Cyanothece

Cyanothece
Cyanothece aeruginosa
Vetenskaplig klassificering
Domän:	Bakterie
Provins:	Cyanobakterier
Klass:	Cyanophyceae
Beställa:	Oscillatoriales
Familj:	Cyanothecaceae Komárek et al . 2014
Släkte:	Cyanothece Komárek 1976

Cyanothece är ett släkte av encelliga , diazotrofa , syrehaltiga fotosyntetiserande cyanobakterier .

Moderna organismer och cellulär organisation

År 1976 definierade Jiří Komárek det prokaryota cyanobakterie -släktet Cyanothece som skild från Synechococcus NAG 1949. Organismer i båda släktena delar egenskaper förutom att vara syrehaltiga fototrofer . De är båda encelliga, bildar aggregat, men finns inte i mucilaginösa kolonier. De kan ha ett tunt slemskikt runt varje cell. Båda släktena delar sig också genom binär klyvning längs en axel vinkelrät mot cellens längdaxel.

En handfull egenskaper skiljer de två släktena åt. Medan Synechococcus- arter vanligtvis är cylindriska, är Cyanothece- arter normalt ovala och längre än 3 μm., Cyanotheces yttre cellvägglager är relativt tjockt och innehåller sfäriska, glasartade vesiklar vars funktion ännu inte har definierats. Cyanotheces nukleoider sprids löst i cellen, med ett nätliknande utseende. Istället för koncentriska tylakoidmembran som delar ett centrum eller en axel, uppvisar Cyanotheces korta, vågiga och radiellt arrangerade. Alla Cyanothece hade nitrogenasaktivitet på en gång; även om vissa stammar har förlorat de nödvändiga generna. Under kvävefixerande förhållanden skapar Cyanothece inklusionslagringskroppar under kontroll av en dygnsrytm .

Evolutionshistoria

För mellan 2,5 och 3,0 miljarder år sedan började cyanobakterier använda energin från ljus till att dela vatten, släppa ut syre i den anaeroba , minskande miljön . Delar av denna urgamla cyanobakteriella metabolism upprätthålls fortfarande idag. Bandyopadhyay et al. 2011 skapade ett fylogeniskt träd för cyanobakterier med hjälp av 226 homologa proteingrupper. De grupperade fem av de sex stora Cyanothece- stammarna (PCC 7424, PCC 7822, ATCC 51142, PCC 8801, PCC 8802) som tillhörande en enda kladd , men hade Cyanothece sp PCC 7425 förgrenat sig tidigare. PCC 7425:s nitrogenaskluster är ordnat annorlunda än de andra fem stammarna och kan endast fixera kväve anaerobt. De flesta andra cyanobakterier kan ha förlorat sin förmåga att fixera kväve. När jordens klimat blev mer oxiderat , blev processen att fixera kväve ogynnsam, och naturligt urval eliminerade några av de nödvändiga generna för att nitrogenasproteinkomplexet skulle öka evolutionär kondition .

Fotosyntes/pigment

Cyanobakterier omvandlar energi från solen till kemisk energi genom syrehaltig fotosyntes . Deras ljusskördande komplex som fångar fotonerna inkluderar vanligtvis pigmenten klorofyll a och phycocyanin . En cyanobakterie typiska blågröna färg är ett resultat av kombinationen av dessa två pigment. Tre Cyanothece -stammar, sp. PCC 7424, 7822 och 8801 har det extra pigmentet phycoerythrin , som utökar våglängderna av ljus som dessa arter använder för energi. Phycoerythrin ger även dessa tre arter en brungrön färg.

Hastigheten av syre som skapas av fotosystem II är mycket högre när Cyanothece inte fixerar kväve (när mediet är kvävefyllt). Släktens dygnsrytm styr fotosyntetisk syregenerering genom att reglera när proteinerna för deras fotosyntetiska maskineri produceras. Denna dygnssvängning inträffar även när organismerna hålls i ljuset kontinuerligt eller i mörkret kontinuerligt. Fotosyntesen nedregleras när det kvävefixerande enzymet, nitrogenas, uppregleras . Genom att minska syrehalten i cellen kan det syrekänsliga nitrogenaset fixera kväve från luften för organismens behov.

