Fysiologiska effekter i rymden
Redan före början av mänskligt rymdutforskning uttrycktes allvarliga och rimliga farhågor om exponering av människor för mikrogravitationen i rymden på grund av de potentiella systemiska effekterna på jordiskt utvecklade livsformer anpassade till jordens gravitation . Avlastning av skelettmuskulatur, både på jorden via sänglägesexperiment och under rymdfärd, resulterar i ombyggnad av muskler (atrofisk respons). Som ett resultat uppstår minskningar i skelettmuskelstyrka, utmattningsmotstånd, motorisk prestanda och bindvävsintegritet. Dessutom finns det kardiopulmonella och vaskulära förändringar, inklusive en signifikant minskning av röda blodkroppars massa, som påverkar skelettmuskelfunktionen. Denna normala adaptiva reaktion på mikrogravitationsmiljön kan bli en skuld som resulterar i ökad risk för oförmåga eller minskad effektivitet i besättningsmedlemmarnas utförande av fysiskt krävande uppgifter under extravehikulär aktivitet (EVA) eller vid återkomst till jorden.
I USA:s mänskliga rymdprogram är fysisk träning den enda motåtgärden under flygning mot skelettmuskelfunktionella brister som hittills har använts. Hårdvara och protokoll för träning under flygning har varierat från uppdrag till uppdrag, något beroende på uppdragets längd och volymen på den tillgängliga rymdfarkosten . Samlad kunskap från dessa uppdrag har hjälpt till i utvecklingen av träningshårdvara och protokoll utformade för att minimera muskelatrofi och de åtföljande bristerna i skelettmuskelfunktion. Ryska forskare har använt en mängd olika träningshårdvara och träningsprotokoll ombord under långvarig rymdfärd (upp till och längre än ett år) ombord på rymdstationen Mir. På den internationella rymdstationen (ISS) har en kombination av resistiv och aerob träning använts. Resultaten har varit acceptabla enligt nuvarande förväntningar på besättningsmedlemmens prestation vid återkomst till jorden. Men för uppdrag till månen, etablering av en månbas och interplanetära resor till Mars, har de funktionella kraven för mänsklig prestation under varje specifik fas av dessa uppdrag inte definierats tillräckligt för att avgöra om nuvarande utvecklade motåtgärder är tillräckliga för att uppfylla fysisk prestanda krav.
Forskningstillgången till mänskliga besättningsmedlemmar under rymdfärd är begränsad. Jordbundna fysiologiska modeller har utvecklats och fynden granskats. Modellerna inkluderar horisontellt eller huvud-ned sängstöd , torrt nedsänkt sängstöd, immobilisering av extremiteter och ensidig upphängning av underbenen. Även om ingen av dessa markbaserade analoger ger en perfekt simulering av mänsklig mikrogravitationsexponering under rymdfärd , är var och en användbar för studier av särskilda aspekter av muskelavlastning såväl som för undersökning av sensorimotoriska förändringar.
Utveckling, utvärdering och validering av nya motåtgärder mot effekterna av skelettmuskelavlastning kommer sannolikt att använda varianter av samma grundläggande markbaserade modeller. Prospektiva motåtgärder kan inkludera farmakologiska och/eller dietära interventioner, innovativ träningshårdvara som ger förbättrade laddningsmodaliteter, rörelsestyrningsanordningar, passiva träningsanordningar och artificiell tyngdkraft, antingen som en integrerad komponent av rymdfarkosten eller som en diskret anordning i den. Med avseende på det senare har de hemodynamiska och metaboliska svaren på ökad belastning som tillhandahålls av en människodriven centrifug nyligen beskrivits.
Historisk översikt
USA:s mänskliga rymdfärdsprogram
Merkurius och Tvillingarna
Före lanseringen av den första amerikanska astronauten visade suborbitala flygningar av icke-mänskliga primater ( schimpanser ) att uppskjutning och inträde, såväl som kortvarig exponering för mikrogravitation, alla var överlevbara händelser.
Det första biomedicinska problemet som Project Mercury stod inför (som pågick från 1959 – 1963) var fastställandet av urvalskriterier för den första gruppen astronauter. Medicinska krav för Mercury-astronauterna formulerades av NASA Life Sciences Committee, en rådgivande grupp av framstående läkare och livsforskare. Slutliga urvalskriterier inkluderade resultat av medicinska tester samt kandidaternas tekniska expertis och erfarenhet. Flygmedicinsk personal och anläggningar vid försvarsdepartementet tillkallades för att tillhandahålla stress och psykologiska tester av astronautkandidater. De screening- och testprocedurer som definierats för valet av Mercury-astronauter fungerade som grund för efterföljande urval av Gemini- och Apollo -astronauter när dessa program initierades.
Medan Mercury- flygningarna till stor del var demonstrationsflygningar, det längsta Mercury-uppdraget endast var cirka 34 timmar, visade Project Mercury tydligt att människor kunde tolerera rymdfärdsmiljön utan större akuta fysiologiska effekter och en del användbar biomedicinsk information erhölls, som inkluderade följande:
- Pilotprestanda som oförändrad av rymdfärd
- Alla uppmätta fysiologiska funktioner höll sig inom acceptabla normala gränser
- Inga tecken på onormala sensoriska eller psykologiska reaktioner observerades
- Den erhållna stråldosen ansågs vara obetydlig ur ett medicinskt perspektiv
- noterades en ortostatisk ökning av hjärtfrekvensen och fall i systemiskt blodtryck, som kvarstod i 7 till 19 timmar efter landning
På grund av de korta uppdragslängderna för Project Mercury fanns det liten oro för förlust av muskuloskeletala funktion; därför utvecklades ingen träningshårdvara eller protokoll för användning under flygning. Urvalskriterierna säkerställde dock att astronauterna var i utmärkt fysisk kondition före flygningen.
Biomedicinsk information som förvärvats under Mercury-flygningarna gav en positiv grund för att gå vidare med nästa steg, Gemini-programmet , som ägde rum under de 20 månaderna från mars 1965 till november 1966. Det huvudsakliga uttalade målet med Gemini-programmet var att uppnå en hög nivå av operativt förtroende med mänsklig rymdfärd. För att förbereda sig för ett månlandningsuppdrag behövde tre stora mål uppnås. Dessa var:
- för att genomföra möten och dockning av två rymdfarkoster
- att utföra extravehikulära aktiviteter och att validera livsuppehållande system och astronautprestanda under sådana förhållanden
- (germant till detta ämne) för att utveckla en bättre förståelse för hur människor tolererar långa perioder av exponering för viktlös flygning
Således gav Project Gemini en mycket bättre möjlighet att studera effekterna av rymdfärdens mikrogravitation på människor. Under den 14 dagar långa Gemini 7- flygningen gjordes framträdande observationer för att mer noggrant undersöka de fysiologiska och psykologiska reaktionerna hos astronauter som ett resultat av exponering för rymdfärd och den tillhörande mikrogravitationsmiljön.
Gemini-programmet resulterade i cirka 2000 mantimmars viktlös exponering av amerikanska astronauter. Ytterligare observationer inkluderade närvaron av postflight ortostatisk intolerans som fortfarande var närvarande i upp till 50 timmar efter landning hos besättningsmedlemmar, en minskning av röda blodkroppars massa på 5 – 20 % från nivåerna före flygning och radiografiska indikationer på bendemineralisering i calcaneus. Inga signifikanta minskningar i utförandet av uppdragets mål noterades och inga specifika mätningar av muskelstyrka eller uthållighet erhölls som jämförde nivåerna före flygning, under flygning och efter flygning.
Apollo
Huvudsyftet med Apollo-programmet var att landa astronauter på månens yta och därefter säkert återvända till jorden. De biomedicinska resultaten från Apollo (1968–1973) samlades in från 11 besättningsuppdrag som slutfördes inom Apolloprogrammets femårsperiod, från flygningar före månen (uppdrag 7 till 10); den första månlandningen (uppdrag 11) och fem efterföljande månundersökningsflygningar (uppdrag 12 till 17). Apollo 13 slutförde inte sitt avsedda månlandningsuppdrag på grund av en tryckkärlexplosion i servicemodulen. Istället återvände den säkert till jorden efter att ha uppnått en partiell månbana.
Viktigt för ett framgångsrikt slutförande av Apollo-programmet var kravet för vissa besättningsmedlemmar att genomföra långa och ansträngande perioder av extravehikulär aktivitet (EVA) på månens yta. Det fanns oro över besättningsmedlemmarnas förmåga att genomföra de månsytor som planerades för några av Apollo-uppdragen . Även om minskad mångravitation förväntades göra vissa uppgifter mindre ansträngande, ledde reducerad dräktrörlighet i kombination med en komplex och ambitiös tidslinje till förutsägelsen att metabolisk aktivitet skulle överstiga de resulterande nivåerna under längre perioder. Eftersom karaktären och omfattningen av fysiologisk dysfunktion till följd av exponering för mikrogravitation ännu inte hade fastställts (och fortfarande inte är kortfattat definierad), genomfördes lämpliga fysiologiska tester inom ramen för Apollo-programmet för att avgöra om besättningsmedlemmarnas fysiologiska reaktioner på träning förändrades som en följd av rymdfärd.
Den initiala planeringen för Apollo-programmet inkluderade bestämmelser för mätningar under flygning av framträdande parametrar av betydelse, inklusive fysiologiska reaktioner på träning. Men branden i rymdfarkosten Apollo 204 (även känd som Apollo 1 ), dödlig för astronauterna Grissom, White och Chaffee, resulterade i att NASA -ledningen initierade förändringar i programmet som eliminerade sådana framtidsutsikter. Detta lämnades utredarna med endast möjligheten att utföra responsstudier före och efter flygning och att anta att dessa fynd återspeglade förändringar av hjärt- och lungmuskelfunktion sekundärt till exponering för mikrogravitation. Man insåg tidigt att inom det sammanhang och de begränsningar som Apollo-uppdragen ställer upp, skulle oförmågan att kontrollera vissa experimentvariabler innebära utmaningar för många biomedicinska undersökningar. För det första introducerade återanpassningen till jordens gravitationsprocedurer ytterligare utmaningar för en välkontrollerad experimentdesign eftersom Apollo-besättningsmedlemmar tillbringade varierande tid i en obehagligt varm rymdfarkost som guppade i havet och dessutom, orbitalmekaniska begränsningar för besättningen pålagda återinträdestider återhämtningstider som förhindrade möjligheten att genomföra tester före och efter flygning inom ett liknande dygnsschema. Effekten av dessa okontrollerbara tillstånd och andra fysiska och psykologiska påfrestningar kunde inte skiljas från reaktioner som kan tillskrivas enbart mikrogravitationsexponering. Således måste data relaterade till de fysiologiska svaren på träningsstress hos Apollo-astronauter tolkas inom detta övergripande sammanhang.
Inget standardiserat övningsprogram under flygning planerades för någon av Apollo-flygningarna; dock fanns en träningsanordning (Figur 6-1) vid vissa uppdrag. Besättningsmedlemmar, när de är placerade i kommandomodulen (CM), använde vanligtvis motionären flera gånger om dagen under perioder på 15–20 minuter.
Testet före och efter flygning bestod av graderade träningsprov utförda på en cykelergometer . Puls användes för att bestämma stressnivåer, och samma pulsnivåer användes för tester före och efter flygning.
Även om den exakta varaktigheten för varje stressnivå justerades något (1–2 minuter) för de senare Apollo-uppdragen för att erhålla ytterligare mätningar, inkluderade det graderade stressprotokollet träningsnivåer på 120, 140 och 160 slag per minut, motsvarande det lätta, medium , respektive tungt arbete för varje individ. För Apollo 9- och 10-uppdragen lades en stressnivå på 180 slag per minut till. Hela testprotokollet genomfördes tre gånger inom en 30-dagarsperiod före lyft. Tester efter flygning utfördes på återhämtningsdagen (landningsdagen) och en gång till 24 till 36 timmar efter återhämtning.
gjordes mätningar av arbetsbelastning, hjärtfrekvens, blodtryck och andningsgasutbyte ( syreförbrukning , koldioxidproduktion och minutvolym). För Apollo 15 till 17-uppdrag erhölls hjärtminutvolymsmätningar med enkelandningsteknik. Arteriovenösa syreskillnader beräknades från den uppmätta syreförbrukningen och hjärtminutdata.
De insamlade uppgifterna var voluminösa och sammanfattas i tabellform av Rummel et al. Dietlein har gett en kortfattad sammanfattning av resultaten. I korthet noterades minskad arbetskapacitet och syreförbrukning av betydande grad hos 67 % (18 av 27) av Apollo-besättningsmedlemmarna som testades vid återhämtning. Denna minskning var övergående och 85 % av de testade (23 av 27) återgick till utgångsnivåerna före flygning inom 24–36 timmar. En signifikant minskning av hjärtslagvolymen var associerad med minskad träningstolerans. Det var inte klart om träningsminskningen hade sin början under flygningen. Om den gjorde det, avslöjade inte Apollo-data det exakta tidsförloppet under flygningen på grund av bristande mätmöjligheter under flygning. Astronauternas prestation på månens yta gav ingen anledning att tro att någon allvarlig minskning av träningstoleransen inträffade under flygningen, förutom det som var relaterat till brist på regelbunden träning och muskelatrofi.
