Evolutionärt stabilt tillstånd

En population kan beskrivas som att den befinner sig i ett evolutionärt stabilt tillstånd när den populationens "genetiska sammansättning återställs genom selektion efter en störning, förutsatt att störningen inte är för stor" (Maynard Smith, 1982). Denna population som helhet kan vara antingen monomorf eller polymorf . Detta kallas nu för konvergent stabilitet.

Historia och koppling till evolutionär stabil strategi

Även om de är relaterade till konceptet med en evolutionärt stabil strategi (ESS), är evolutionärt stabila tillstånd inte identiska och de två termerna kan inte användas omväxlande.

En ESS är en strategi som, om den antas av alla individer inom en population, inte kan invaderas av alternativa eller muterade strategier. Denna strategi blir fast i befolkningen eftersom alternativ inte ger någon fitnessfördel som skulle väljas för. I jämförelse beskriver ett evolutionärt stabilt tillstånd en befolkning som som helhet återgår till sin tidigare sammansättning även efter att ha blivit störd. Kort sagt: ESS hänvisar till själva strategin, oavbruten och understödd genom naturligt urval, medan det evolutionärt stabila tillståndet hänvisar mer allmänt till en befolkningsövergripande balans av en eller flera strategier som kan utsättas för tillfällig förändring.

Termen ESS användes först av John Maynard Smith i en essä från 1972 års bok On Evolution. Maynard Smith utvecklade ESS-ritningen delvis från spelteorin och Hamiltons arbete om könsförhållandets utveckling. ESS utökades senare i hans bok Evolution and the Theory of Games 1982, som också diskuterade det evolutionärt stabila tillståndet.

Blandade v. singelstrategier

Det har förekommit variation i hur termen används och utforskning av under vilka förhållanden ett evolutionärt stabilt tillstånd kan existera. 1984 jämförde Benhard Thomas "diskreta" modeller där alla individer bara använder en strategi med "kontinuerliga" modeller där individer använder blandade strategier. Medan Maynard Smith ursprungligen hade definierat en ESS som en enda "oinvaderlig strategi", generaliserade Thomas detta till att inkludera en uppsättning flera strategier som används av individer. Med andra ord kan en samling strategier som är närvarande samtidigt anses vara oinvaderliga som en grupp. Thomas noterade att evolutionär stabilitet kan existera i båda modellerna, vilket gör att ett evolutionärt stabilt tillstånd kan existera även när flera strategier används inom befolkningen.

Matematisk formulering & evolutionär spelteori

Strategin som används av individer (eller ESS) tros bero på kondition: ju bättre strategin är för att stödja fitness, desto mer sannolikt är det att strategin kommer att användas. När det kommer till ett evolutionärt stabilt tillstånd måste alla strategier som används inom befolkningen ha samma kondition. Även om jämvikten kan störas av yttre faktorer, anses populationen vara i ett evolutionärt stabilt tillstånd om den återgår till jämviktstillståndet efter störningen.

En av de matematiska basmodellerna för att identifiera ett evolutionärt stabilt tillstånd skisserades av Taylor & Jonker 1978. Deras basjämviktsmodell för ES-tillstånd stipulerar att

Ett tillstånd p kallas ett ESS (evolutionärt stabilt tillstånd) om för varje tillstånd q ≠ p, om vi låter p̅ =(1-ε)p ​​+ εq (det störda tillståndet), då F(q|p) < F(p) |p̅) för tillräckligt liten ε>0.

Mer detaljerat kan Taylor & Jonker-modellen förstås på detta sätt

I ett spel med individer i konkurrens med varandra finns det (N) möjliga strategier tillgängliga. Således använder varje individ en av dessa (N) strategier. Om vi ​​betecknar varje strategi som I låter vi S_i vara andelen individer som för närvarande använder strategi I. Då är S=(S_1 -> S_n) en sannolikhetsvektor (dvs S ≥ 0 och S_1 + S_2……+ S_n = 1 ) detta kallas befolkningens tillståndsvektor. Med detta kan funktionen F(i|s) skapas, F(i|s) hänvisar till lämpligheten av I i tillstånd S. Tillståndsvektorn för populationen (S) är inte statisk. Tanken bakom det är att ju bättre en strategi passar just nu, desto mer sannolikt är det att den kommer att användas i framtiden, sålunda kommer tillståndsvektorn (S) att förändras. Med hjälp av spelteori kan vi se hur (S) förändras över tid och försöka lista ut i vilket tillstånd det har nått en jämvikt. Låt K vara mängden av alla sannolikhetsvektorer med längden N, detta är populationens tillståndsrum. Således representerar element P i K en möjlig strategimix. Ett tillstånd P i K kallas ett jämviktstillstånd om F(i|p) är lika för alla rena strategier i för vilka P_i > 0, Det vill säga supp(p) = {i :p,≠0}. Om Q är i K: F(q|p) + (ΣQ_1 x F(i|p). Vi kan se F(q|p) som den förväntade konditionen för en individ som använder blandad strategi Q mot befolkningen i tillstånd P. Om P är ett jämviktstillstånd och supp(q) finns i supp(p) så är F(q|p) = F(q|p).(supp(p) är I:en för vilka P_i > 0). ett tillstånd p kallas ett ESS (evolutionärt stabilt tillstånd) om för varje tillstånd Q ≠ P, om vi låter p̅=(1-ε)p ​​+ εq (det störda tillståndet), då F(q|p) < F(p) |p̅) för tillräckligt liten ε>0

Sammanfattningsvis är ett tillstånd P evolutionärt stabilt närhelst en liten förändring från P till tillstånd p den förväntade konditionen i det störda tillståndet är mindre än den förväntade konditionen för den återstående befolkningen.