Metabolism, biosyntes, symbios

Cyanothece balanserar produktionen av syre genom fotosyntes och syrekänslig kvävefixering och fermentering allt i en cell. De åstadkommer detta genom att separera de två processerna i tid under kontroll av deras dygnsrytm. Under dagen använder de energin från fotosyntesen för att producera kolhydratet glykogen , som lagras i granulat . På natten bryter organismerna ner glykogenet, vilket ger energi för kvävefixering. I en mycket energikrävande process syntetiseras först nitrogenas och tar sedan N ₂ från luften och kombinerar det med protoner och elektroner för att producera ammoniak och vätgas . Organismerna lagrar också cyanofycin , en kvävereservmolekyl som är en polymer av arginin och asparagin , för användning av organismen under dagen. Olika Cyanothece -arter metaboliserar kväveinnehållande föreningar genom en mängd olika vägar; alla har ett arginindekarboxylas , men varierar efter den tidpunkten.

För att ge den anoxiska miljön som behövs av nitrogenas, ökar Cyanothece sin andning när natten börjar genom att använda sina glykogenlager samtidigt som fotosyntesen stänger av. Dessutom producerar organismerna peroxidaser och katalaser som hjälper till att avlägsna eventuellt syre som finns kvar i cellen. Dygnsrytmen säkerställer att detta inträffar även när organismen växer i kontinuerligt ljus eller kontinuerligt mörker. I mörker fungerar cyanobakterierna som heterotrofer och får sin energi och kol från mediet . Cyanothece har gener för användning av en mängd olika sockermolekyler ; även om glycerol är den enda som framgångsrikt har använts för att odla Cyanothece i mörker. Många av generna som är unika för släktena har homologer i anaeroba bakterier, inklusive de som ansvarar för formiatproduktion genom blandsyrafermentering och även fermentativ laktatproduktion . Vissa Cyanothece -arter är också kapabla till tryptofannedbrytning , metioninräddning , omvandling av lagrade lipider till kolhydrater , alkan- och högre alkoholsyntes och fosfonatmetabolism . De kan växla mellan en fotoautotrofisk och fotoheterotrofisk metabolism beroende på de miljöförhållanden som maximerar deras tillväxt, genom att använda de vägar som använder minst mängd energi.

Genomstorlek, organisation och ploiditetsalternativ

Genomerna för många av Cyanothece -arterna har sekvenserats, från 4,79 till 7,84 Mbp . Mellan 4367 och 6642 kodande sekvenser är en sammanslagning av gener som kodar för kapacitet för jäsning och aerob kvävefixering (som filamentösa cyanobakterier). Ovanligt är generna för kvävefixering i ett stort, sammanhängande kluster (under kontroll av flera promotorer ), inklusive gener för upptagshydrogenas , regulatorer och transportörer . Organismens robusta dygnsrytm är uppenbar i koordineringen av transkription av korrelerade processer. Med hjälp av mikromatriser uppvisade cirka 30% av 5000 testade gener dagliga svängningar under 12-timmars ljus/mörker-förhållanden, medan 10% fortsatte beteendet i kontinuerligt ljus. Cirka 1 705 av gengrupperna är >99,5 % homologa med andra släkten av cyanobakterier, till stor del Microcystis och filamentösa, kvävefixerande stammar. Typiskt GC-innehåll är cirka 40 %. Cyanothece -arter har också tre till sex plasmider som sträcker sig mellan 10 och 330 kb. Unikt för vissa arter av detta släkte är en till tre linjära bitar av DNA . Det linjära DNA:t kodar för enzymer för glukos- och pyruvatmetabolism (kom ihåg att glycerol är den enda organiska kolkällan som Cyanothece har odlat framgångsrikt på), laktatfermentering , transposoner och CRISPR -proteiner. Cyanothece- arter använder vanligtvis inte homolog rekombination , vilket i hög grad hindrar genetisk manipulation; ett undantag är Cyanothece sp. PCC 7822 där gen-knock-outs kan genereras.