De studier som genomfördes under Apollo, även om de var mindre än optimala, lämnade inget tvivel om att en minskning av träningstoleransen inträffade under perioden omedelbart efter landning, även om man tror att sådana minskningar inte förekom under EVA på ytan. Det verkar troligt att flera faktorer är ansvariga för de observerade minskningarna. Brist på tillräcklig motion och utveckling av muskelatrofi bidrog troligen. Kataboliska vävnadsprocesser kan ha accentuerats av ökad kortisolutsöndring som en konsekvens av uppdragsstress och individuella besättningsmedlemmars reaktion på sådan stress. Ytterligare faktorer förknippade med återgången till jordens gravitation kan också vara inblandade. Detta, den observerade minskade slagvolymen (hjärtminutvolymen) är säkerligen bidragande och är i sin tur en återspegling av minskat venöst återflöde och sammandragen effektiv cirkulerande blodvolym inducerad av rymdfärdsfaktorer. Skelettmuskelatrofi nämns med avseende på dess möjliga bidrag till träningsintolerans, och i några av de senare Apollo-flygningarna genomfördes mätningar av nedre extremiteter (data ej publicerade) som gav de första bevisen för förlust av muskelmassa i benen.
Skylab
Skylab - programmet (maj 1973 – november 1974) var från början avsett att tillhandahålla ett biovetenskapligt laboratorium i rymden. Ett betydande antal experiment utfördes för att tillhandahålla fysiologiska data från människor som exponerats för långvariga vistelser i en mikrogravitationsmiljö.
En 56-dagars markbaserad simulering av många av Skylab-experimenten, utförd i en miljökontrollerad, sluten kammare, kallades Skylab Medical Experiments Altitude Test och representerade det första uppdraget. De tre efterföljande orbitala uppdragen kallades Skylab 2, 3 och 4. Dessa tre långvariga uppdrag var 28, 56 respektive 84 dagar långa. Tillsammans uppnådde Skylab-uppdragen en milstolpe i att tillhandahålla ett stort utbud av biomedicinsk information om mänskliga rymdfärder under uppdrag av längre varaktighet än något tidigare uppdrag.
När det gäller den aktuella frågan om förlust av muskelmassa och funktion, utfördes två nyckelstudier under loppet av de tre Skylab orbitaluppdragen. Först beräknades ben- och armvolymerna genom att mäta omkretsen (omkretsen) av sammanhängande 3-centimeters arm- och bensegment, behandla alla segmenten som en kort avsmalnande cylinder och sedan summera segmentvolymerna för att erhålla volymen för varje extremitet.
Den andra studien inkluderade de första muskelstyrkemätningarna med hjälp av en dynamometer . Förutom mätningar som direkt hänförde sig till skelettmuskelstyrka och -massa, gjordes indirekta mätningar som visade att alla Skylab-besättningsmedlemmar hade en negativ kvävebalans som tyder på skelettmuskelnötning. Detta observerades också 10 år senare hos kortvariga rymdfärjans besättningsmedlemmar.
Övre och nedre extremitetsvolymer som erhållits på de tre besättningsmedlemmarna på Skylab 4 visas i figur 6-2. Vätskeskiften bidrog till de största förändringarna i volymerna i de nedre extremiteterna, men förlust av benvävnadsmassa är tydligt, särskilt hos befälhavaren. Som visas i graferna sker betydande förlust av benvolym under de första dagarna av mikrogravitationsexponering medan förändringar i de övre extremiteterna är mindre anmärkningsvärda. När man återvänder till jorden korrigeras mycket av förlusten av benvolym och det sker ofta en kort överkorrigering eller överskjutning . När väl denna vätskeförskjutning har löst sig avslöjas den verkliga förlusten av muskelmassa i benen som långsammare återgår till baslinje- eller preflight-nivån (se figur 6-2, ben under återhämtning på höger sida av diagrammet för alla tre besättningsmedlemmar).
I Skylab 4 Commander verkar förlusten i benvolym vara nästan 300 cc. (figur 6-2, översta grafen). Eftersom komplementet av träningsutrustning för detta uppdrag var det största (bestående av en cykelergometer , passivt löpband och "minigympa", modifierade kommersiella apparater som gav möjlighet till resistiva övningar med låg belastning) var förlusterna i muskelmassa och styrka mindre än under de två föregående uppdragen av kortare varaktighet.
Under Skylab-programmet lades övningar och träningsredskap till stegvis och testningen utökades med varje uppdrag. Detta gav en annan träningsmiljö för varje flygning så att det i verkligheten fanns tre separata men relaterade orbitala experiment, var och en med N=3. Resultaten från varje uppdrag påverkade avsevärt nästa.
Preflight och postflight utvärdering av muskelstyrka utfördes på höger arm och ben på varje besättningsmedlem för alla tre Skylab orbitaluppdrag med hjälp av en Cybex isokinetisk dynamometer. Protokollet som genomfördes för varje besättningsmedlem inkluderade en grundlig uppvärmning och 10 maximala ansträngningsfulla böjningar och förlängningar av armen vid armbågen och av höften och knäet med en vinkelhastighet av 45° per sekund. Den isokinetiska benstyrkan från alla tre uppdragen, såväl som kroppsvikter och benvolymer, presenteras i figur 6-3.
På Skylab 2 var endast cykelergometern tillgänglig för övningen under flygning, med testning utförd 18 dagar före lansering och 5 dagar efter landning. Även om man insåg att dessa tider var alltför långt borta från flygningen, var detta det bästa som kunde uppnås på grund av tidtabellsbegränsningar. När muskeltestningen på dag 5 slutfördes hade viss återhämtning av funktionen sannolikt inträffat; en markant nedgång kvarstod dock. Minskningen av bensträckarstyrkan var nästan 25 %; armarna led mindre men uppvisade också markanta förluster (data visas inte). Befälhavarens armsträckare visade ingen förlust, eftersom han använde dessa muskler för att handtrampa cykeln, eftersom han var den enda Skylab-besättningsmedlemmen som använde detta sätt att träna på armarna. Detta illustrerade en grundläggande punkt i muskelkonditionering: för att bibehålla styrkan hos en muskel måste den stressas till eller nära den nivå där den måste fungera. Bensträckarmuskler, viktiga för att stå och ge framdrivande krafter under gång, kan generera krafter på hundratals pund, medan armsträckkrafterna mäts i tiotals pund. Krafter som utvecklas när man trampar på en cykelergometer är vanligtvis tiotals kilo och är därför oförmögna att upprätthålla styrkan i benen. Cykelergometern visade sig vara en utmärkt maskin för aerob träning och kardiovaskulär konditionering, men den var inte kapabel att utveckla vare sig typen eller nivån av krafter som behövdes för att bibehålla styrkan för att gå under 1G.
Omedelbart efter Skylab 2 påbörjades arbetet med enheter för att ge tillräcklig träning för armar, bål och ben. En kommersiell enhet, kallad "Mini Gym", modifierades omfattande och betecknades "MK-I". Endast övningar som i första hand gynnade armar och bål var möjliga med denna enhet. Även om krafterna som överfördes till benen var större än de från cykelergometern, var de fortfarande begränsade till en otillräcklig nivå, eftersom denna nivå inte kunde överstiga armarnas maximala styrka, vilket representerar en bråkdel av benstyrkan.
En andra enhet, betecknad "MK-II", bestod av ett par handtag mellan vilka upp till fem förlängningsfjädrar kunde fästas, vilket möjliggör utveckling av maximala krafter på 25 pund per fot. Dessa två enheter flögs på Skylab 3, och koststöd och träningstid och mat ökade under flygningen. Besättningen utförde många repetitioner per dag av sina favoritmanövrar på MK-I och i mindre utsträckning på MK-II. Dessutom mer än fördubblades den genomsnittliga mängden arbete som utfördes på cykelergometern på Skylab 3, där alla besättningsmedlemmar deltog aktivt.
Det uppfattades av Skylbs livsforskare att en anordning som gjorde det möjligt att gå och springa under krafter motsvarande jordens gravitation skulle ge mer ansträngande träning. Omedelbart efter färdigställandet av Skylab 2 påbörjades arbetet med ett löpband för Skylab 4. Allt eftersom förberedelserna för uppdraget fortskred eskalerade lanseringsvikten för Skylab 4 så mycket att den slutliga designen av löpbandet begränsades av viktbegränsningar. Den slutliga vikten för enheten var bara 3,5 pund. Denna passiva enhet (figur 6-4) bestod av en teflonbelagd aluminium gångyta fäst vid Skylabs iso-gridgolv. Fyra gummisnören gav en ekvivalent vikt på cirka 80 kilogram (175 lbs) och fästes vid en axel- och midjesele som bars av besättningsmedlemmarna under användning. Genom att vinkla bungeesnören så att användaren drogs något framåt skapades en motsvarighet till en hal backe. Höga belastningar lades på vissa benmuskler, särskilt vaden, och tröttheten var så snabb att enheten inte kunde användas för betydande aerobt arbete på grund av bungee/selens design. Det var absolut nödvändigt att bära strumpor och inga skor för att ge ett lågfriktionsgränssnitt mot teflonytan.
På Skylab 4 använde besättningen cykelergometern i i stort sett samma takt som på Skylab 3, samt motionärerna MK-I och MK-II Mini Gym. Dessutom utförde de vanligtvis 10 minuter per dag med att gå, hoppa och jogga på löpbandet. Matintaget hade återigen ökat.
När de återvände till jorden och till och med innan muskeltestning, var det uppenbart att Skylab 4-besättningsmedlemmarna var i mycket gott fysiskt tillstånd. De kunde stå och gå under långa perioder utan synbar svårighet dagen efter landning (R+1), i motsats till besättningsmedlemmarna från de två tidigare uppdragen. Resultat av styrketestning bekräftade en förvånansvärt liten förlust i benstyrka även efter nästan 3 månaders exponering för mikrogravitation (figur 6-3). Faktum är att knästräckarens styrka ökade över nivån före flygningen (figur 6-13).
Rymdfärja
En mängd olika undersökningar relaterade till skelettmuskelfunktion har slutförts under loppet av rymdfärjans programmet (1981–2011). Den mest omfattande av dessa var en serie undersökningar som genomfördes under Extended Duration Orbiter Medical Project (EDOMP), som genomfördes under 1989 – 1995 med uppdrag på upp till 16 dagar. Studier som är mest relevanta för den risk som denna rapport fokuserar på inkluderar följande detaljerade vetenskapliga mål (DSO):
- DSO 475 – Direkt bedömning av muskelatrofi och biokemi före och efter rymdfärd
- DSO 606 – Utvärdering av koncentriska och excentriska skelettmuskelkontraktioner efter rymdfärd
- DSO 617 – Utvärdering av funktionell muskelprestanda
Det kollektiva specifika syftet med DSO 477 och DSO 617 var att utvärdera funktionella förändringar i koncentrisk och excentrisk styrka (toppvridmoment) och uthållighet (utmattningsindex) hos besättningsmedlemmars bål, armar och ben före och efter flygning. LIDO®-dynamometern placerad vid Johnson Space Center och vid både primär- och beredskapslandningsplatserna användes för att utvärdera koncentriska och excentriska sammandragningar före och efter flygning.
Testpersonerna i denna studie tränade under flygning under olika varaktigheter, intensiteter och antal dagar på det ursprungliga Shuttle-löpbandet (figur 6-5) (till skillnad från EDO-löpbandet, som flög på senare Shuttle-uppdrag och var basen för ISS-löpbandet ) som en del av separata undersökningar under flygning. Träningsprotokollen inkluderade kontinuerlig träning och intervallträning, med recept som varierade från 60 % till 85 % av det maximala syreupptaget före flygning, beräknat från hjärtfrekvens (HR). Vissa försökspersoner hade svårt att uppnå eller bibehålla sin målpuls under flygningen. Bromsen (figur 6-5). En sele och bungee/tether-system användes för att simulera kroppsvikt genom att tillhandahålla krafter som motsvarar en ungefärlig kroppsmassa på 1-G. Försökspersoner på detta icke-motoriserade löpband var tvungna att gå och springa i en positiv procentuell grad för att övervinna mekanisk friktion. Studiedeltagarna bekantade sig med LIDO® testprotokoll och procedurer cirka 30 dagar före lansering (L-30), varefter sex testsessioner genomfördes. Tre sessioner genomfördes före uppskjutning (L-21, L-14 och L-8 dagar) och tre efter landning (R+0, R+2 och R+7 till R+10 dagar).
De testade muskelgrupperna visas i tabell 6-1. Vridmoment och arbetsdata extraherades från kraft-positionskurvor. Toppmoment, totalt arbete och trötthetsindex uppmätt i de tre preflight-testsessionerna jämfördes; när inga skillnader hittades mellan sessionerna togs ett medelvärde från de tre preflight-sessionerna och detta medelvärde användes för att jämföra preflight-värden med dem på landningsdagen och under perioden efter flygningen.
Skelettmuskelstyrka definierades som det maximala vridmomentet som genererades genom ett rörelseområde från tre på varandra följande frivilliga sammandragningar för flexion och extension. Excentriska sammandragningar är handlingar av muskeln där kraft genereras medan muskeln förlängs, i motsats till de koncentriska handlingar där muskeln förkortas (sammandrages) samtidigt som den genererar kraft. Skelettmuskelns uthållighet definierades som det totala arbetet som genererades under 25 repetitioner av koncentrisk knäträning, bestämd från arean under vridmomentkurvan för en komplett träningsuppsättning. Arbetet jämfördes också mellan de första 8 och de sista 8 repetitionerna. Uthållighetsparametrar mättes endast under koncentrisk knäflexion och extensionsaktivitet. På R+0 visades signifikanta minskningar i koncentrisk och excentrisk styrka i ryggen och buken jämfört med preflight-medelvärdena (tabell 6-1).
| Muskelgrupp | Övningsläge | |
|---|---|---|
| Koncentrisk | Excentrisk | |
| Tillbaka | −23 (±4)* | −14 (±4)* |
| Buk | −10 (±2)* | −8 (±2)* |
| Quadriceps | −12 (±3)* | −7 (±3) |
| Baksida lår | −6 (±3) | −1 (±0) |
| Tibialis Anterior | −8 (±4) | −1 (±2) |
| Gastroc/Soleus | 1 (±3) | 2 (±4) |
| Deltoider | 1 (±5) | −2 (±2) |
| Pecs/Lats | 0 (±5) | −6 (±2)* |
| Biceps | 6 (±6) | 1 (±2) |
| Triceps | 0 (±2) | 8 (±6) |
| *Preflight >R+0 (p < ); n=17 | Landningsdag (R+0) kontra genomsnittet av 3 åtgärder före flygning. Från referens (14) | |
Koncentrisk ryggförlängning och excentrisk dorsalflexion förblev signifikant mindre än preflight-värdena på R+7. Återhämtning (en ökning av maximalt vridmoment från R+0 till R+7) visades för den excentriska buken och de koncentriska och excentriska ryggextensorerna.
