Belemnotheutis

Belemnotheutis Tidsintervall:
B. antiquus fossil (NHMUK 25966) som visar mjuk anatomi, Field Museum of Natural History
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Mollusca
Klass:	Cephalopoda
Underklass:	Coleoidea
Superorder:	† Belemnoidea
Beställa:	† Belemnitida
Underordning:	†Belemnotheutina
Familj:	†Belemnotheutidae
Släkte:	† Belemnotheutis Pearce, 1842
Typ art
† Belemnotheutis antiquus Pearce, 1847
Art
Se text

Belemnotheutis är en utdöd coleoid bläckfisksläkte från mitten och övre jura, besläktad med men morfologiskt skild från belemniter . Belemnotheutis fossiler är några av de bäst bevarade bland koleoider . Rester av mjukvävnad är väldokumenterade i vissa exemplar, även ner till mikroskopisk muskelvävnad . År 2008 återvann en grupp paleontologer till och med livskraftigt bläck från bläcksäckar som hittades i flera exemplar.

Detta släkte var föremål för en tvist mellan flera framstående brittiska paleontologer från 1800-talet , särskilt mellan Richard Owen och Gideon Mantell . Vissa författare stavar felaktigt släktet Belemnoteuthis efter den vanliga stavningen teuthis (τευθίς) för "bläckfisk".

Beskrivning

Släktet Belemnotheutis kännetecknas av ett inre skal som består av en konisk phragmocone täckt apikalt av en tunn rostrum, eller skydd, homolog med den kulformade rostrum av äkta belemnites, en kort framåt utskjutande proostracum , och tio krokbärande armar av samma längd.

Belemnotheutis- fossiler finns ibland i anmärkningsvärda bevarandetillstånd, vissa exemplar behåller permineraliserad mjukvävnad. Manteln , fenorna, huvudet, armarna och krokarna är väldokumenterade från lämningar bevarade i Lagerstätten . Ett exemplar som återvunnits från Christian Malford , Wiltshire och som för närvarande visas på paleontologiska avdelningen på Natural History Museum i London, är fossiliserat med en fisk.

Belemnotheutis är inte en "äkta" belemnit ( underordningen Belemnitina ) utan en närbesläktad koleoid. Både belemnotheutider och belemniter liknade moderna bläckfiskar förutom att de hade inre skelett som kallas phragmocones .

Delar av det inre skelettet hos Belemnotheutis (rostrum skärs bort i denna illustration).

Den apikala delen av Belemnotheutis inre skelettet kallas rostrum (plural: rostra) eller vakten. Belemnotheutis talarstol skiljer sig markant från den för sanna belemniter . Till skillnad från de kulformade täta skydden av belemniter , är Belemnotheutis talarstol bara närvarande som en mycket tunn mantel. Den bestod också av aragonit snarare än den tunga kalciten av belemniter. I stora exemplar kan talarstolen nå maximalt endast 1 mm (0,039 tum) i tjocklek nära spetsen. Den yttre ytan täcktes av ett tunt organiskt lager i det levande djuret. Hos äkta belemniter fungerade den stora täta rostran som en motvikt och höll djuret horisontellt orienterat när det simmade. Det antogs länge att Belemnotheutis var begränsade till grunda vatten, oförmögna att ge sig ut på djupare vatten på grund av frånvaron av den tunga rostran. Upptäckten av kameraavlagringar i phragmocones av Belemnotheutis 1952 gjorde det klart att de var kapabla att kontrollera flytkraften.

Två teckningar av Belemnotheutis phragmocones av Gideon Mantell .

Belemnotheutis phragmocone är kort och trubbig och mäter cirka 35 mm (1,4 tum) till 86 mm (3,4 tum) i längd. Den yttre väggen av phragmocone kallas conotheca, skild från talarstolen. Den börjar ungefär 50 mm (2,0 tum) från spetsen på phragmoconen och består av ett pärlemor och ett inre lamelllager. Det yttre lagret förtunnas gradvis från 0,6 mm (0,024 tum) i tjocklek till endast cirka 0,1 mm (0,0039 tum) tjockt vid cirka 65 mm (2,6 tum) längre ner i skalet tills det slutligen försvinner runt öppningen av phragmocone ( peristomen ) . Ibland finns det ett ihåligt gap mellan talarstolen och lamellskiktet på conotheca, vilket indikerar antingen organiskt innehåll som sedan har försvunnit eller sönderfall av själva lamellskiktet. Belemnotheutis phragmocone hade cirka 50 kammare som ursprungligen var aragoniska , även om de vanligtvis ersätts av kalciumfosfat under fossiliseringsprocessen .