Ytterligare förslag

Det har föreslagits av Ross Cressman att kriterier för evolutionär stabilitet inkluderar stark stabilitet, eftersom det skulle beskriva utveckling av både frekvens och densitet (medan Maynard Smiths modell fokuserade på frekvens). Cressman visade vidare att i habitatvalsspel som bara modellerar en enskild art, är den ideala fria distributionen (IFD) i sig ett evolutionärt stabilt tillstånd som innehåller blandade strategier.

I evolutionär spelteori

Evolutionär spelteori som helhet tillhandahåller en teoretisk ram som undersöker interaktioner mellan organismer i ett system där individer har upprepade interaktioner inom en population som kvarstår på en evolutionärt relevant tidsskala. Detta ramverk kan användas för att bättre förstå utvecklingen av interaktionsstrategier och stabila tillstånd, även om många olika specifika modeller har använts under detta ramverk. Nash Equilibrium (NE) och folksatsen är nära besläktade med det evolutionärt stabila tillståndet. Det finns olika potentiella förbättringar som föreslås för att ta hänsyn till olika teorispel och beteendemodeller.

I syfte att förutsäga evolutionära utfall är replikatorekvationen också ett ofta använt verktyg. Evolutionärt stabila tillstånd tas ofta som lösningar på replikatorekvationen, här i linjär utdelningsform:

Tillståndet sägs vara evolutionärt stabilt om för alla i någon grannskap av .

  1. ^ a b c d e f   Maynard Smith, J.. (1982) Evolution and the Theory of Games. Cambridge University Press. ISBN 0-521-28884-3
  2. ^ Apaloo, J.; Brown, JS; Vincent, TL (2009). "Evolutionär spelteori: ESS, konvergensstabilitet och NIS" . Evolutionsekologiforskning . 11 : 489-515. Arkiverad från originalet 2017-08-09 . Hämtad 2018-01-10 .
  3. ^ a b c d e Thomas, B. (1984). Evolutionär stabilitet: stater och strategier. Theoretical Population Biology, 26 (1), 49-67. https://doi.org/10.1016/0040-5809(84)90023-6
  4. ^   Maynard Smith, J. (1972). Spelteori och kampens utveckling. Om Evolution . Edinburgh University Press. ISBN 0-85224-223-9 .
  5. ^ a b Maynard Smith, J., Price, GR (1973). Djurkonfliktens logik. Nature 246 (5427), 15-18. https://doi.org/10.1038/246015a0
  6. ^ Maynard Smith, J. (1974). Teorin om spel och utvecklingen av djurkonflikter. J Theor Biol. 47 (1). 209-221. https://doi.org/10.1016/0022-5193(74)90110-6
  7. ^ a b c d e f Taylor, P. D, Jonker, LB (1978). Evolutionärt stabila tillstånd och speldynamik. Mathematical Biosciences 40 , 145-156. https://doi.org/10.1016/0025-5564(78)90077-9
  8. ^ Cressman, R. (1990). Stark stabilitet och densitetsberoende evolutionärt stabila strategier. Journal of Theoretical Biology, 145 (3), 319-330. https://doi.org/10.1016/S0022-5193(05)80112-2
  9. ^ Cressman, R., & Křivan, V. (2010). Den ideala fria distributionen som ett evolutionärt stabilt tillstånd i täthetsberoende befolkningsspel. Oikos, 119 (8), 1231-1242. https://doi.org/10.1111/j.1600-0706.2010.17845.x
  10. ^ Cowden CC (2012) Lekteori, evolutionära stabila strategier och evolutionen av biologiska interaktioner . Naturpedagogik Kunskap 3 (10):6.
  11. ^ Li, J., Kendall, G. och John, R. (2015). Beräkning av Nash Equilibria och evolutionärt stabila tillstånd av evolutionära spel. IEEE Transactions on Evolutionary Computation, 20 (3), 460-469.
  12. ^   Cressman, R. (2003) Evolutionär dynamik och omfattande bildspel. MIT Press. ISBN 9780262033053
  13. ^ Cressman, R., & Tao, Y. (2014). Replikatorekvationen och annan speldynamik. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111 (Supplement 3), 10810-10817. https://doi.org/10.1073/pnas.1400823111
Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolutionarily_stable_state&oldid=1020581762 "