Data som avbildas i tabell 6-1 kan dock vara något missvisande eftersom det i vissa fall var enorma skillnader i styrka mellan besättningsmedlemmar som tränade under flygning jämfört med de som inte gjorde det. Till exempel, vissa besättningsmedlemmar som tränade under flygningen fick faktiskt isokinetiskt uppmätt styrka i fotledens sträckare/flexormuskler (anterior versus posterior vadmuskler, det vill säga m. tibialis anterior versus gastrocnemius/soleus-komplexet) jämfört med besättningsmedlemmar som inte tränade och som faktiskt visade en minskning av isokinetiskt uppmätt styrka i dessa muskler (figur 6-6).
När det gäller uthållighet inträffade en majoritet av minskningen av det totala quadricepsarbetet på R+0. Detta återspeglar sannolikt en betydande förlust under den första tredjedelen av träningspasset (−11%). Minskningarna i toppvridmoment vid de snabbare uthållighetstesthastigheterna överensstämmer med förändringar som ses vid den långsammare vinkelhastigheten som används under styrketesterna. Vridmomentet för quadriceps vid 75° per sekund var 15 % mindre än preflight-värdena men för hamstrings var 12 % mindre än preflight-medelvärdet vid 60° per sekund. Uthållighetsdata visade liten skillnad mellan preflight- och R+7-test, vilket tyder på att besättningsmedlemmar hade återvänt till baslinjen 1 vecka efter landning.
Dessutom hade försökspersoner som tränade under flygningen jämfört med de som inte hade signifikant större ( p < 0,05) förluster inom 5 timmar efter landning i koncentrisk styrka i ryggen, koncentrisk och excentrisk styrka i quadriceps (30° per sekund), och excentrisk styrka hos hamstrings, i förhållande till respektive preflight-värden (data visas inte här). Enligt Greenisen et al., hade icke-tränare också signifikant mindre koncentrisk styrka av quadriceps vid 75° per sekund och lägre total arbetsextension, arbete första tredjedel flexion och arbeta sista tredje extension, omedelbart efter landning, än före flygning . Slutsatserna som forskarna nådde var att data indikerar att musklerna har sämre förmåga att upprätthålla uthållighet och motstå trötthet efter rymdfärd, och att träning kan förhindra nedgångar i dessa aspekter av uthållighet.
Omvänt hade besättningsmedlemmar som tränade under flygningen större förluster i bålmuskelstyrka mätt vid landning än de som inte tränade (figur 6-7). Preflight-styrkan i bålböjning och -extension var dock betydligt större i den tränande gruppen än i den icke-tränare. Uppenbarligen hindrade löpbandsträning inte minskningar i bålstyrkan efter 9 till 11 dagars rymdfärd, och forskarna gav förklaringen att bevarande av muskelfunktion kan begränsas endast till de muskler som effektivt används som en del av träningsregimen.
Det specifika syftet med DSO 475, "Direct Assessment of Muscle Atrophy Before and After Short Spaceflight" var att definiera de morfologiska och biokemiska effekterna av rymdfärder på skelettfibrer. För att få biomekaniska och morfologiska data från myofiber från rymdfärjans besättningsmedlemmar genomfördes biopsier en gång före flygning (L – > 21 dagar) och igen på landningsdagen (R+0). Försökspersonerna var åtta besättningsmedlemmar, tre från ett 5-dagars uppdrag och fem från ett 11-dagars uppdrag. Biopsier av mittdelen av m. vastus lateralis erhölls med hjälp av en 6 mm biopsinål med sughjälp. Ett ensidigt parat t -test användes för att identifiera signifikanta skillnader ( p < 0,05) mellan medelvärdena för fibertvärsnittsarea ( CSA), fiberfördelning och antalet kapillärer för alla besättningsmedlemmar före flygning och medelvärdena för alla besättningsmedlemmar efter flygning.
Enligt denna rapport var CSA för långsamma fibrer (typ I) i biopsier efter flygning 15 % mindre än i biopsier före flygning; CSA för fast-twitch (Typ II) fibrer var 22 % mindre efter flygning än tidigare (figur 6-8). Medelvärden speglade inte den avsevärda variation som sågs i biopsierna från de åtta astronauterna som deltog. Åtminstone en del av denna variation berodde sannolikt på skillnader i typer och mängder av motåtgärder före och under flygning (motion eller underkroppstryck) som används av de olika besättningsmedlemmarna. De relativa andelarna av typ I- och typ II-fibrer var olika före och efter det 11 dagar långa uppdraget: fiberfördelningen verkade också följa samma trend efter det fem dagar långa uppdraget (mer typ II och färre typ I-fibrer efter än innan), men urvalsstorleken var för liten för att nå statistisk signifikans. Antalet kapillärer per fiber reducerades avsevärt efter 11 dagars rymdfärd.
Men eftersom den genomsnittliga fiberstorleken också minskade, förblev antalet kapillärer per enhet CSA av skelettmuskelvävnad detsamma. Atrofi av båda huvudtyperna av myofiber, med atrofi av typ II > typ I, skiljer sig något från den mer selektiva myofiberatrofi av typ I som observerats i obelastad Sprague-Dawley- och Wistar-råttmuskel, vilket representerar ett ovanligt fall där det finns skillnader mellan reaktioner från människa och murin skelettmuskel.
Syftet med DSO 606, "Quantifying Skeletal Muscle SIze by Magnetic Resonance Imaging (MRI)," var att icke-invasivt kvantifiera förändringar i storlek, vatten och lipidsammansättning i antigravitationsmuskler (ben) efter rymdfärd. Detta experiment var det första försöket att mäta lemvolymer före och efter flygning sedan de mindre sofistikerade metoderna för att mäta lemmars omkretsar under Apollo- och SKylab-programmen användes. Ämnena inkluderade totalt åtta rymdfärjans besättningsmedlemmar, fem från en 7-dagarsflygning och tre från en 9-dagarsflygning. Alla försökspersoner genomförde en preflight och två postflight-test på antingen L-30 eller L-16 och på R+2 och R+7. Testningen innebar att man fick en MR-skanning av benet (soleus och gastrocnemius) vid University of Texas – Houston Health Science Center, Hermann Hospital. Multi-slice axiella bilder av benet erhölls för att identifiera och lokalisera olika muskelgrupper. Förändringar i vatten- och lipidhalt mättes, förutom CSA, för att särskilja förändringar i vätska kontra vävnadsvolymer. Flera skivor mättes med datoriserad planimetri.
CSA och volymen av det totala benutrymmet, soleus och gastrocnemius utvärderades för att bedöma graden av skelettmuskelatrofi. Volymerna för alla tre avdelningarna var signifikant mindre ( p < 0,05) efter både 7 och 9 dagars Shuttle-flygningar än de var före flygningen. Volymen minskade med 5,8 % i soleus, 4,0 % i gastrocnemius och 4,3 % i hela avdelningen. Dessa förluster angavs representera den verkliga nivån av skelettmuskelvävnadsatrofi och inte förändringar associerade med vätskeförskjutningar. Ingen återhämtning var uppenbar 7 dagar efter landning (data visas inte). Detta fynd tyder på att förlusterna inte berodde på vätskeskiften, men förseningen i återhämtningen efter dessa ganska korta flygningar strider mot vad som observerades och dokumenterades under Skylab-programmet av flygningar som var mycket längre, om än med mindre sofistikerade metoder under Skylab.
Rymdfärjeprogrammet och i synnerhet EDOMP har gett en hel del kunskap om effekterna av rymdfärd på människans fysiologi och specifikt på förändringar i skelettmuskelmassa, styrka och funktion. Återigen dokumenterades förluster av skelettmuskelmassa, styrka och uthållighet, i vissa fall trots träningsmotåtgärder. Men vissa fynd var uppmuntrande, särskilt indikationer på att träning under flygning har en positiv effekt för att motverka förluster i muskelstyrka åtminstone i benen (se tabell 6-1 och figur 6-6), som förutspåtts från resultaten av de 84 -dagars Skylab 4-uppdrag när flera träningsformer användes, inklusive en unik "löpband"-enhet (se figur 6-4). Detta ovanliga löpband gav belastningar av tillräcklig storlek till benen på ett sätt som närmade sig motståndsövningar. Men data som tillhandahålls av MRT-volymstudier indikerar att inte alla besättningsmedlemmar, trots användning av olika träningsmotåtgärder, undkommer förlusten i muskelmassa som har dokumenterats under större delen av historien om mänsklig rymdfärd i USA sedan Project Mercury. Detta, ytterligare forskning behövs för att fortsätta utvecklingen av motåtgärder och utrustning som så småningom kommer att ge en framgångsrik lösning för alla mänskliga rymdresenärer.
Shuttle-Mir och NASA-Mir
Under de sju NASA-Mir-flygningarna tränade och flög sju amerikanska astronauter tillsammans med 12 ryska kosmonauter under en total period av 977 dagar (genomsnittlig vistelse var 140 dagar) av rymdfärder, som inträffade under perioden mars 1995 till juni 1998. Det största bidraget från den gemensamma amerikanska/ryska ansträngningen på rymdstationen Mir som är relevant för det aktuella riskämnet var den första användningen av MRI för att undersöka volymförändringar i skelettmusklerna hos astronauter och kosmonauter som exponerats för långvarig rymdfärd. Detta började med det första gemensamma uppdraget, Mir-18, och fortsatte fram till det sista Mir-25-uppdraget. Data indikerade att förlusten av muskelvolym, särskilt i ben och rygg, var större än vid kortvarig rymdflygning men inte så stor som data från kortvarig flygning kan ha förutspått. En jämförelse mellan volymförluster i de utvalda muskelgrupperna under kortvarig rymdfärd på rymdfärjan, långvarig (119 d) sängstöd och ett (115 d) Shuttle-Mir-uppdrag visar det relativa tidsförloppet för förlusterna (figur 6-9).
Det finns god korrelation mellan långvarigt sängläge och rymdfärd av liknande varaktighet förutom att förlusterna i ryggmusklerna är mycket mindre med sängläge. Detta återspeglar sannolikt användningen av dessa muskler under sängläge för att justera kroppsposition och för att minska risken för vaskulär kompression och vävnadsskada. Under rymdfärd är ryggmusklerna uppenbarligen mindre använda eftersom de inte behöver stödja den upprättstående kroppen mot jordens gravitation och inte används med stor kraft för att göra positionsjusteringar av kroppen som de är under liggande sängläge.
Internationella rymdstationen (ISS)
Den internationella rymdstationens (ISS) första besättning (Expedition 1) anlände i oktober 2000; sedan dess har det skett ytterligare 15 ökningar. Datan som presenteras här samlades in under de första 11 av ISS-expeditionerna.
Komplexiteten och bristerna med att samla in vetenskapliga data från ett laboratorium som kretsar mer än 300 miles över jorden och genomför 18 omlopp per dag med en hastighet av mer än 17 000 mph med diskontinuerlig röst- och datakommunikation, kombinerat med restriktioner och begränsningar av uppmassa, besättningstiden och logistiken ombord kan inte överskattas.
Ett annat problem var träningshårdvara som byggdes och lanserades men som inte uppfyllde vetenskapliga krav. (The Resistive Exercise Device [RED] vetenskapliga krav var att ge en belastning på upp till motsvarande 600 lbs., men Interim Resistive Exercise Device (iRED) ger bara hälften av den mängden. Markbaserade studier har visat att det gör det ger en positiv träningseffekt som liknar motsvarande fria vikter när den används i ett högintensivt program, men det kommer sannolikt inte att ge tillräcklig belastning i en miljö med noll tyngdkraft för att förhindra förlust av muskel- och benvävnad, vilket fastställts från paraboliska flygstudier.) Andra problem var misslyckanden vid ett eller annat tillfälle av varje del av träningshårdvaran ombord med minskad användning vid andra tillfällen, och andra begränsningar som infördes på grund av att överföring av krafter till rymdramen har förvirrat träningspass ombord. Faktum är att under de första elva ISS-expeditionerna, endast under två korta perioder under expeditionerna 3 och 4, alla tre amerikanska träningsapparaterna ombord (Cycle Egometer with Vibration Isolation System [CEVIS], Löpband med Vibration Isolation System och iRED) kunde användas används under nominella förhållanden (Figur 6-10). Den nästan kontinuerligt suboptimala tillgången på träningsutrustning har sannolikt minskat underhållet av besättningens fysiska kondition.
Trots dessa brister jämförs data från mager vävnadsmassa som samlats in med hjälp av dubbelenergiröntgenabsorptiometri (DEXA) före och efter flygning positivt med data från NASAMir, och de totala kropps- och benförlusterna är faktiskt mindre än vad som sågs under NASA-Mir eller under tre separata sänglägesstudier av liknande varaktighet i intervallet 20–170 d (Figur 6-11). Nyheterna är dock inte helt bra eftersom styrkaförlusterna i knästräckare och knäböjare hos långvariga besättningsmedlemmar efter flygningar ombord på Mir och ISS var ~23% respektive ~25% (Figur 6-12), vilket indikerar att styrkeförluster i quadriceps- och hamstringsmuskelgrupper var signifikanta och liknande för NASA-Mir och tidiga ISS-uppdrag, trots uppenbarligen något ökad bevarande av muskelmassa (mager vävnad) i benen på ISS-besättningsmedlemmar jämfört med besättningsmedlemmar på NASA-Mir-uppdrag (även Figur 6-11) ). Dessa nästan likvärdiga förluster inträffade trots att iRED fanns på ISS. Tyvärr är MRI-data som samlats in av Fitts och kollegor för att bedöma skelettmuskelvolymer hos ISS-besättningsmedlemmar ännu inte tillgängliga för att möjliggöra jämförelse med de från NASA-Mir. När det gäller uthållighet visar följande jämförelse (Figur 6-13) en trend för förbättrat underhåll av muskeluthållighet på ISS med avseende på NASA-Mir även om förlusten av uthållighet på ISS var större än den som dokumenterades under kortvariga rymdfärjeuppdrag (för ISS, n = 2).