I spetsen av phragmoconen under talarstolen finns ett embryonalt skal känt som protokonken . Hos Belemnotheutis , liksom i andra belemnotheutider, är protokonken ungefär skålformad och förseglad. Detta ansågs vara en annan metod för att skilja den från andra belemniter som vanligtvis har bollformade protokoncher. Det är dock förmodligen en tafonomisk artefakt, där protokonken är sfärisk som andra belemniter.

Rekonstruktion av Belemnotheutis i livet

Den långa, svagt avsmalnande strukturen i den dorsala främre delen av det inre skelettet kallas proostracum. Den är tvärstrimmig i längdriktningen och visar ofta små hål efter tråkiga organismer, vanligtvis mindre än 1 μm i diameter. Längden på proostracum är en till två gånger längden på phragmocone. Proostracum var en tunn, delikat struktur väsentligt smalare än phragmocone. Dess ursprungliga sammansättning är okänd och den finns alltid separerad från phragmocone och talarstolen och ofta krossad. Huruvida proostracum var kopplat till eller härlett från phragmocone är fortfarande föremål för debatt bland paleontologer. Dess allmänna morfologi liknar dock den hos sanna belemniter snarare än de från andra "ovanliga" belemnoida coeloider med kort rostra som Permoteuthis och Phragmoteuthis .

Huvudet är inte välbevarat i kända exemplar. Den omfattade cirka 20 % av kroppslängden (exklusive armarna). Hjärnbrosk observeras i vissa exemplar, såväl som ett par aragontiska statoliter som hjälpte djuret att bestämma horisontell orientering när de simmar. Belemnotheutis , liksom de flesta andra belemnoider, hade tio lika långa armar fodrade med två rader av inåtriktade krokar vardera. Var och en av krokarna var sammansatta av flera sektioner. Den krökta spetsiga spetsen kallas uncinus och var förmodligen den enda delen av krokarna som exponerades. Resten av kroken (skaftet och basen) var inbäddade i ett hölje av mjuk vävnad under det orbikulära ärret, ett litet spår där vävnadsfästet slutade. De tros också ha blivit förföljda och rörliga, vilket hjälper djuret att manipulera sitt byte. Spår av funktionella socker har hittats och dessa utgör en enda rad på varje arm, alternerande mellan krokparen. Sugarnas storlek minskar distalt längs armarna, med den största (cirka 2 mm (0,079 tum) i diameter) närmast huvudet. Armarnas längd varierar med individens storlek men kan ha nått 100 mm (3,9 tum) i större exemplar.

Belemnotheutis hade en cylindrisk muskulös mantel täckt av en yttre och inre hud (tunika). Spår av ett kors och tvärs mönster som består av kollagenfibrer har observerats på ytan av några välbevarade fossiler. Tvärsnittet av den exceptionellt bevarade kroppsväggen av ett exemplar från Oxford Clay- formationerna avslöjar också alternerande band av koncentriskt och radiellt orienterade kroppsfibrer. De antyder att Belemnotheutis var kraftfulla simmare och smidiga rovdjur, liknande moderna bläckfiskarter på grunt vatten. Djuret nådde 10 till 30 cm (3,9 till 11,8 tum) i längd, inklusive armarna. Kroppsdiametern var cirka 12 till 14 % av mantelns längd. I mitten av den dorsala ytan av talarstolen finns ett smalt V-format spår som löper cirka 3/5 av phragmoconens längd från spetsen, med två rundade åsar på dess vänstra och högra sida. Dessa skåror är en av de mest utmärkande egenskaperna hos Belemnotheutidae och är teoretiserade att ha fungerat som fästen till terminala ovala eller årformade fenor som hos vissa moderna bläckfiskar. Siphuncle är marginell och belägen ventralt . Direkt framför phragmoconen fanns en bläckpåse som kunde bli 25 mm (0,98 tum) lång i stora exemplar. Tarmgjutningar (kololiter) samt orienteringar och positioner av fossila lämningar avslöjar att djuret rov på fisk och andra koleoider i livet. Deras stora överflöd i vissa formationer tyder på att Belemnotheutis var mycket sällskapsdjur som samlades i stora monospecifika eller polyspecifika stim.

