Coccolithovirus
|
|
| Coccolithovirus | |
|---|---|
| Jätte coccolithovirus, Emiliania huxleyi virus 86 (pil), infekterar en Emiliania huxleyi coccolithophore | |
| Virusklassificering | |
| (orankad): | Virus |
| Rike : | Varidnaviria |
| Rike: | Bamfordvirae |
| Provins: | Nucleocytoviricota |
| Klass: | Megaviricetes |
| Beställa: | Algavirales |
| Familj: | Phycodnaviridae |
| Släkte: | Coccolithovirus |
| Stammar | |
|
|
Coccolithovirus är ett släkte av jättedubbelsträngat DNA-virus , i familjen Phycodnaviridae . Alger, särskilt Emiliania huxleyi , en art av coccolithophore , fungerar som naturliga värdar. Det finns bara en beskriven art i detta släkte: Emiliania huxleyi virus 86 .
Strukturera
Koccolitovirus är hölje, ikosaedriska och har en diameter på 100–220 nm. Deras genom är linjära, mellan 410–415 kb långa och förutsäger koda för cirka 472 proteiner.
| Släkte | Strukturera | Symmetri | Capsid | Genomiskt arrangemang | Genomisk segmentering |
|---|---|---|---|---|---|
| Coccolithovirus | Icosahedral | T=169 | Kuvert | Linjär | Endelad |
Livscykel
Koccolitovirus är en del av familjen Phycodnaviridae , en av de fem familjerna som tillhör en stor och fylogenetiskt varierad grupp av virus som kallas nukleocytoplasmatiska stora dsDNA-virus ( NCLDV ). Dessa virus replikerar antingen uteslutande i värdcellens cytoplasma eller startar sin livscykel i värdkärnan men fullbordar den i cytoplasman. I fallet med EhV-86 är infektionsstrategin inte helt klarlagd men Mackinder et al. (2009) har föreslagit följande modell: Viruset kommer in i värdcellen via endocytos , följt av fusion av dess lipidmembran med värdvakuolmembranet och frisättning av dess nukleoproteinkärna i cytoplasman. Alternativt kan virusmembranet smälta samman direkt med värdplasmamembranet. Virusgenomet frisätts sedan från kapsiden till kärnan, där det replikeras av det virala DNA - polymeraset . Det replikerade genomet packas i sammansatta kapsider i cytoplasman och de nybildade (upp till 400–1000) virionerna tros transporteras till plasmamembranet och frigörs av en kontrollerad knoppningsmekanism, vilket leder till cellnedbrytning av värdcellen . [ citat behövs ]
Under G2- och M-stadiet av livscykeln är coccosfären ofullständig och plasmamembranets exponering för viruset ökar. Även med en intakt coccosphere kan infektion uppstå på grund av naturligt förekommande luckor mellan coccoliterna.
E. huxleyi är känd för att bilda säsongsbetonade algblomningar, som kan nå 250 000 km 2 , under vilka celltätheten i de övre 200 m ökar från 10 3 till 10 5 celler per ml havsvatten. Dessa algblomningar kollapsar vanligtvis efter 5–8 dagar och flera studier har visat att blomningens upphörande är naturligt kopplat till infektion av coccolitovirus. Överföring av virus mellan algvärdar sker via passiv diffusion. Dessutom upptäcktes även EhV-DNA i copepoder , vilket leder till förslaget att virus sprids ytterligare av virusbärande djurplankton .
Genom
Hittills har 14 EhV-stammar isolerats mellan 1999 och 2008, främst från Engelska kanalen (EC) men även från den norska och skotska kusten. Även om partiella sekvenser av alla dessa 14 stammar är tillgängliga, är EhV-86 den enda stam som har sekvenserats helt på grund av genomets mycket repetitiva natur. Sekvenseringen av EhV-86 avslöjade ett cirkulärt genom med en längd på 407 339 bp med 472 förutsagda kodande sekvenser ( CDS ). Anmärkningsvärt 80% av dessa förmodade gener har hittills inga databashomologer. De som skulle kunna tilldelas en funktion på grund av sekvenslikhet eller proteindomänmatchningar inkluderar DNA- och RNA -polymerassubenheter, åtta proteaser samt minst fyra gener som kodar för proteiner involverade i sfingolipidbiosyntes. Dessa visades ha förvärvats från värden via horisontell genöverföring .