Cellstorlek, tillväxtmönster, kön

Cyanothece -arter är normalt ovala och längre än 3 μm. De fördubblas på 10 till 14 timmar i närvaro av nitrat , när de inte behöver använda energi för att fixera kväve, och 16 till 20 timmar när de fixerar kväve. De delar sig genom binär klyvning i ett plan som är vinkelrätt mot deras längdaxel. Dotterceller förblir sammanfogade bara en kort tid efter delningen. Celldelningen fortsätter inte förrän dottercellerna når sin mogna storlek och ursprungliga form.

Habitatområde

Cyanothece har hittats i en mängd olika miljöer över hela världen. En gemensam sak är att pH vanligtvis är lägre än 7. Vanligtvis är de förknippade med vatten i bentiska marina miljöer , risfält , sura kärr , torvmossar , tidvattenzoner , myrar och klara sjöar , men ibland finns de i bergsmarker .

Väggar och vilande cystor

Cyanothece -arter har ett tunt slemskikt runt en tjock yttervägg som innehåller sfäriska, glasartade vesiklar med okänd funktion. De har visat sig utsöndra rikligt med extracellulära polymera substanser (EPS). EPS har använts för att binda metaller från industriavfall , med mer än 90 % av Ni ²⁺ , Cu ²⁺ och Co ²⁺ borttagna.

Förvaringsprodukter

Cyanothece lagrar produkterna från kolfixeringen som glykogengranulat som de använder som energikälla under "natten". Dessa granuler bildas mellan tylakoidmembranen . Granulerna förbrukas snabbt för att öka andningen, så avlägsna syret från cellen vid början av kvävefixeringen. Karboxysomerna innehåller det kolfixerande enzymet rubisco och ett kolkoncentrerande system för att öka enzymets effektivitet . Kväveprodukten, cyanofycin , lagras som granulat under kvävefixering och metaboliseras under "dagen".

Motilitet

Cyanothece -arter är inte flagellerade . Ett ryckande motilitetsprotein för sp. PCC 8802 är annoterad på proteindatabasen UniProtKB.

Encellig vs. flercellig

Cyanothece -arter är encelliga . De kan hittas som fria aggregat, men har aldrig hittats som en kedja.

Vätgasproduktion

Bioväte undersöks som en ren och förnybar energikälla . Två huvudenzymer producerar väte i mikrober, hydrogenas och nitrogenas; Cyanothece har båda enzymerna. Nitrogenaset fixerar kväve och frigör väte som en biprodukt . De två olika hydrogenasenzymerna är ett upptagshydrogenas associerat med nitrogenaset och ett dubbelriktat hydrogenas . När kulturer är indragna i ljus-mörker cykler, är både nitrogenas och upptagshydrogenas aktiva under "natten", med många kopior per cell. Western blöts visar att endast ett fåtal kopior av det dubbelriktade hydrogenaset förekommer när som helst. Cirka 300 μmol H ₂ /(mg Chl h) producerades av sp. ATCC 51142 från kulturer som odlades i kontinuerligt ljus vid 30 μmol fotoner/(m ² s), anaeroba förhållanden, 50 mM glycerol och utan nitrat (så nitrogenaset var aktivt). Glycerol i tillväxtmediet minskar behovet av kolfixering, vilket ger mer energi för kvävefixering och väteproduktion. Det visades genom acetylenreduktion att vätegenerering och kvävefixering var direkt proportionella . En parallell studie har visat samtidig och oavbruten produktion av både H ₂ och O ₂ i kontinuerligt belysta fotobioreaktorkulturer, efter kväveberövande av ammoniumbegränsad kemostattillväxt. Ytterligare arbete med att förbättra tillförseln av protoner och elektroner till nitrogenas, samt att skydda det från syre kan stimulera ännu bättre hastigheter.

Se även

• Archean Eon av jordens förhistoria
• Bakteriell phyla , de andra stora linjerna av domänbakterier
• Biogödsel
• Cyanobiont
• Syrets geologiska historia
• Stort syresättningsevenemang
• Grönalger
• Växtplankton
• Synechocystis