammansättningsanalys av membranet har rapporterats hitta lipopolysackarid i G. obscuriglobus , i överensstämmelse med typiska egenskaper hos gramnegativa yttre membran . En studie från 2015 av flera Planctomycetota inklusive G. obscuriglobus identifierade närvaron av en PG-cellvägg efter den typiska Gram-negativa strukturen genom både biokemisk och bioinformatisk analys.
Fortplantning
Liksom de flesta Planctomycetota, reproducerar G. obscuriglobus genom knoppning snarare än den klyvning som oftare observeras hos bakteriearter. Det är relativt långsamt växande, med en beräknad generationstid på cirka 13 timmar baserat på bulkcellkultur . Dess livscykel består av en rörlig eller "svärmare" fas och en fastsittande fas under vilken knoppning sker, även om dessa är mindre distinkta än i andra Planctomycetota vars livscykler har studerats. Observationer av individuella celler i odling fann att det krävdes cirka 12 timmar för knoppmognad och separation, följt av en asymmetrisk eftersläpningsfas där modercellerna var snabbare att påbörja en ny knoppningscykel än nyligen knoppade dotterceller.
Det har rapporterats att spirandeprocessen innebär överföring av naket DNA till dottercellen, varefter den sedan omges av ett nukleoidmembran. Tredimensionella rekonstruktioner indikerar dock att DNA aldrig omges av ett slutet membran i en nyskapad knopp, utan istället är fri att diffundera från mor till dottercells cytoplasma efter "halsen" mellan moder- och dottercellmembranen, initialt som smal som 30 nanometer , vidgar sig tillräckligt för att rymma kondenserat DNA.
Genetiska egenskaper
Genomiskt innehåll och organisation
G. obscuriglobus -genomet sekvenserades av J. Craig Venter Institute . Bakterien har ett stort genom enligt andra PVC-bakteriers normer, cirka 9 megabaser , och innehåller cirka 8 000 gener . Den har 67 % GC-innehåll . Det har ovanlig genetisk infrastruktur, som saknar en nyckelkomponent i de flesta bakteriecellsdelningsprocesser, proteinet FtsZ . En studie av indels i proteinkodande gener i PVC-gruppen identifierade ett antal biokemiska vägar med ovanligt höga antal indels i G. obscuriglobus -genomet, inklusive ribosomala proteiner .
Nukleoider
En eller flera nukleoidliknande regioner av tätt kompakt DNA observeras vanligtvis i G. obscuriglobus- celler. Komplex inre struktur som liknar en flytande kristall har rapporterats, med vissa strukturella likheter med kromatinet hos eukaryoter som dinoflagellater . Nukleoidens struktur har varit inblandad i den ovanliga strålningstoleransen hos G. obscuriglobus .
Transkription och translation av gener har rapporterats förekomma i rumsligt segregerade platser i cellen, vilket annars är karakteristiskt för eukaryota men inte prokaryota celler.
Fysiologi
Sterolsyntes
G. obscuriglobus är en av de få prokaryoter som är kända för att syntetisera steroler , en process som är avgörande för upprätthållandet av eukaryota cellmembran och som är allestädes närvarande i eukaryoter. De steroler som identifieras i bakterien, lanosterol och parkeol , är relativt enkla jämfört med eukaryota steroler; såsom indikeras av fylogenetisk analys var G. obscuriglobus sterolbiosyntesvägen bland de mest primitiva kända vid den tidpunkt då den identifierades .
Endocytos
G. obscuriglobus var den första bakterien som visades ha en mekanism för proteinimport till cellen, analogt med eukaryot endocytos . Aktiv, ATP -beroende, sannolikt receptormedierad import av extracellulära proteiner har observerats under laboratorieförhållanden, även om det är av okänd funktionell betydelse. Detta kan tyda på att Planctomycetota och eukaryot endocytosmekanism delar ett gemensamt evolutionärt ursprung, att de två processerna kan vara ett exempel på konvergent evolution , eller att G. obscuriglobus förvärvade sin endocytotiska infrastruktur genom horisontell genöverföring ; av de tre möjligheterna anses den senare vara osannolik på grund av statistiska egenskaper hos de bakteriegener som är associerade med processen. Det råder oenighet om möjligheten att proteiner med homologi med clathrins är representerade i G. obscuriglobus- proteomet . Bakteriens förmåga att syntetisera steroler kan också vara involverad i dess förmåga till membraninvaginationer och endocytos eftersom steroler är kända för att underlätta membrandeformation.