ISS-besättningsmedlemmar, under överinseende av sina besättningskirurger, deltar i ett träningsprogram efter flygning som genomförs av certifierade tränare som utgör Astronaut Strength, Conditioning and Rehabilitation (ASCR)-gruppen vid Johnson Space Center. En del av detta program inkluderar fysisk konditionstestning på individuell basis. Resultaten av dessa "funktionella" tester, som består av sex övningar, avslöjar att besättningsmedlemmarna återvänder med mindre fysisk förmåga än när de sjösätter, men att de flesta av dekrementen vänds efter dag 30 efter flygningen sekundärt till de markbaserade övningarna som besättningsmedlemmarna genomför i dagarna efter deras återkomst till jorden (figur 14 och 15).
I det här avsnittet har endast de historiska höjdpunkterna från några mycket relevanta skelettmuskelundersökningar inkluderats och diskuterats. En fullständig behandling av alla uppgifter skulle täcka flera volymer. Men från denna korta historiska översikt är det möjligt att se hur initiala indikationer på förluster i skelettmuskelfunktion ledde till försök att tillhandahålla träningsmotåtgärder. Sådana motåtgärder användes under rymdfärd, besättningsmedlemmar testades när de återvände, och träningsregimer och utrustning modifierades för användning i framtida uppdrag. I de efterföljande avsnitten granskas mänskliga rymdfärder och markbaserade analoga studier och experimentella djurstudier som bidrar till evidensbasen om de förändringar i skelettmuskulaturens form och funktion som sker med muskelavlastningen i samband med mikrogravitationsmiljön. Det är denna kunskapsbas som framtida operativa motåtgärder och undersökningar av de grundläggande förändringarna i muskelfysiologi kommer att baseras på.
Annan mänsklig rymdfärd
Människokroppens svar på mikrogravitationsexponering under rymdfärd involverar anpassningar på många nivåer. Man tror att skelettmuskelanpassningar till mikrogravitation, som påverkar både muskelmassa och funktion, involverar strukturella förändringar i såväl de neurala som de myofibrillära komponenterna i skelettmuskulaturen. Det är väl vedertaget att musklerna som är involverade i upprätthållandet av en upprätt position i jordbunden gravitation (antigravitationsmusklerna) är de mest mottagliga för rymdfärdsinducerade anpassningar. Denna mottaglighet kan återspegla de nästan kontinuerliga nivåerna av självgenererad (aktiv) och miljögenererad (reaktiv) mekanisk belastning som dessa muskler utsätts för under normal jordgravitation. Således skulle effekter relaterade till minskningen av nivån av mekanisk belastning som inträffar under mikrogravitationsexponering logiskt återspeglas mest akut i dessa muskler. Förändringar på strukturell nivå inom skelettmuskulaturen efter rymdfärd är parallella med rymdfärdsinducerade förändringar på funktionsnivå såsom minskad muskelstyrka och ökad muskeltrötthet. Denna sammanfattning behandlar nästan uteslutande de undersökningar där effekterna av mekanisk avlastning på antigravitationsmusklerna undersöktes, och den därav följande vävnadsremodelleringen på strukturella och biokemiska nivåer. Dessutom undersöks den relativa framgången för olika motåtgärder.
Minskningar i skelettmuskelstorlek och funktion har rapporterats sedan människan först började utforska rymden. Rymdfärd resulterar i förlust av mager kroppsmassa som bestäms av kroppssammansättningsmätningar. Urinaminosyror och kväveutsöndring, båda indirekta mått på katabolism av mager kroppsmassa, är förhöjda under både korta och långa rymdflygningar . Direkt mätning av proteinsyntes under rymdfärd med användning av 15N-glycininkorporering som en markör avslöjade en ökning av helkroppsproteinsynteshastigheter. Dessa resultat indikerade att den signifikanta minskningen av mager kroppsmassa som observerades efter rymdfärd måste vara associerad med en signifikant ökning av proteinnedbrytningshastigheten snarare än en hämning av proteinsyntesen. Minskning av muskelomkretsen i de nedre extremiteterna och beräknade muskelvolymer upptäcktes hos Apollo- och Spacelab-astronauter. Minskning i muskelstyrka, omkrets och tonus har också rapporterats hos kosmonauter. På senare tid har dessa fynd bekräftats av direkta volymmätningar (genom magnetisk resonanstomografi [MRI] av astronauter på rymdfärjan och av ryska kosmonauter och amerikanska astronauter efter tjänstgöring på rymdstationen Mir.
Förändringar i mager kroppsmassa och muskelvolym åtföljs av en samtidig minskning av myofiber tvärsnittsarea (CSA). Hittills muskelbiopsier före och efter flygning erhållits från endast ett fåtal besättningsmedlemmar. I amerikanska studier erhölls muskelbiopsier före och efter flygning från m. vastus lateralis av 8 astronauter efter 5- och 11-dagarsuppdrag. Notera att muskelprovtagning efter flygning utfördes inom 2–3 timmar efter landning, vilket minimerade effekterna av reambulering på muskeln. Analys av muskelbiopsiproverna med en mängd olika morfologiska, histokemiska och biokemiska tekniker visade att myofiber CSA minskade signifikant efter rymdfärd; den atrofin var störst i typ IIB myofiber, följt av typ IIA och sedan typ I myofiber; att uttryck av typ II myosin tung kedja (MHC) protein ökade signifikant, med en uppenbar minskning av mängden typ I MHC protein uttryckt; och att antalet myonukier per mm myofiberlängd minskade signifikant i typ II myofiber efter 11 dagars rymdfärd. I motsats till dessa fynd indikerade analys av nålbiopsiprover från kosmonauter, utförd av Institutet för biomedicinska problem efter 76- och 180-dagarsflygningar, en stor grad av individuell variation i omfattningen av myofiberatrofi, med minskningen av myofiber-CSA varierar från cirka 4% till 20%. Denna variation tillskrevs variationer i efterlevnaden av övningsmotåtgärder av enskilda kosmonauter under flygningarna.
Nyare muskelbiopsistudier har visat att trots konsekvent minskning av myofiber CSA i m. soleus och m. gastrocnemius efter rymdfärd, MHC-uttryck verkar inte förändras, vilket tidigare beskrivits av Zhou et al. Denna diskrepans kan återspegla effekterna av övningsprotokoll som utförs av astronauterna under den senare flygningen och undersökningen av muskler som skiljer sig från de som studerades under den tidigare flygningen (gastrocnemius och soleus vs. vastus lateralis).
Minskad aeroba kapacitet hos besättningsmedlemmar efter rymdfärd, tillsammans med en minskning av muskeloxidativ kapacitet, indikerar att kärltillförseln till skelettmuskulaturen också kan påverkas av rymdfärd. Men för närvarande är inget konsekvent samband uppenbart mellan graden av muskelatrofi (mätt med MRI eller myofiber CSA-bestämning efter muskelbiopsi) och de rapporterade förändringarna i muskelstyrka och funktion, även om förlusten i muskelstyrka typiskt överstiger förlusten i muskelvolym. Orsakerna till dessa kontraintuitiva resultat är oklara och kommer troligen att förbli så tills resurser blir tillgängliga för långsiktiga studier i omloppsbana av skelettmuskelns atrofiska reaktion på rymdfärd.
Förutom effekterna av rymdfärd på den myofibrillära komponenten i skelettmuskulaturen, får rollen av de neurala komponenterna i skelettmuskelatrofi inte underskattas. En funktionell störning av neuronal kontroll på neuromuskulär nivå, som tycks vara parallell med en minskning av muskelns totala elektriska aktivitet efter rymdfärd, ökar möjligheten att neuronhärledda faktorer som spelar en roll i tillväxten eller underhållet av skelettmuskulaturen kan störas. Hypotesen att mikrogravitation orsakar en fundamental förändring i motorisk kontroll har också föreslagits. Studier utförda vid JSC av Exercise Physiology Laboratory visade att tvåbens muskelkraft minskar betydligt mer än vad som kan förklaras enbart av förlusten i muskelmassa. Dessutom var förlusten av explosiv benkraft associerad med en avsevärd minskning av elektromyografiaktiviteten ( EMG ) hos m. rectus femoris, m. vastus lateralis och m. vastus medialis. Dessa utredare drog slutsatsen att mikrogravitation inducerade en grundläggande förändring i motorisk kontroll och koordination så att motorisk aktivering av sträckmusklerna minskade. Liknande observationer har gjorts efter långvarig rymdfärd på Mir och ISS.
Det finns bevis för att träningsstrategier är effektiva för att dämpa förlust av muskelstyrka i sängläge. Baman et al. bevarad muskelstyrka i låret och vaden före sänggåendet hos försökspersoner som utförde resistiv träning med belastningar motsvarande 80–85 % av sin vilostyrka före sänggåendet (Repetitionsmaxtest). Skydd av muskelvolymen skedde genom upprätthållande av proteinsyntesen, vilket sannolikt också påverkade muskelstyrkan. På liknande sätt har Akima et al. kunde upprätthålla isometriskt toppvridmoment hos försökspersoner som utförde dagliga maximala isometriska sammandragningar av knäextensorerna under 20 dagars sängvila. Med hjälp av ett aggressivt resistivt träningsprotokoll, Shackelford et al. bevarad isokinetisk muskelstyrka och observerade avsevärda ökningar i isotonisk muskelstyrka under loppet av 89 dagars sängvila hos tränande försökspersoner. Med hjälp av ett svänghjulsresistivt träningsredskap förhindrade Alkner och Tesch förlusten av muskelmassa och styrka i låret och dämpade förlusterna i vaden.
Likheten i skelettmuskelsvar under rymdfärd och sängläge demonstrerades elegant av Trappe och kollegor i en kombinerad 17-dagars rymdfärdsstudie av 4 besättningsmedlemmar och en 17-dagars sänglägesstudie av 8 testpersoner. I alla dessa ämnen fullbordades bedömningen av muskelfiberstorlek, sammansättning och in vivo kontraktila egenskaper hos vadmuskeln. Protokoll och tidslinjer för de två studierna var identiska, vilket möjliggjorde direkta jämförelser mellan en rymdflygning och en sänglägesstudie av motsvarande varaktighet. Vadmuskelstyrkan mättes före och på dag 2, 8 och 12 av rymdflygning och sängläge samt på dag 2 och 8 efter rymdfärd och sängläge i de två undersökningarna. Muskelbiopsier erhölls före och inom 3 timmar efter rymdfärd (m. gastrocnemius och m. soleus) och sängläge (m. soleus) strax före omladdning. Efter 17 dagars rymdfärd eller sängvila inträffade inga signifikanta mätbara förändringar i maximal isometrisk vadstyrka, kraft-hastighetsegenskaper, myofibersammansättning eller volym i vadmusklerna som studerades. Eftersom förlust av skelettmuskelstyrka är ett förväntat fynd i både rymdflyg och sängläge, drog forskarna slutsatsen att testprotokollet som användes under båda studierna måste ha gett tillräcklig motståndsövning för att förhindra förluster i muskelstyrka och förändringar i morfologi.
Några allmänna slutsatser som kan dras från data som samlats in från astronaut-/kosmonautstudier är följande. För det första är förlust av muskelmassa mest utbredd i antigravitationsmusklerna såsom soleus; för det andra verkar det atrofiska svaret på kortvariga rymdfärder inte vara specifikt för myofibertyp; och för det tredje verkar myosin tung kedja (MHC) isoform uttryck inte skifta från typ I MHC till typ II under korta (< 18 dagar) rymdflygningar.
Markbaserade analoga studier
Flera markbaserade paradigm har använts för att efterlikna effekterna av avlastning av mikrogravitation på mänsklig skelettmuskulatur, inklusive fullständigt horisontellt eller 6° huvud-ned-tilt sängstöd, torr nedsänkning och unilateral avlastning av övre och nedre extremiteter med eller utan led immobilisering. Generellt sett har skelettmuskelns svar på avlastning varit liknande i alla dessa modeller. Även om ingen perfekt simulering av besättningens aktiviteter och mikrogravitationsmiljön kan uppnås på ett adekvat sätt, har Adams och kollegor föreslagit att sängstöd är en lämplig modell för rymdfärd för att studera skelettmuskelns fysiologiska anpassningar och motåtgärder.
Avlastning i sängläge orsakar en betydande förlust av kroppens kväve och mager kroppsmassa. En minskning av storleken eller volymen av de ambulerande musklerna står för det mesta av minskningen av mager kroppsmassa efter sängvila. Denna minskning korrelerar med en signifikant minskning av muskelproteinsyntesen. Horisontella och 6° huvud-nedåt-lutade sänglägesprotokoll av olika varaktighet (7 dagar, 14 dagar, 30 dagar, 5 veckor eller 17 veckor) har resulterat i signifikanta minskningar av muskelvolymen i nedre extremiteterna mätt med MRT, allt från en förlust på 30 % i ankelsträckmusklerna till en förlust på 12 % i plantarflexorerna (gastrocnemius och soleus). Minskningar i muskelvolym efter sängvila åtföljdes av minskningar i muskelstyrka och uthållighet, vilket framgår av signifikanta minskningar i vinkelspecifikt vridmoment, isokinetisk muskelstyrka och utmattning. Liknande förluster i muskelvolym, parallellt med minskningar i muskelstyrka och uthållighet, har observerats efter ensidig upphängning av underbenen. Torr nedsänkning, ett paradigm för avlastning av hela kroppen med den extra fördelen att efterlikna den minskade proprioceptiva inmatningen som uppstår under rymdfärd, ger också minskningar i muskelvolym, styrka, uthållighet, elektrisk aktivitet och tonus.