Utbredning och geologiskt tidsintervall

Belemnotheutis existerade under sen mellersta jura till övre jura epok , från den kalloviska åldern (166,1 till 163,5 mya ) till den Kimmeridgianska tidsåldern (157,3 till 152,1 mya). Belemnotheutiden Acanthoteuthis , en nära släkting som av vissa paleontologer behandlas som synonym med Belemnotheutis , är känd för att ha funnits från så tidigt som den kalloviska tidsåldern (166,1 till 163,5 mya) av mellersta jura- epoken till så sent som i Aptian -åldern (125) till 112 mya) av nedre kritatiden. De tidigast kända möjliga kvarlevorna av belemnotheutids (släkten Chitinobelus och Chondroteuthis ) kommer från lägre jura , från phragmocones och rostra som återvunnits från Toarcian formationer i Dumbleton , Gloucestershire och Ilminster , Somerset , England . Emellertid tycks dessa lämningar ha haft den typiska kalcitiska listan av sanna belemniter snarare än den karakteristiska aragoniska listan för belemnotheutider.

Belemnotheutis fungerar som indexfossiler . De finns mestadels i juraformationer som Kimmeridge Clay- formationen, Oxford Clay- formationen och Solnhofen Limestone- formationen. Deras geografiska räckvidd är än så länge begränsad till Europa .

Taxonomie och nomenklatur

Belemnotheutis är koleoider som tillhör familjen Belemnotheutidae. Belemnotheutis och andra belemnotheutider anses av vissa paleontologer vara skilda från sanna belemniter ( underordningen Belemnitina ). De flesta auktoriteter som Jeletzky (1966), Bandel och Kulicki (1988) och Peter Doyle (1990) klassificerar det under Belemnitida i underordningen Belemnotheutina (klassificeringen som används av denna artikel). Andra som Donovan (1977) och Engeser och Reitner (1981) klassificerar den som en distinkt ordning, Belemnotheutida, baserad på rostrans aragoniska konstitution, formen på proostraca, protoconchs och armkronor, bland andra morfologiska faktorer.

Belemnotheutis har ständigt stavats som Belemnoteuthis av författare som trodde att Pearce hade gjort ett ärligt misstag när de namngav exemplaren. 1999 lyckades DT Donovan och MD Crane övertyga International Commission on Zoological Nomenclature om att stavningen var avsiktlig, med hänvisning till historisk användning av stavningen grekiska θευτίς ( theutis ) som en giltig variant av den vanliga τες ' θdίς , ( teuthες ). Därefter är den accepterade stavningen nu formellt Belemnotheutis .

Arter

Följande är en lista över arter som beskrivs under släktet Belemnotheutis .

• Belemnotheutis antiquus Pearce, 1842
• Belemnotheutis polonica Makowski, 1952
• Belemnotheutis mayri Engeser & Reitner, 1981

Belemnotheutis montefiorei har överförts till släktet Phragmoteuthis och B. rosenkrantzi till släktet Groenlandibelus .

Fossil bläck

Fossiliserade bläcksäckar upptäcktes först i belemniter 1826 av Mary Anning , en berömd brittisk fossilsamlare och paleontolog, som tillsammans med sin bror Joseph och en vän och kollega fossilsamlare Elizabeth Philpot lyckades återvinna bläcket , som användes för att illustrera fossiler av ichthyosaurier och pterosaurier . Bläcket som återvunnits från sådana fossiler användes också för att rita fossila iktyosaurier av Henry De la Beche, en vän och anhängare till Mary Anning.

År 2008 återvann ett utgrävningsteam under ledning av British Geological Survey i Christian Malford fossiliserade bläcksäckar från flera anmärkningsvärt bevarade rester av Belemnotheutis antiquus i Oxford Clay som tidigare hade identifierats under 1840-talet. Exemplaren fossiliserades snabbt i apatit (kalciumfosfat) genom en process paleontolog Phil Wilby kallad "The Medusa Effect". Genom att blanda det med ammoniaklösning kunde teamet återställa bläcket till sin flytande form. För att komma ihåg de tidigare nämnda tidiga paleontologernas praxis från 1800-talet, använde de ~150 miljoner år gamla bläcket för att rita en kopia av den ursprungliga illustrationen av Belemnotheutis som ritades av Joseph Pearce. Dr Wilby kallade teckningen för "det ultimata självporträttet".

Historia och kontroverser

Vänster och mitten: felaktiga rekonstruktioner av Richard Owen . Till höger: en restaurering av Joseph Pearce, den ursprungliga upptäckaren av Belemnotheutis . Det är också illustrationen som kopierades 2008 med ~150 miljoner år gammalt bläck som återvunnits från den fossiliserade bläcksäcken av Belemnotheutis antiquus .