Dessutom avslöjade EhV-86-genomet tre distinkta familjer (A, B, C) av repetitiva regioner inom genomet. Familj C består av AT-rika upprepningar som är icke-kodande och som förmodligen är en del av ursprunget för replikation ( ORF ). Familj B är GC-rika upprepningar som finns i proteinprodukter av åtta förutsagda CDS. Familj A homologa regioner varierar i storlek mellan 30–300 bp och finns i en 104 kbp (200–304 kbp) sektion av genomet, som inte innehåller några genhomologer med känd funktion i de nuvarande databaserna. Familj A upprepade enheter är icke-kodande och kännetecknas av en nanomer (GTTCCC(T/C)AA) som totalt uppträder på 106 platser inom denna region. Denna sekvens finns direkt uppströms om 86 CDS och kommer sannolikt att spela en roll i att kontrollera uttrycket av associerade CDS. [ citat behövs ]
Under infektion beskrevs ett distinkt uttrycksmönster av virala gener som kunde delas in i tre faser enligt CDS-uttryck. En timme efter infektion transkriberades 39 virala gener, följt av ytterligare 194 gener efter 2 timmar och 71 gener efter 4 timmar. Alla 39 gener som uttrycks 1 timme efter infektion är belägna i 104 kbp-regionen och har nanomeren direkt uppströms om startkodonet. Eftersom uttrycket av viralt RNA-polymeras inte detekterades 1 timme efter infektion, har det ännu inte fastställts om promotorn känns igen av ett förpackat viralt RNA-polymeras eller av värd-RNA-polymeraset. Proteomisk analys av EhV-86-virion misslyckades dock med att detektera några större RNA-polymerassubenheter.
Historia
Wilson och hans team vid Marine Biological Association (MBA), University of East Anglia och Plymouth Marine Laboratory (PML), observerade viruset för första gången 1999. Senare sommaren 2005 forskare vid Plymouth Marine Laboratory (Willie Wilson et al. ) och vid Sanger Institute (Holden et al.) sekvenserade genomet för EhV-86-stammen och fann att det hade 472 proteinkodande gener vilket gör det till ett "jättevirus" och det största kända marina viruset efter genom.
Från initial undersökning av Coccolithoviruses genom, upptäcktes en sekvens av gener som ansvarar för produktionen av ceramid . Ceramid är en kontrollerande faktor vid celldöd, och man tror för närvarande att Coccolithovirus använder detta för att förlänga livet på Emiliania huxleyi medan det använder värdcellen för att replikera. Detta är en unik förmåga som hittills inte har setts i något annat viralt genom. [ citat behövs ]
Se även
- Mimivirus – det största gigantiska viruset som har registrerats efter genom
- Mycoplasma genitalium , Pelagibacter ubique – några av de minsta kända bakterierna
- Nanoarchaeum – minsta kända arkeum
- Minsta organismer
- Parvovirus – den minsta kända familjen av virus
- Phycodnaviridae – alger som infekterar virus
Anteckningar
Vidare läsning
- Wilson, WH, Schroeder, DC, Allen, MJ, Holden, MTG, Parkhill, J., Barrell, BG, Churcher, C., Hamlin, N., Mungall, K., Norbertczak, H., Quail, MA, Price , C., Rabbinowitsch, E., Walker, D., Craigon, M., Roy, D. och Ghazal, P. (2005) Complete Genome Sequence and Lytic Phase Transcription Profile of a Coccolithovirus . Science 5737 , 1090–1092
- Allen, MJ, Schroeder, DC, Holden, MT och Wilson, WH (2006) Evolutionary History of the Coccolithoviridae . Mol Biol Evol. 23 , 86–92 ( inloggning i Aten krävs)