På den strukturella nivån korrelerar förlusten av muskelvolym i dessa modeller med en signifikant minskning av CSA för både typ I och typ II myofiber. I allmänhet verkar myofiber av typ II vara mer benägna att atrofi än myofiber av typ I under kortvarig avlastning, utan att någon signifikant förändring av myofibertyp observeras, även om förändringar i det totala uttrycket av MHC-proteinisoform i muskler har rapporterats. Men förlängd sängvila (mer än 80 dagar) förändrar signifikant antalet MHC-hybridfibrer som observeras i soleusmuskeln. Immobilisering genom gjutning av lemmar verkar inte minska de relativa proportionerna av muskelspecifika proteiner, såsom kolsyraanhydras II och myoglobin, jämfört med vad som förutsägs av den totala minskningen av muskelproteinsyntes. Däremot tyder experimentella bevis på att den specifika aktiviteten hos muskelenzymer som är involverade i oxidativ metabolism, såsom pyruvatdehydrogenas, minskas genom gipsimmobilisering. En liknande minskning av aktiviteten av citratsyntas, men inte fosfofruktokinas, har upptäckts i vastus lateralis, vilket indikerar en signifikant försämring av den oxidativa kapaciteten i denna muskel efter ensidig lemupphängning. Skillnaderna som observerats mellan gipsimmobilisering och unilateral lemupphängning eller sänglägesprotokoll kan återspegla att de förra är en bättre modell av muskelatrofi inducerad av hypokinesi och de två senare är bättre modeller av muskelatrofi inducerad av muskelhypodynami. Den sistnämnda situationen liknar mer de faktiska förhållandena som besättningsmedlemmar upplever under rymdfärd, nämligen avlägsnande av mekanisk belastning utan minskning av lemrörlighet. Det är dock uppenbart att även om markbaserade avlastningsmodeller är användbara för att studera effekterna av mikrogravitation på skelettmuskulaturen, producerar inget enskilt jordmodellsystem alla fysiologiska anpassningar i skelettmuskulaturen som observeras som en konsekvens av rymdfärd. Frånvarande från humana analoga studier är de unika operativa och psykologiska stressfaktorer som är förknippade med rymdfärder som förvärrar de fysiologiska förändringarna till följd av muskelavlastning.
Återigen, minskningarna i muskelvolym och myofiber CSA som observerats i dessa markbaserade analoger av rymdfärder medför förändringar i neuronalaktiveringsmönstren för de obelastade musklerna, inklusive minskad elektriskt framkallad maximal kraft, reducerad maximal integrerad elektromyografi och neuromuskulär junction dysfunktion. Förvisso spelar sådana minskningar i neurala driften i obelastad muskel en roll i det atrofiska svaret.
Liksom vid rymdfärd kan anpassningar till lossning observeras efter kortvarig sängvila. Till exempel, efter 20 dagars sängläge, minskade quadricepsmuskelvolymen med 8 %, hamstrings minskade med 10 % och plantarflexormusklerna minskade med 14 %. Under en längre sängvila på 89 dagar rapporterades större minskningar av muskelvolymen i quadriceps (−15 %), hamstrings (−13 %), soleus (−29 %) och gastrocnemius (−28 %). I ett 90-dagars sänglägesförsök observerades en minskning med 26 % ± 7 i vadmuskelns CSA. Denna nedgångstakt överensstämmer med tidigare mätningar där efter 90 dagars sängvila noterades en ungefär 15 % minskning av quadriceps och hamstringsmuskelvolym mätt med MRI-skanningar hos två försökspersoner. Minskning av muskelstyrka visades också i dessa studier.
Bamman och kollegor observerade förluster på 18, 17 och 13 % i koncentriska, excentriska respektive isometriska plantarflexor-topvridmoment efter 14 dagars sängläge, och Akima och hans medutredare observerade en 16 % minskning av knästräckarens isometriska vridmoment efter 20 dagars sängvila. Även om det inte rapporterats specifikt, upplevde försökspersoner i en 89-dagars bäddvilastudie signifikant minskning av isokinetiskt vridmoment i underkroppen, med de största förlusterna i knästräckare (-35%). Denna studie använde också isotonisk testning (1RM), och medelförluster från -6 till -37% observerades; minskningar av adduktor-, abduktor- och benpressstyrka var i storleksordningen ~25–30%. I en tidigare 90-dagars sänglägesförsök observerade LeBlanc och kollegor förluster på 31 % i knäförlängningsstyrka och 15 % i knäböjningsstyrka. Få studier har rapporterat förändringar i ab/adduktor eller flexor/extensormusklerna i höften. Shackelford et al. rapporterade att den isotoniska styrkan minskade med cirka 25 % hos adduktorerna, men endast en 6 % minskning av höftböjarna visades efter 17 veckors sängläge. Efter 55 dagars sängvila har Berg et al. rapporterade att en 22% minskning av isometrisk höftförlängning inträffade, även om extensormusklerna i sätesregionen minskade i volym med endast 2%. Författarna rapporterade ingen förklaring till denna diskrepans mellan andelen minskad styrka i förhållande till viktförlusten och angav även att inga tidigare studier i litteraturen hade gjort dessa samtidiga styrka/volymmätningar i höftmuskulaturen.
Några allmänna slutsatser som kan dras från ovanstående humanstudier är följande. För det första producerar landbaserade avlastningsmodeller selektiv atrofi i musklerna i de nedre extremiteterna, särskilt antigravitationsmusklerna; för det andra är denna respons större i extensormusklerna än i flexormusklerna; för det tredje inträffar muskelatrofi snabbt (inom 7–14 dagar) som svar på avlastning; för det fjärde, förlust av muskelmassa är parallell med minskningar i muskelstyrka och uthållighet, men styrkeförluster är vanligtvis större än volymförluster; för det femte, om atrofi är specifik för en myofibertyp inom dessa muskler, verkar det vara typ II myofiber; och för det sjätte, terrestrisk avlastning verkar inte producera en långsam till snabb förändring av absoluta myofiberegenskaper, men förändrar uttrycket av MHC-isoformer i mänsklig muskel så att en ökning av MHC-hybridmyofiber observeras, vilket resulterar i en snabbare fenotyp.
Det finns andra forskningsrön som relaterar perifert till denna riskbeskrivning som bör förbli förknippade med den. Den fysiska inaktiviteten och muskelavlastningen som sker i samband med rymdfärd kan resultera i en minskning av muskelmassan, vilket i sin tur kan vara förknippat med en ökad känslighet för insulinresistens (glukosintolerans). Även om denna förening är ganska tydligt dokumenterad i sänglägesstudier, är föreningen ännu inte solidifierad för rymdfärd. Dessutom är den största motåtgärden mot muskelatrofi träning, och det bör inses att besättningsmedlemmar som kroniskt exponeras för mikrogravitationsmiljön kan utveckla försämrad kroppstemperaturreglering under vila och träning som kan leda till värmebelastning och skador. Dessa diskuteras mer utförligt i styckena som följer.
Efter kortvariga rymdfärder observerades sovjetiska kosmonauter ha förhöjda seruminsulinnivåer som kvarstod upp till 7 dagar efter landning. I de första 28 amerikanska rymdfärjornas flygningar (2–11 dagars varaktighet) höjdes seruminsulinnivåerna (n = 129) med 55 % på landningsdagen jämfört med före flygningen. Ryska rymdforskningsutredare rapporterade två gånger eller större ökningar av insulinnivåer hos tre kosmonauter inom en dag efter att de återvänt från en 237-dagars flygning. Det associerade fyndet av höjningar av både insulin och blodsocker (12 % på landningsdagen jämfört med nivåerna före flygning hos 129 rymdfärjans besättningsmedlemmar på flygningar av 2–11 dagars varaktighet) kan indikera en förvärvad minskad vävnadskänslighet för insulin i samband med rymdfärd. Markbaserade sänglägesstudier som simulerar viktlöshet hos människor har visat ett ökat insulinsvar på glukostoleranstest. I sådana studier har plasmainsulinnivåerna ökat upp till fyra gånger jämfört med kontrollpersonerna, och blodsockernivåerna översteg kontrollernas nivåer 2 timmar efter glukosladdning. I en väldesignad 7-d sänglägesstudie undersöktes insulinverkan på både glukosupptagningshastigheten i hela kroppen och glukosupptagningshastigheten i benen. Man drog slutsatsen att den inaktiva muskeln hos sängvilade försökspersoner var mindre känslig för cirkulerande insulin. I en studie av fyra rymdfärjeastronauter av samma utredare, där glukostoleranstester utfördes 15 dagar före uppskjutning, på flygdag 7 och på dag 2 och 15 efter flygning, ökar dock koncentrationerna av insulin, glukos och Cpeptid i prover under flygning observerades, men förändringarna skilde sig inte signifikant från värdena före och efter flygningen. Utredarna drog slutsatsen att 7 dagars rymdfärd inte bekräftade antagandet att mikrogravitationsexponering leder till försämrad glukostolerans. Emellertid kan den korta (7 d) exponeringen för mikrogravitation ha varit otillräcklig i varaktighet för att framkalla statistiskt signifikanta förändringar, och därför behövs ytterligare studier på besättningsmedlemmar från långvariga uppdrag för att bekräfta dessa fynd.
Människans energiförbrukning leder till att värme genereras. Kroppsvärmen som genereras av normala aktiviteter, och särskilt av träning, utlöser homeostatiska regleringsmekanismer med målet att hålla kroppstemperaturen inom dess relativt smala, säkra fysiologiska intervall med hjälp av vasoreglering och diafores. Den viktlösa miljön för rymdfärder kan försämra värmeavledning genom att minska avdunstning och ledande värmeväxling. Mikrogravitation och rymdfärd kan störa kroppens termoreglerande mekanismer genom att förändra arbetseffektiviteten, ämnesomsättningen eller dygnsrytmen för värmeproduktion. Dessutom är mänskliga rymdresenärer ofta inte väl hydrerade, har en 10–15 % minskning av intravaskulär vätskevolym (plasma) och kan förlora både sina muskel- och kardiovaskulära konditionsnivåer före flygning samt sin termoreglerande förmåga. Som ett resultat kan de bli mindre värmeacklimatiserade eller kan få en förändrad termisk känslighet.
Förändringar i termoreglering i samband med rymdfärd kan signifikant påverka en mängd olika rymdfärdsrelaterade aktiviteter inklusive träning som en motåtgärd mot muskelatrofi, hjärtdekonditionering och benförlust; extravehikulär aktivitet (EVA); och fordonets landning och utstigning. EVA-dräkter och start- och instegsdräkter eller avancerade flyktdräkter ( ACES) som bärs av ISS- och Shuttle-besättningsmedlemmar är designade för att ge en ogenomtränglig barriär mellan bäraren och den yttre miljön. För att kompensera för bristen på värmeväxling genom tygerna i dessa dräkter ger EVA-dräkten både flytande (ledande) och luft (konvektiv) kylning, medan ett vätskekylande plagg bärs under ACES förutom en slanganslutning till forcerad orbiterkabin. luft. Sålunda löper besättningsmedlemmar med ändrade termoregleringsförmåga en ännu större risk om fel i kylsystemen för dessa plagg skulle inträffa. Manifestationer av förändrad termoreglering inkluderar ökad hjärtfrekvens och kroppstemperatur under träning, minskad arbetskapacitet och uthållighet, minskad ortostatisk tolerans efter flygning, minskad kognitiv förmåga och försenad återhämtning av träningskapacitet och uthållighet efter flygning.
Termoreglering har studerats i samband med både rymdfärd och 6° huvud-ned-tilt sängstöd. Hittills har det inte gjorts några direkta mätningar av värmebalansen under träningspass ombord. I den enda rymdfärdsstudien registrerades submaximal träning och termoregulatoriska svar före flygning och 5 dygn efter landning hos två besättningsmedlemmar som genomförde ett 115 dagar långt uppdrag. Normala hjärtfrekvenser observerades för båda besättningsmedlemmarna under liggande träning under 20 minuter vardera vid 20 % och 65 % av VO2max. Men under testning efter flygning (fem dagar efter landning) avbröts träningen frivilligt efter bara 8–9 minuters ryggträning vid 65 % av VO2max-nivån för de två besättningsmedlemmarna när de båda hade svårt att upprätthålla trampfrekvensen och klagade över bentrötthet , och deras hjärtfrekvenser översteg de högsta registrerade preflightnivåerna. Båda besättningsmedlemmarna uppvisade en snabbare ökning av kroppstemperaturen under det kortare träningspasset efter flygningen än under förflygningspasset; man drog slutsatsen att värmeproduktionen inte förändrades men att försämring av värmeavledning på grund av förändrade vasodilaterande och svettningsvar var ansvariga för den ökade ökningshastigheten i kärnkroppstemperaturen.
Tillräckligt energiintag (kaloriintag) är ett nödvändigt krav för människor som lever och arbetar i rymden, och mycket uppmärksamhet har fokuserats på detta krav. Mindre ansträngning har lagts på att förstå hur den kalorivärme som genereras av energiförbrukning hanteras av människor vars fysiologiska reaktioner på värme kan förändras i den unika fysiska miljön för rymdfärder. Sådana studier bör övervägas på en högre prioritetsnivå för framtida mänskliga rymduppdrag. Nyligen tillämpade modeller kan vara användbara för att ge en bättre förståelse för omfattningen av denna associerade risk.
