Cerebellär granulcell
| Cerebellär granulcell | |
|---|---|
 Granulceller, parallella fibrer och tillplattade dendritiska träd av Purkinje-celler
| |
| Detaljer | |
| Plats | Lilla hjärnan |
| Form | liten cell med få dendriter |
| Fungera | stimulerande |
| Neurotransmittor | glutamat |
| Presynaptiska kopplingar | Mossiga fibrer och Golgi-celler |
| Postsynaptiska kopplingar | Parallella fibrer till cerebellar cortex |
| Anatomiska termer för neuroanatomi | |
Cerebellära granulceller bildar det tjocka granulära lagret av cerebellar cortex och är bland de minsta neuronerna i hjärnan. (Begreppet granulceller används för flera icke-relaterade typer av små neuroner i olika delar av hjärnan.) Cerebellära granulceller är också de mest talrika neuronerna i hjärnan: hos människor är uppskattningar av deras totala antal i genomsnitt cirka 50 miljarder, vilket betyder att de utgör cirka 3/4 av hjärnans nervceller.
Strukturera
Cellkropparna är packade i ett tjockt granulärt lager i botten av cerebellar cortex. En granulcell avger bara fyra till fem dendriter, som var och en slutar i en förstoring som kallas en dendritisk klo . Dessa förstoringar är platser för excitatorisk inmatning från mossiga fibrer och hämmande input från Golgi-celler.
De tunna, omyeliniserade axonerna av granulceller stiger vertikalt till det övre (molekylära) lagret av cortex, där de delar sig i två, med varje gren som reser sig horisontellt för att bilda en parallell fiber ; uppdelningen av den vertikala grenen i två horisontella grenar ger upphov till en distinkt "T"-form. En parallell fiber löper i genomsnitt 3 mm i varje riktning från spalten, för en total längd på cirka 6 mm (cirka 1/10 av den totala bredden av det kortikala lagret). När de löper passerar de parallella fibrerna genom de dendritiska träden av Purkinje-celler , och kommer i kontakt med en av var 3-5 som de passerar, vilket gör totalt 80-100 synaptiska förbindelser med Purkinje-cells dendritiska ryggar. Granulceller använder glutamat som sin signalsubstans och utövar därför exciterande effekter på sina mål.
Utveckling
Vid normal utveckling stimulerar endogen Sonic Hedgehog -signalering snabb proliferation av cerebellära granulneuronprogenitorer (CGNP) i det externa granulskiktet (EGL). Lillhjärnans utveckling sker under sen embryogenes och den tidiga postnatala perioden, med CGNP-proliferation i EGL som toppar under tidig utveckling (P7, postnatal dag 7, hos mus). När CGNP:er terminalt differentierar till cerebellumgranulceller (även kallade cerebellar granula neuroner, CGNs), migrerar de till det inre granulskiktet (IGL), och bildar den mogna lillhjärnan (av P20, postnatal dag 20 i musen). Mutationer som onormalt aktiverar Sonic hedgehog-signalering predisponerar för cancer i cerebellum ( medulloblastom ) hos människor med Gorlins syndrom och i genetiskt modifierade musmodeller .
Fungera
Granulceller får all sin input från mossiga fibrer, men fler än 200 till 1 (hos människor). Således är informationen i granulcellpopulationsaktivitetstillståndet densamma som informationen i de mossiga fibrerna, men omkodad på ett mycket mer expansivt sätt. Eftersom granulceller är så små och så tätt packade, har det varit mycket svårt att registrera deras toppaktivitet hos djur som beter sig, så det finns lite data att använda som grund för teoretisering. Det mest populära konceptet för deras funktion föreslogs av David Marr , som föreslog att de kunde koda kombinationer av mossiga fiberingångar. Tanken är att med varje granulcell som tar emot input från endast 4–5 mossiga fibrer, skulle en granulcell inte svara om bara en enda av dess ingångar var aktiv, utan skulle svara om mer än en var aktiv. Detta "kombinatoriska kodnings"-schema skulle potentiellt tillåta lillhjärnan att göra mycket finare skillnader mellan inmatningsmönster än vad de mossiga fibrerna enbart skulle tillåta.