Belemnotheutis beskrevs först av amatörpaleontologen Joseph Pearce 1842 i Wiltshire , sydvästra England , två år efter att utgrävningar från byggandet av Great Western Railway avslöjade delar av Oxford Clay. Det är okänt varför han valde stavningen Belemnotheutis snarare än Belemnoteuthis som konventionen skulle ha dikterat. Han beskrev sin upptäckt för Geological Society of London samma år.

År 1843 förvärvade Richard Owen exemplar av Belemnotheutis från samma ort från en annan paleontolog, Samuel Pratt. Han publicerade formellt en tidning 1844 ( On the Belemnites , Philosophical Transactions of the Royal Society ), där han namngav exemplaren Belemnites owenii Pratt , efter sig själv och krediterade Pratt med upptäckten samtidigt som han misslyckades med att nämna Pearce. Han trodde att exemplaren var av släktet Belemnites vars typiskt långa rostra helt enkelt separerades. Han skickade en kopia av tidningen till Pearce samma år, vilket bevisade att han faktiskt var medveten om Pearces tidigare beskrivning men hade medvetet utelämnat något omnämnande av honom. Pearce svarade med att konstatera att undersökning av en annan paleontolog James Bowerbank , stödde hans tro att fossiler inte hade de kulformade skydden som är typiska för belemniterna utan istället hade rostra i form av mycket tunna höljen. Bowerbanks bekräftade detta påstående men stödde Owens tilldelning av Belemniter , och sa att närvaron av mycket kort rostra inte motiverade klassificeringen av Belemnotheutis som ett separat släkte från Belemnites .

Owen fick en kunglig medalj från Royal Society 1846 för 1844 års tidning, vilket ytterligare fick Pearce att protestera mot vad han såg som felaktiga beskrivningar av exemplaren. År 1847 London Geological Journal en artikel av Pearce om hans invändningar mot Owens papper. Samtidigt publicerade tidningens redaktör och en annan paleontolog, Edward Charlesworth , en ledare som kritiserade Owen för att han medvetet underlåtit att kreditera Pearce med upptäckten av Belemnotheutis , såväl som hans uppenbara ignorering av åsikterna från mindre kända paleontologer som Pearce . Detta var också första gången som Pearce beskrev det specifika epitetet antiquus till fossilerna. Pearce dog senare samma år i maj 1847 och tog inte längre del i vad som skulle bli en kontrovers. Kort efter hans död publicerade samma tidning stöd från William Cunnington , en fossilsamlare , för denna beskrivning i motsats till Owens slutsatser.

År 1848 läste Gideon Mantell en beskrivning av Belemnotheutis -exemplar som återvunnits av hans son Reginald Neville Mantell för Royal Society. Hans beskrivningar stödde Pearces åsikter och ansåg att skillnaderna mellan belemniter och Belemnotheutis var tillräckliga för att motivera att det var ett separat släkte. Han beskrev också det karakteristiska spåret på den apikala ryggytan av Belemnotheutis för första gången (strukturer som Owen hade tillskrivit som artefakter av krossning). Han hade förväntat sig att Owen, som var närvarande under sessionen, skulle stödja detta ändringsförslag. Istället förlöjligade Owen Mantell, vilket ytterligare förvärrade den berömda fejden mellan de två.

Mantell fortsatte att hävda sin position fram till sin död 1852 och fick anhängare i andra framstående paleontologer som Edward Forbes och Charles Lyell mot Owen med avseende på den sanna morfologin av Belemnotheutis . Då hade fientligheten mellan Owen och Mantell eskalerat, Owen gick så långt att han motsatte sig tilldelningen av den kungliga medaljen till Mantell för sitt arbete 1849. Mantell fick så småningom den kungliga medaljen för sitt arbete med Iguanodon som Owen hade försökt att göra anspråk på en annan auktoritet ungefär på samma sätt som han hade döpt Belemnotheutis efter sig själv.

År 1860, tre år efter Mantells död, publicerade Owen så småningom ett tillägg till sina tidigare beskrivningar. Han erkände att Belemnotheutis verkligen hade mycket tunn rostra och var skild från släktet Belemnites . Han gjorde det först efter att andra framstående auktoriteter beskrev den mycket liknande Acanthoteuthis och ansåg Belemnotheutis som dess synonym . Han tog dock aldrig tillbaka sin tidigare kritik av både Pearce och Mantell.

externa länkar

• En teckning av Belemnotheutis ritad i fossilt bläck British Geological Survey.