Experimentella djurstudier
Detta avsnitt sammanfattar de studier som har utförts på djurförsök (såsom gnagare och icke-mänskliga primater) som har exponerats antingen för rymdfärd eller (när det gäller gnagare) för den väl accepterade markbaserade analogen av bakbensupphängning (HS) för att fastställa effekterna av avlastningstillstånd på egenskaperna för muskelmassa, styrka och uthållighet. Resultaten som presenteras häri bekräftar överväldigande den mängd bevis som har rapporterats om mänskliga försökspersoner i de föregående avsnitten av denna rapport. Viktigt är att genom användning av mer cellulära och molekylära analyser har större insikter erhållits i de underliggande mekanismerna som är förknippade med dessa förändringar i muskelstruktur och funktion. Eftersom majoriteten av bevisen om effekterna av rymdfärd på däggdjursskelettmuskulatur har härletts från gnagarstudier , är informationen som tillhandahålls här främst fokuserad på gnagarmodellen. Det är viktigt att påpeka att strukturen och funktionen hos gnagares skelettmuskler är nästan identiska med mänskliga skelettmuskler. Till exempel består gnagarmuskler av samma allmänna fibertypsprofil och är känsliga för samma miljömässiga (mekaniska, hormonella, metabola) signaler som observeras för mänsklig muskel. Således ger informationen som sammanfattas nedan trovärdighet till databasen som härrör från mänskliga försökspersoner. Det är dock viktigt att påpeka att en primär fördel med gnagarmodellen är att adaptiva förändringar som inträffar i båda arterna utvecklas inom en mycket kortare tidsram hos gnagare än hos människor (timmar till dagar mot dagar till veckor), vilket gör det möjligt för att förutsäga långsiktiga förändringar i mänsklig skelettmuskel baserat på den kortare absoluta tidsramen för studierna som utförts på gnagare. En annan viktig faktor i samband med djurforskning under rymdfärd är att man kan utföra ett enkelt experiment där det inte finns något krav på att tillhandahålla någon typ av motåtgärdsintervention som det är för människor, och kan därmed undvika införandet av en störande variabel för att fastställa de verkliga effekterna av rymdfärd på ett brett spektrum av fysiologiska variabler. Med tanke på den anmärkningsvärda överensstämmelsen i den kvantitativa och kvalitativa karaktären av fynden som observerades i rymdfärdsstudierna jämfört med de som erhölls från markbaserade HS-studier, har vi valt att kombinera och integrera betydande delar av data som har samlats in under de senaste 25 år. Denna gnagardatabas inom rymdforskningen omfattar 14 flygexperiment varav 8 sponsrade av det ryska Cosmos-programmet och 6 sponsrade av NASA Space Life Sciences (SLS) och Space Transportation System (STS) uppdrag. Dessa flygexperiment kompletteras av många markbaserade forskningsstudier som tillsammans fokuserade på de ämnen som beskrivs nedan. Viktigast är att alla data som rapporteras i denna sammanfattning härrör från djurkohorter där kontrolldjuren studerades från en synkron vivariumgrupp av samma ålder, stam och kön, och analyserna utfördes samtidigt som experimentgrupperna. Den tillhandahållna informationen är helt och hållet baserad på expertgranskade experiment enligt beskrivningen i bibliografin.
Aktivitetsmönster under rymdfärd
Medan registrerade observationer under rymdfärd är mindre omfattande hos gnagare (på grund av färre flyguppdrag med möjligheter för astronauter eller nyttolastspecialister att observera dem), tyder tillgängliga data på att gnagare litar mindre på bakbenen för att utföra de flesta rörelsemönster (som är fallet för människor). Under rymdfärd tycks deras vrister inta en plantarböjd position som kan minska den passiva spänningen (kraften) som utsätts för triceps surae-gruppen, av vilken antigravitations-slow-twitch soleus-muskeln är en huvudkomponent. En liknande hållning har observerats i den markbaserade analogen av HS. Denna hållning tros påverka den kvarvarande spänningen som läggs på denna muskelgrupp i frånvaro av ett normalt viktbärande tillstånd, det vill säga ankeln plantar flexor muskelgruppen blir verkligen obelastad. Medan elektromyografiska studier på vuxna gnagare inte har utförts under rymdfärd, indikerar studier utförda på gnagare under kronisk HS att endast en övergående minskning inträffar i den elektriska aktiviteten hos fotledsplantarflexormusklerna (soleus och mediala gastrocnemius). Detta aktivitetsmönster överensstämmer med muskelns hållning och underhållet av muskelmassa under experimentets 28-dagarsperiod. Det vill säga att EMG-aktiviteten bibehölls väl, medan den pågående atrofin bibehölls. Dessa fynd förstärker uppfattningen att det är den mekaniska aktiviteten snarare än den elektriska aktiviteten som påtvingas muskeln som är avgörande för att upprätthålla fysiologisk homeostas.
Aktivitetsmönster vid tidig återhämtning från rymdfärd
När djur återvänder från rymdfärder av ens kort varaktighet (dagar), förändras deras grundläggande aktivitetsmönster. Tyngdpunkten hos råttor är mycket lägre än normalt. De stöder inte längre sin kroppsvikt och initierar rörelse från fötterna, och fotleden intar en överdriven dorsiflexerad position. Rörelsen för de flesta frivilliga aktiviteter är mycket långsammare och mer avsiktlig (djuren täcker mindre avstånd per tidsenhet), och djuren tillbringar betydligt mindre tid i tvåfotade ställningar. Vidare använder gnagarna sina svansar för grundläggande stöd i högre grad, baserat på observationer av utredarna. Således har gnagarmotorik och grundläggande rörelseförmåga mindre trohet och kapacitet under bibehållande av hållning och rörelse under de tidiga stadierna av återhämtning; dock återgår aktivitetsegenskaperna 9 dagar efter flygningen till de som ses under normala förhållanden.
Effekter av rymdfärd och upphängning av bakbenen på muskelmassa, proteininnehåll och bruttomorfologiska egenskaper hos skelettmuskulaturen
Betydande information har samlats som täcker ett stort antal rymdflyg och HS-experiment som spänner över en tidsram på ~4 till 22 dagar för rymdfärd och från 1 till 56 dagar för HS. Dessa experiment har främst fokuserat på extensormuskler som används i stor utsträckning för posturalt stöd och rörelseaktivitet. Recensionen av Roy, Baldwin och Edgerton ger en av de mest omfattande recensionerna om gnagare i rymdmiljön. Ytterligare recensioner om detta ämne har publicerats. De samlade observationerna visar tydligt att dessa typer av muskler genomgår signifikanta minskningar i muskelmassa (muskelvikt) tillsammans med en åtföljande förlust av totalt protein och myofibrillär (fraktionen som består av det kontraktila maskineriet av strukturella proteiner) proteininnehåll i målmusklerna . I vissa experiment har det rapporterats att den myofibrillära fraktionen kan brytas ned i större utsträckning än andra muskelfraktioner. Det allmänna mönstret visar att en snabb förlust av muskelvikt och nettototal och myofibrillärt proteininnehåll (koncentration (mg/g X muskelvikt) inträffar under de första 7–10 dagarna av lossning och detta följs av en mer gradvis förlust av dessa beståndsdelar Nettoresultatet är att mellan 25 och 46 % av muskelmassan kan förloras i antigravitationsmusklerna i de nedre extremiteterna såsom soleus (Sol; en vadmuskel) och vastus intermedius (VI; en djupskiktad quadriceps-muskel) , som består mestadels av de långsamma myofiberna av typ I som innehåller proteinet långsamma myosin tunga kedjan (MHC). MHC är det vanligaste proteinet uttryckt i tvärstrimmig muskel; och detta strukturella/regulatoriska protein fungerar som det motoriska proteinet som reglerar, i synergi med dess följeslagare protein aktin , den sammandragningsprocess som härleder den kraft, arbete och kraftgenerering som krävs för att muskelgrupperna ska kunna åstadkomma både rörelse och stabiliserande typer av aktivitet (hållning). Det är också viktigt att påpeka att snabbryckningar synergistiska muskler (som uttrycker snabba isoformer av MHC) är också riktade, men dessa muskler och deras fibrer är tydligen inte lika känsliga för avlastningsstimulansen som de långsammare muskeltyperna är. Jämfört med både långsamma och snabba muskeltyper är atrofi av motsvarande ledböjare , till exempel tibialis anterior och extensor digitorum longus muskler i benet, markant mindre.
Histokemiska och immunohistokemiska analyser på enkelfibernivå visar tydligt att den atrofiska processen som ses på bruttonivå beror på en minskning av diametern på de påverkade myofiber som de enskilda musklerna består av. Dessa observationer visar att den långsamma typen av fiber är känsligare än de snabbare fibertyperna, vilket överensstämmer med bestämningarna av brutto muskelmassa. Som regel, oavsett muskel, är de större fibrerna , vare sig de är snabba eller långsamma, mer känsliga för avlastningsstimulansen än sina mindre motsvarigheter.
Ombyggnad av muskelfiberfenotyp som svar på rymdfärd och upphängning av bakbenen
Tillsammans med atrofiprocessen som noteras ovan är de viktiga observationerna att många (men inte alla) av de långsamma fibrerna i främst antigravitations-typ muskler (såsom Soleus och VI) också induceras att uttrycka snabba myosinisoformer. Denna omvandling manifesteras till stor del i uttrycket av hybridfibrer, i vilka både långsam MHC och antingen snabb typ IIx eller snabb typ IIa MHC samtidigt samuttrycks. Dessa observationer tyder på att den långsamma MHC är inriktad på nedbrytning, vilket framgår av nettoförlusten av långsam MHC i den atrofierande muskeln (fibrerna), samtidigt som, enligt premRNA- och mRNA-analyser, uppreglering av de snabbare MHC - generna genom transkriptionella och/eller pretranslationella processer inträffar. Nyare studier på detta ämne tyder tydligt på att typ IIx MHC, som är en snabbare isoform än IIa-typen, uttrycks mer rikligt. Från dessa observationer är det uppenbart att den myofibrillära fraktionen, som är en nyckelkomponent i muskeln, är inriktad på nettonedbrytning (som noterats ovan) av två skäl:
- nedbrytning av denna fraktion gör att fibrer med mindre diameter blir uppenbara för att möta de minskade kraven på kraftgenerering, och
- upplösningen av det myofibrillära systemet tillåter snabbare MHC-isoformer att införlivas i det kontraktila maskineriet för att ersätta de långsammare så att muskeln kan fungera mer effektivt under ett reducerat tillstånd av gravitationsbelastning.
Att ge ytterligare insikt är observationen att lossningstillståndet för rymdflygning och HS också ökar uttrycket av snabba typ II sarkoplasmatiska retikulum (SR) ATPas-drivna kalciumpumpar (SERCA II) samtidigt som den långsammare typ I SERCA kalciumpumpen undertrycks. Eftersom kalciumcykling används för att reglera fiberaktivering och avslappning, styr SR-komponenten i muskelfibern synkroniseringen av kontraktions-avslappningsprocesser. Eftersom kalciumcykling och crossbridge-cykling är de två huvudsystemen som står för den stora majoriteten av energin som förbrukas under muskelsammandragning för att stödja rörelsen, när denna egenskap hos muskeln byts om till ett snabbare system kan muskeln fungera mer effektivt i den obelastade miljön . Men när muskeln möter miljöer med en hög gravitationsstimulans är de snabbare egenskaperna i sig mindre ekonomiska i att motverka gravitationen och därmed blir muskelfibrerna mer utmattbara när de dras samman mot en belastning under långa varaktigheter.
Metaboliska processer
I motsats till den kontraktila apparaten har studier på olika metaboliska enzymer i skelettmuskel hos gnagare avslöjat en mängd olika svar utan tydliga adaptiva förändringar i oxidativt enzymuttryck. Dessa observationer överensstämmer med resultaten av studier som fokuserar på mitokondriell funktion efter 9 dagars rymdfärd, där ingen minskning av skelettmuskelmitokondriers förmåga att metabolisera pyruvat (ett kolhydratderivat) observerades. Dessa analyser utfördes under tillstånd 3 metaboliska förhållanden, det vill säga icke-begränsande mängder substrat och kofaktorer för att simulera ett energiomsättningsbehov liknande det för högintensiv träning. Men när ett fettsyrasubstrat testades observerades en minskning av kapaciteten hos olika muskeltyper att oxidera den långkedjiga fettsyran, palmitat. Detta senare fynd stämmer överens med observationen att muskler som exponeras för rymdfärder ökar nivån av lagrad lipid i sina myofiber. Dessutom ökar användningen av den metaboliska vägen för glukosupptag i muskler som genomgår HS. Sålunda, även om enzymdata är tvetydiga, verkar det som svar på tillstånd av lossning, en viss förskjutning i substratpreferens kan inträffa, varvid kolhydrater företrädesvis används baserat på utnyttjandeförmåga. Om så verkligen är fallet kan det resultera i en större tendens till muskeltrötthet om kolhydratlagren skulle bli begränsade under långvariga anfall av EVA-aktivitet.
Funktionell korrelation till förändringarna i muskelmassa och kontraktil fenotyp som svar på rymdfärd
Stevens och medarbetare rapporterade att i isolerade enfiberanalyser fann man underskott i kraftgenereringskapacitet tillsammans med en minskad känslighet för kalciumstimulering. Liknande observationer inträffade för både långsamma och snabba ankelextensorfibrer efter 14 dagars rymdfärd. Denna studie fokuserade på de kraftgenererande aspekterna av muskelfibrer. Det verkar som om endast två ytterligare studier har utförts för att undersöka effekterna av rymdfärd på gnagares skelettmuskelfunktioner med hjälp av en mer omfattande uppsättning analyser. Det ena projektet genomfördes under 6 dagar medan det andra innebar en 2-veckors flygning (SLS-2). I båda studierna fokuserade mätningarna på kraft-hastighetsegenskaperna, som definierar gränserna för muskelns funktionella kapacitet. Dessa studier utfördes på soleus skelettmuskel, i vilken myofiber med långsamma ryckningar dominerar, på grund av de dynamiska förändringarna i fibermorfologi och fenotyp som observerades i de andra studierna som sammanfattats ovan. Analyser av djuren initierades inom 6 timmar efter återkomsten från rymdfärden. Fynden visade att muskelns maximala styrka, som studerats in situ med hjälp av ett datorprogrammerat ergometersystem, minskade med 24 % efter 6-dagarsflygningen och 37 % efter 14-dagarsflygningen. Dessa förändringar överensstämde med graden av atrofi som observerades på både brutto- och enkelmyofibernivå. Dessutom inträffade förändringar i kraft-frekvenssvaret hos soleus i flygdjuren, vilket tyder på en övergång till en snabbare kontraktil fenotyp. Maximala förkortningshastigheter ökade med 14 % och 24 % i 6-dagars respektive 14-dagars rymdflygningsgrupper. Dessa inneboende ökningar av förkortningshastigheten tillskrevs delvis till uttrycket de novo av den snabba typen IIx MHC i många av de långsamma muskelfibrerna. Å andra sidan minskade både arbets- och kraftgenererande kapacitet hos de flyginducerade atrofierade musklerna signifikant. Dessutom minskade motståndet mot trötthet avsevärt liksom förmågan att upprätthålla arbete och kraftuttag som svar på ett paradigm som involverade repetitiv sammandragning. Liknande fynd har observerats med hjälp av jämförbara analytiska metoder som involverar HS-modellen. Sammantaget indikerar fynden tydligt att när skelettmuskler, särskilt de som har en stor andel långsamma myofiber, genomgår både atrofi och omformning av den kontraktila fenotypen, reduceras muskelns funktionella kapacitet tillsammans med dess förmåga att upprätthålla arbetsresultat. Om en tillräcklig massa av muskelvävnad över flera nyckelmuskelgrupper påverkades på liknande sätt, skulle detta med största sannolikhet försämra individens kondition när den utmanas med måttligt intensiva träningsscenarier.
Är atrofierade muskler sårbara för skador
Riley och medarbetare har tillhandahållit en utmärkt sammanfattning av den strukturella integriteten hos däggdjursmuskler under de tidiga stadierna efter återkomst från rymdfärd. Deras fynd tyder på att i atrofierade långsamma typer av skelettmuskler finns inga bevis för fiberskador när musklerna tas från djur som avlivats och bearbetats under rymdfärd. Observationer tyder dock på att under de första 5–6 timmarna efter rymdfärd (den tidigaste tidpunkten då djuren kan nås) uppstår ödem i mål-antigravitationsmusklerna såsom soleus och adductor longus (AL). Detta tros ske genom ökat blodflöde till musklerna när de initialt laddas om i motsats till gravitationen. Dessutom, i vissa regioner av AL, finns det en viss indikation på fiberskada baserat på histologiska analyser av myofibrillernas integritet och proteininriktningen i sarkomeren. Även om dessa observationer noterades i ~2,5% av fibrerna i AL, var de inte närvarande i soleus. Riley har föreslagit att orsaken till den differentiella responsen mellan de två muskelgrupperna är att försvagade djur har ändrat sin hållning och gång så att excentrisk stress läggs på AL, vilket resulterar i viss fiberskada. Ödem och fiberskador noterades inte i en annan kohort av djur som studerades 9 dagar efter landning. I ytterligare studier utförda på både rymdflyg och HS-gnagare där 12 till 48 timmar fick passera innan musklerna analyserades, indikerade observationer att den normala buraktiviteten inducerade betydande lesioner i musklerna efter att tillräcklig reambulering tillåts. Dessa inkluderade excentrisk-liknande skadade sarkomerer, myofibrillära störningar, ödem och tecken på makrofagaktivering och monocytinfiltration (kända markörer för skada-reparationsprocesser i muskeln) inom målmyofiber.
Slutsatsen av dessa fynd är att det verkligen finns en benägenhet för muskelskada sekundärt till den atrofiska processen som försvagar muskeln, och med tanke på djurets instabilitet efter rymdfärd som beskrivits ovan, finns det med största sannolikhet en potential för skada om stressande stimuli är påtvingas muskelsystemet innan det kan återfå sin rätta strukturella och funktionella förmåga.
Cellulära och molekylära mekanismer för muskelatrofi som svar på avlastningsstimuli
Som presenterats ovan innebär skelettmuskelatrofi en obalans mellan processerna som styr proteinsyntesen (även känd som proteintranslation) och de som kontrollerar proteinnedbrytningen. När de två processerna är synkroniserade är muskelmassan stabil. Men om det finns en obalans så att proteinsyntesvägen minskar i förhållande till nedbrytningshastigheten kommer muskelatrofi att inträffa. I fallet med skelettmuskelatrofi som svar på rymdfärd eller HS verkar en minskning av synteskapaciteten samt en ökning av de processer som reglerar nedbrytning inträffa, vilket skapar ett snabbt nettonedbrytningssvar på avlastningsstimulansen. På basis av tillgänglig information anses ett sådant scenario involvera följande händelsekedja. Vid början av lossning som involverar ett brett spektrum av modeller inklusive rymdfärd, sker en minskning av transkriptionell och/eller pre-translationell aktivitet i skelettmuskulaturen som påverkar typ I- och IIa MHC-generna såväl som aktingenen. Detta resulterar i en reducerad nivå av både pre-mRNA- och mRNA-pooler (det senare är ett substrat för proteintranslation) för dessa tre proteiner. Tillsammans ger MHC och aktin huvuddelen av myofibrillfraktionen som står för det mesta av proteinet i muskelcellen. Samtidigt inträffar en minskning av aktiviteten hos nyckelproteinkinasenzymsystem (som utgör PI3kinas/akt/mTOR-vägen), som reglerar den proteinsyntesapparat som kontrollerar proteintranslation. Denna förändring, i kombination med en mindre mängd mRNA-substrat, bidrar kollektivt till en minskning av nettokapaciteten för proteinsyntes. Samtidigt med denna process sker uppregleringen av en uppsättning gener som kodar för proteiner som spelar en reglerande roll för att öka proteinnedbrytningen. Dessa inkluderar myostatingenen, atrogin 1 -genen och en gen som kallas muskelringfingerprotein (MURF). Myostatin är en anti-tillväxt transkriptionsfaktor, som tros negativt modulera de gener som främjar tillväxt. Atrogin och MURF är E3-ligaser som är ansvariga för ubikinering av målproteiner för att markera dem för nedbrytning i ett system betecknat som proteasomen. Detta MURF-protein har rapporterats vara en nyckelregulator för att specifikt rikta nedbrytning av typ I- och typ IIa-MHC-proteinerna.
Som ett resultat av minskningen av nettokapaciteten för proteinsyntes och ökningen av proteinnedbrytningen sker en nettoförlust av muskelprotein i muskelfibern tillsammans med en förändring i den relativa andelen av MHC-proteininnehållet, eftersom tillgängliga fynd visar att snabbare MHC-gener uppregleras under muskelatrofi. Därför resulterar detta i en mindre, snabbare muskelfenotyp, som tydligen är mer lämpad för muskelprestanda i tillstånd av avlastning. Händelsekedjan som beskrivs ovan måste trubbas eller vändas om muskeln ska prestera optimalt när den ställs inför en ökad gravitationsstimulans när den återvänder till jorden eller övergår från låg gravitation (mikrogravitation) till högre gravitationsmiljöer som att landa på månen eller Mars. Det är uppenbart att den bästa strategin för att utföra denna uppgift är via ett kraftfullt motåtgärdsprogram som ger en hög nivå av mekanisk stress för att förhindra obalansen i proteinuttryck som uppstår när muskeln är otillräckligt belastad under betydande perioder utan en mellanliggande anabol stimulans.
Effekter av rymdfärd på icke-mänskliga primater
Såvitt vi vet är den enda andra arten förutom råttan som har varit inblandad i rymdfärdsstudier på skelettmuskler rhesusapan. Två apor flögs i rymden i 14 dagar på Bion 11-satelliten. De jämfördes med markbaserade vivariumkontrolldjur samt en grupp med stolsbegränsad grupp som involverade immobilisering av överarmen och axeln. Resultaten från dessa studier gav följande insikter. Individuella fibrer (långsamma och snabba) hos apan uppvisade funktionella egenskaper som var mer anpassade till de hos mänskliga fibrer än de hos gnagare, i det att fibrerna var större men mindre kraftfulla per enhet tvärsnittsarea än gnagarfibrer. Men i analyser av enstaka fibrer före och efter flygning, genomgick långsamma fibrer i både de långsamma soleus- och tricepsmusklerna större atrofi och minskningar i kraft och kraftproduktion än snabba fibrer. Transformationer i myosinets tunga kedjas profil indikerade också att det fanns en högre nivå av långsamma/snabba hybridfibrer i de två olika muskelgrupperna. Immobilisering av tricepsmuskelgruppen gav liknande svar, men förändringens storlek var mycket mindre än hos rymdfärdsdjuren.
Ytterligare experiment utförda på samma djur, som involverade rörelseaktivitet före och efter rymdfärd via muskelelektromagnetiska respektive senorkraftsregistreringar, visade att postural och rörelsekontroll äventyrades av rymdfärd, vilket har observerats hos människor. Dessa förändringar manifesterades främst i modifierade belastningsrelaterade signaler, vilket återspeglades i den förändrade relativa rekryteringsbias av flexormuskler kontra extensorer och snabba kontra långsamma motorenheter. I en ytterligare flygstudie (Cosmos Flight 2229) som involverade två rhesusapor, erhölls EMG-inspelningar före, under och efter rymdfärd. Dessa experiment var unika genom att inspelningar som erhölls under rymdfärd avslöjade en preferensförskjutning i rekryteringsmönster som gynnar den snabba mediala gastrocnemius kontra dess synergistiska långsamma soleusmuskel, det vill säga det normala rekryteringsmönstret var omvänt; och denna förändring bibehölls långt in i återhämtningsstadiet efter rymdfärd, vilket ytterligare tyder på en omorganisation av det neuromotoriska systemet under och omedelbart efter exponering för mikrogravitation.
Således är det uppenbart att skelettmuskelfibrer hos människor, apor och gnagare delar liknande mönster av myofiberförändringar som, i fallet med apor och människor, också är kopplade till förändrad motorisk prestanda som svar på olika tillstånd av lossning, minskad användning, och återvända till jordens gravitationsmiljö.
Datorbaserad simuleringsinformation
2007 publicerades en rapport om ett försök att utveckla en datorbaserad simulering med namnet "The Digital Astronaut" för att förutsäga förlusten av skelettmuskelmassa och funktion i en mikrogravitationsmiljö eller för att förutsäga effektiviteten av motåtgärder hos försöksdjur eller människor. Den digitala astronauten beskrevs som "ett integrerat, modulärt modellerings- och databassystem som kommer att stödja rymdbiomedicinsk forskning och operationer, vilket möjliggör identifiering och meningsfull tolkning av den medicinska och fysiologiska forskning som krävs för mänskliga rymdutforskningar, och bestämma effektiviteten hos en specifik individuell människa. motåtgärder för att minska risker och uppfylla hälso- och prestationsmål på utmanande prospekteringsuppdrag”. På grund av svårigheterna med att utveckla en sådan matematisk modell baserad på komplexiteten och variablerna av mänsklig fysiologi som verkar i den ovanliga miljön med mikrogravitation, återstår användbarheten av detta tillvägagångssätt, även om det är rimligt, att bevisas.
Framtida prospekteringsuppdrag
Riskerna relaterade till förlust av skelettmuskelmassa, styrka och uthållighet beror inte bara på förlustnivån utan också på utgångspunkten och den relativa fysiologiska kostnaden som krävs för att framgångsrikt slutföra en erforderlig uppsättning uppgifter inom en bestämd period. Således måste en besättningsmedlem vara kapabel att slutföra en uppgift innan den utsätts för mikrogravitation, mängden funktionell förlust kan inte tillåtas sjunka under den nivå som krävs för att framgångsrikt slutföra alla tilldelade uppgifter, och de fysiska prestationskraven för att utföra uppgifterna bör vara känd. Utan information om de fysiska prestationskraven för uppgifter är det inte möjligt att fastställa risken för misslyckande.
Dessutom, om en uppgift inte kunde slutföras av en besättningsmedlem innan mikrogravitationsexponering, kan det rimligen konstateras att risken för misslyckande under ett uppdrag är 100 %. Men även om besättningsmedlemmen har förmågan att utföra alla möjliga uppgifter, innebär en sammansättning av de uppgifter som ska utföras under en begränsad period ett helt annat krav eftersom det kan vara möjligt att välja en sammansättning av uppgifter som ska slutföras inom en arbetsperiod som överstiger kapaciteten hos en enskild besättningsmedlem eller kanske varje besättningsmedlem. Dessutom måste alla möjliga oförutsedda händelser som kan uppstå beaktas, så att en besättningsmedlem kommer att kunna hantera sådana icke-nominella scenarier även nära slutet av en tjänstgöringsdag. Således kan även ett så grundläggande tillvägagångssätt som genomtänkt schemaläggning av dagliga uppgifter bidra till att minska riskerna.
Ur diskussionen ovan framkommer flera viktiga saker som måste vara kända med avseende på riskerna relaterade till förlust av skelettmuskelmassa, styrka och uthållighet. Dessa inkluderar:
- Baslinjenivå för besättningsmedlemmens funktionella prestanda (styrka, uthållighet, nivå av funktionell prestation, etc.)
- Storleken på funktionell förlust från baslinjen vid vilken tidpunkt som helst under uppdraget
- Fysiologiska krav på en uppgift eller uppsättning uppgifter som ska slutföras
- Den tidsperiod under vilken uppgifterna ska utföras
- Alla möjliga oförutsedda händelser som kan påverka funktionell prestanda
- Alla andra störande tillstånd som kan påverka funktionell prestanda (såsom näringsmässigt och psykologiskt tillstånd, EVA-dräktspecifikationer, utrustningsfel eller felfunktion, sjukdom, skada, etc.)
En indikation på vikten av individuell baslinjeprestanda erhålls från ett illustrativt exempel från EDOMP-programmet. Förlusterna i bålböjnings- och sträckstyrka var större för de besättningsmedlemmar som tränade på Shuttle-löpbandet under flygningen än för de besättningsmedlemmar som inte tränade under sitt uppdrag (se figur 6-7). Även om detta till en början verkar kontraintuitivt, ger enkel logik förklaringen. Besättningsmedlemmar som valde att träna under flygningen gjorde det för att de tränade regelbundet som en del av sin dagliga rutin före flygningen. Eftersom de var på en högre konditionsnivå än deras icke-tränade besättningsmedlemskohorter, tappade de mer styrka under flygningen. Det som dock inte kan fastställas från % förändringsdata är absoluta hållfasthetsnivåer. Till exempel, tränande besättningsmedlemmar som tappade dubbelt så mycket mag- och ryggmuskelstyrka som deras motsvarigheter som inte tränar kunde fortfarande ha större styrka i dessa muskler om de började tre gånger starkare än sina icke-tränarkollegor.
Lunar sortie uppdrag
När det gäller framtida uppdrag som involverar människor kommer månsortieuppdrag förmodligen att representera den lägsta risken för de för närvarande planerade uppdragen och kommer sannolikt inte att vara större i risk än Apollo-uppdragen (åtminstone med avseende på skelettmuskelprestanda) om inte ovanliga ytoperationer planeras som skiljer sig markant från Apollo-månens ytoperationer. Den längsta kumulativa tiden för månytans EVA av en besättning under Apolloprogrammet var cirka 22 timmar. (kombinerat från 3 separata dagar) och den längsta totala varaktigheten för besättningen på månytan var cirka 75 timmar under det sjätte och sista Apollo-uppdraget (Apollo 17).
Svaret på frågan om träningsutrustning bör vara tillgänglig för besättningsmedlemmar för korta uppdrag till månen och tillbaka är faktiskt enkelt och svaret är ett rungande "Ja." Under några av Apollo-uppdragen gjordes en liten, lätt enhet kallad "Exer-Genie", som inte krävde någon extern ström, tillgänglig för besättningsmedlemmar (se figur 6-1) och de uppmuntrades att använda den. Specifika kommentarer från Apollo-besättningsmedlemmarna som samlades in under det senaste "Apollo Summit" är särskilt relevanta och kan sammanfattas enligt följande:
- Motion är inte nödvändigt på en kort resa och besättningarna upplevde inte att de drabbats av märkbar dekonditionering, men de krävde att träningsförmågan skulle vara tillgänglig så mycket som möjligt för "vila och avkoppling" under alla faser av uppdraget. Träningsapparaten användes av alla besättningsmedlemmar med varierande mängd och intensitet. Månens ytbesättningar (maximal tid som spenderades på ytoperationer [EVA] var 22 timmar under en 75-timmars vistelse för Apollo 17) ansåg att deras aktiviteter på månytan gav tillräckligt med träning för ett kortvarigt uppdrag men skulle ha välkomnat ett enkelt, robust enhet för stretching och underarmsträning. (Notera: Exer-Genie stannade kvar på kommandomodulen med kommandomodulpiloten; den följde inte med de två astronauterna som gick ner till månytan i månexkursionsmodulen.)
- Apollo-besättningsmedlemmar ansåg att besättningskirurger och uppdragsplanerare inte borde schemalägga träningsrecept för sådana kortvariga uppdrag utan tillåta besättningen att utföra dem på deras fritid.
- De uppgav att det behövs en mer robust och lätt träningsutrustning ombord än vad som flögs under Apollo. Exer-Genie var begränsad, dess rep var spröda och enheten genererade mycket värme och lukt, så en alternativ träningsenhet behövs.
- De flesta besättningsmedlemmar ansåg att tidslinjen före uppdraget borde ge tillräcklig tid för att upprätthålla muskel- och skelettstyrka och uthållighet. Vissa astronauter tillskrev sin förmåga på månens yta till träning före uppdraget eftersom det i vissa fall behövdes mer kraft på månens yta medan de bar EVA-dräkten än vad som behövdes i 1G på jorden.
- Besättningen ansåg att Exer-Genie eller ett alternativ definitivt behövdes, och på grund av en rädsla för att de skulle bryta den, minskade de faktiskt från intensiv användning för att spara den för användning vid rekonditionering på återresan innan de återinträdde.
- Den starkaste kommentaren var att "så många övningsförmåga som möjligt bör byggas in i alla framtida fordon" eftersom de kommer att vänjas och besättningen ansåg vidare att övningsförmåga under hela flygningen var avgörande och att en mängd olika övningar borde tillhandahållas.
Månens utpostuppdrag
Lunar outpost-uppdrag kommer att innebära en större utmaning än kortare "sortie"-uppdrag, men med avseende på det aktuella riskämnet representerar de förmodligen risker som liknar de som upplevs på ISS. Månens gravitation, även om den är ungefär 1/6 av jordens gravitation, är fortfarande mer gynnsam för att ge tillräcklig belastning för att upprätthålla muskelmassa och funktion än mikrogravitation. Visst kommer träningsregimer och hårdvara att krävas, inte bara för att motverka muskelatrofi utan också av de skäl som anges av Apollo-astronauterna ovan. Hur mycket motion som behövs och det rätta sättet att implementera det är säkerligen kunskapsluckor som kommer att kräva innovativ forskning för att fylla. En del av denna forskning kommer utan tvekan att hjälpa till att definiera risknivån som besättningar kommer att utsättas för, men kommer också att vara till hjälp för att på ett korrekt sätt mildra dessa risker.
Mars transitering
Utan tvekan representerar transporter mellan jorden och Mars såväl som återresan de största riskerna för människor i historien om mänsklig rymdfärd. Trots riskerna med strålningsexponering måste försämring av muskel- och skelettsystemet förhindras annars kommer ett uppdrag till Mars (och tillbaka) inte att lyckas. Mycket förfinade träningsprotokoll och robust träningsutrustning och metoder för att övervaka funktionell kapacitet är obligatoriska för att minska riskerna med långvarig exponering av människor för mikrogravitation. En enorm utmaning kommer att vara att tillhandahålla ovanstående inom den nuvarande designen av besättningsutforskningsfordonet (CEV), vilket ger trivialt utrymme för utrustning och besättning. De trånga gränserna ger lite utrymme för stretching eller träning. Måttlig eller ingen kraft för utrustning och ett livsuppehållande system vars design kan vara marginell för att stödja ett komplett komplement av träning genom att effektivt hantera värmen, vattenångan och koldioxiden som är biprodukter av mänsklig träning är ytterligare utmaningar som måste övervinnas .
Mars utpost
Kunskaper som erhållits under månens utpostuppdrag kommer att vara mycket relevant för framgångsrik etablering av en marsutpost. Om utmaningarna från den långa transiteringen till Mars och den förlängda perioden av mikrogravitationsexponering kan mötas, borde utpostfasen representera en mycket lägre risk i jämförelse, eftersom erfarenhet från månens utpost kommer att ha gett betydande möjligheter att utveckla riskreducerande strategier för detta fas. Gravitationsmiljöerna är likartade; i själva verket kommer Mars gravitationsfält, som är större än månens, att ge en mindre formidabel miljö. Förmågan att tillhandahålla tillräcklig övningskapacitet under Mars utpostfas är emellertid avgörande för att förbereda besättningen för en långvarig exponering för mikrogravitation på transiten tillbaka till jorden. Detta representerar förmodligen den största utmaningen med avseende på att upprätthålla en säker nivå av skelettmuskelprestanda för uppdrag i utforskningsklass.
Aktuella luckor
Trots fyra decennier av ansträngning har framgång i att förebygga muskelatrofi i rymdflyg och funktionella brister i skelettmuskeln ännu inte uppnåtts i alla fall även om framsteg har gjorts. Luckor i vår kunskap har hindrat oss från att implementera ett motåtgärdsprogram som helt kommer att minska riskerna för att förlora muskelmassa, funktion och uthållighet under exponering för mikrogravitationen av rymdfärder, särskilt under långvariga uppdrag. Det finns också luckor i vår kunskap om att arbeta och leva i partiell-G-miljöer och vilken effekt att bära en EVA-kostym har på mänsklig prestation i en sådan miljö.
I mikrogravitation
De stora kunskapsluckor som måste åtgärdas av framtida forskning för att minska denna risk för förlust av skelettmuskelmassa, funktion och uthållighet inkluderar följande:
- För människor som lever i en mikrogravitationsmiljö är den optimala träningsregimen, inklusive de lägen, intensitet och volym som behövs för att minimera eller helt mildra risken, inte känd. Ett lämpligt träningsrecept måste utvecklas och valideras under rymdfärd.
- Typerna och funktionskraven för träningshårdvara och de mest bekväma gränssnitten människa-till-maskinvara som behövs för att minimera eller helt minska risker är inte kända. Sådan hårdvara är sannolikt uppdragsspecifik och bör valideras i lämplig miljö.
- Effekten på upprätthållande av skelettmuskelstyrka genom att använda den för närvarande utvecklade avancerade resistiva träningsanordningen ( aRED) under flygning är inte känd. På grund av de inneboende bristerna i den interimistiska enheten (iRED) (maximal uppnåelig belastning ~300 lbs), har vi inte tillhandahållit en optimal motståndsövningsmöjlighet för flygbesättningar. En studie under flygning som använder aRED är avgörande för att bestämma effektiviteten av ett program med kombinerad aerob och resistiv träning under långvarig mikrogravitationsexponering.
- Den förväntade sammansättningen av uppdragsspecifika kritiska uppdragsuppgifter och deras fysiologiska kostnader för besättningsmedlemmar under EVA-operationer på ytan är inte väldefinierad. Detta är väsentligt för att fastställa mänskliga funktionskrav och åtföljande risker. Nivån på skelettmuskelbelastning och aerob träning som tillhandahålls av yt-EVA på månen måste bestämmas antingen genom modellering eller genom analoga månstudier och sedan valideras.
- För människor som lever i partiella G-miljöer är de optimala träningsregimerna, inklusive lägen, intensitet och volym som behövs för att minimera risken, inte kända. Lämpliga träningsrecept måste utvecklas och valideras för partiella G-miljöer.
- EVA-dräkter är kända för att minska de effektiva maximala krafterna som kan genereras av besättningsmedlemmar för att utföra uppgiften så att en del av besättningsmedlemmens arbetsutgifter går förlorad i det motstånd som är inneboende i dräkten. Lämpliga mänskliga prestationsnivåer vid arbete i partiella G-miljöer är inte kända och representerar en ytterligare kunskapslucka som måste fyllas genom att genomföra lämplig forskning.
I analoga miljöer
- För att utveckla de nödvändiga träningsregimerna som behövs för olika uppdragsscenarier kommer analoga miljöer att vara nödvändiga. Lämpliga analoga miljöer för att optimera uppdragsspecifika träningsrecept och träningshårdvara är ännu inte väldefinierade.
- Inledningsvis kommer en månanalog miljö att vara nödvändig för att avgöra om aktiviteter i det dagliga livet i kombination med förväntade EVA-aktiviteter på ytan kommer att skydda skelettmuskelfunktionen. Resultatet av denna studie kommer att avgöra vilka ytterligare träningsformer, intensiteter och volymer av träning som kommer att behövas för att upprätthålla skelettmuskelfunktionen i en månpartiell G-miljö.
- Resultaten av månanalogstudier kommer att vara ovärderliga för utformningen och planeringen av ett Mars-utpostuppdrag.
Operativa scenarier för prospekteringsuppdrag
Ett uppdrag till Mars eller en annan planet eller asteroid inom solsystemet är inte bortom möjligheten inom de kommande två decennierna. Förlängda transittider till och från avlägsna planetariska kroppar inom ramen för nuvarande CEV-designer representerar en formidabel utmaning för life science-gemenskapen. Kunskap från erfarenhet och forskning under långvarig mikrogravitationsexponering på ISS kommer att vara fördelaktigt för att minska riskerna för människor under denna fas. Många luckor i vår nuvarande kunskap om att leva och arbeta under långa perioder på planetariska ytor i partiella G-miljöer bör fyllas under månens utpostuppdrag.
Se även
- Rymdmedicin – förlust av muskelmassa
- Viktlöshet – effekter på människors hälsa
- Effekten av rymdfärd på människokroppen
- William E. Thornton – NASA Experience
- ISS
- Spacelab
- Skylab
- Mir
externa länkar
- Lambertz, Daniel; Pérot, Chantal; Kaspranski, Rustem; Goubel, Francis (1 januari 2001). "Effekter av långvarig rymdfärd på mekaniska egenskaper hos muskler hos människor". Journal of Applied Physiology . 90 (1): 179–188. doi : 10.1152/jappl.2001.90.1.179 . ISSN 8750-7587 . PMID 11133909 . S2CID 22311250 .
- Vandenburgh, H; Chromiak, J; Shansky, J; Del Tatto, M; Lemaire, J (juni 1999). "Rymdresor inducerar direkt skelettmuskelatrofi". FASEB J . 13 (9): 1031–8. doi : 10.1096/fasebj.13.9.1031 . PMID 10336885 . S2CID 24300144 .
- Jackman, RW; Kandarian, SC (oktober 2004). "Den molekylära grunden för skelettmuskelatrofi". Am J Physiol Cell Physiol . 287 (4): C834–43. doi : 10.1152/ajpcell.00579.2003 . PMID 15355854 .
Den här artikeln innehåller material från allmän egendom från Human Health and Performance Risks of Space Exploration Missions ( PDF) . National Aeronautics and Space Administration . (NASA SP-2009-3405).