Aspergillus carneus
| Aspergillus carneus | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Svampar |
| Division: | Ascomycota |
| Klass: | Eurotiomycetes |
| Beställa: | Eurotiales |
| Familj: | Trichocomaceae |
| Släkte: | Aspergillus |
| Arter: |
A. carneus
|
| Binomialt namn | |
|
Aspergillus carneus (Tieghem) Blochwitz 1933
|
|
| Typstam | |
| ATCC 16798, CBS 494.65, IMI 135818, NRRL 527, QM 7401, Thom 5740.4, WB 527 | |
| Synonymer | |
|
|
Aspergillus carneus är en snabbväxande, trådformig svamp som finns på detritus och i bördig jord över hela världen. Den kännetecknas av sina gula, tjockväggiga hyfer och biseriata sterigmata . Svampen producerar citrinin och 5 unika depsipeptider, Aspergillicins AE.
Historia och taxonomi
Svampen isolerades ursprungligen av van Tieghem 1877 från ett jordprov på Java, där den fick namnet Sterigmatocystis carnea . Epitetet carnea härrörde från latinets betydelse "köttfärgat". Svampen beskrevs senare av Sartory, Sartory och Meyer 1930 under den troliga synonymen Sterigmatocystis albo-rosea, eftersom de felaktigt trodde att det var en ny art. Men släktet Sterigmatocystis är nu föråldrat. 1933 döptes svampen om till Aspergillus carneus av Blochwitz, eftersom han ansåg att van Tieghems initiala beskrivning var otillräcklig. Således, även om vissa författare felaktigt har tillskrivit det till van Tieghem, myntades epitetet carneus som för närvarande används ursprungligen av Blochwitz.
Klassificeringen av A. carneus i sektionen Terrei eller sektionen Flavipedes (2 närbesläktade grupper som tillhör Aspergillus subgenus Terrei ) har ifrågasatts. Klassificeringar baserades ursprungligen på morfologisk undersökning. A. carneus placerades först i sektionen Terrei , tillsammans med Aspergillus terreus och Aspergillus nivea , av Thom och Raper (1945) på grund av dess genomskinliga aleuriokonidier. År 1965 omklassificerades A. carneus till Aspergillus -sektionen Flavipedes , tillsammans med A. flavipes och A. nivea , av Raper och Fennell eftersom dess konidialhuvuden var mindre pelarformade än de hos A. terreus och dess unika tjockväggiga, gula hyfer. Denna taxonomiska debatt togs upp med hjälp av moderna molekylärgenetiska tekniker när de blev tillgängliga. År 2000 indikerade sekvensering av D1/D2-regionen av 28S ribosomala RNA-genen att Thom och Rapers ursprungliga klassificering (1945) av A. carneus i Aspergillus - sektionen Terrei sannolikt var korrekt. Varga et al. (2005) undersökte på nytt 3 isolat av A. carneus från USA och Haiti genom att sekvensera svampens interna transkriberade spacer- genregion och utföra en slumpmässig amplifierad polymorf DNA- analys. Deras arbete avslöjade att A. flavipes , A. terreus och A. carneus arter var lika släkt, vilket gjorde skillnaden mellan sektionerna Terrei och Flavipedes föråldrad. De rekommenderade att båda sektionerna slås samman i avvaktan på ytterligare bekräftande genetiska analyser. Men från och med 2016 A. carneus att betraktas som en medlem av sektionen Terrei , tillsammans med 15 andra medlemmar av släktet Aspergillus .
Tillväxt och fysiologi
Tillväxten av A. carneus är måttlig från 24-26 °C och optimal från 41-42 °C. Svampen kan inte växa vid temperaturer under 6-7 °C eller över 46-48 °C. Kolonier av A. carneus växer snabbt och når en diameter på 4–5 cm på 2 veckor på Czapek-medium . Normal tillväxt sker även på media som innehåller 1 % dextran, och tillväxten är resistent mot låga vattenpotentialer och höga saltkoncentrationer. Tillväxten försämras på maltextraktagar och media som har brist på viktiga svampmakronäringsämnen. På media som saknar svavel, kalium eller magnesium halveras tillväxten. Tillväxten är försumbar men finns på kväve- eller fosforbristmedier. Denna observation av mild tolerans mot kväve- eller fosforbrist tillskrivs antingen kontaminering av media eller förmågan hos A. carneus att använda atmosfäriska källor av dessa näringsämnen för tillväxt. Svampen är också resistent mot tungmetalltoxicitet . Tillväxten hämmas men förekommer efter ympning med kobolt, bly, nickel, zink eller kadmium, i koncentrationer från 100–300 mg/L. Ingen tillväxt sker vid tungmetallkoncentrationer som överstiger 500 mg/L. Kobolt och kadmium är mest giftiga för A. carneus , medan bly påverkar tillväxten minst.
A. carneus är känd för att producera citrinin, en sekundär metabolit och mykotoxin som kännetecknas av dess hepatotoxicitet , nefrotoxicitet och cytotoxicitet . Sclerin, en förening som stimulerar växttillväxt, och dihydrocitrinon, en metabolit av citrinin, har också isolerats från prover av svampen. Dessutom A. carneus kännetecknas av dess produktion av nya sekundära metaboliter karneamider AC, karnekinazoliner AC och aryl C-glykosid.
Morfologi
På Czapeks agar ser A. carneus -kolonierna vita ut i början av utvecklingen och utvecklas till varierande nyanser av djupröd, brunröd eller gul med åldern. Svampen producerar konidioforer (250-400 μm) som är släta och bruna, gula eller färglösa. Konidier är släta, opigmenterade och ungefär sfäriska, med en diameter på 2,4-2,8 μm. Konidialhuvudena är pelarformade (150-200 μm x 25-35 μm) och initialt vita, och verkar blekrosa till bruna i äldre kulturer. Vesiklar är klotformade, subglobösa eller halvklotformade. Sterigmata är biseriata, medan hyfer är karakteristiskt tjockväggiga. Oregelbunden hyphal förgrening kan förekomma. Exsudat kan saknas eller finnas i bruna droppar med stark lukt.
Morfologin hos A. carneus varierar beroende på dess tillväxtmedium eller ekologiska livsmiljö, vilket innebär en utmaning för identifiering. Odlad på maltextraktagar, A. carneus uppvisar ökad sporing, mörkare pigmentering och större konidialhuvuden. I övrigt överensstämmer dess morfologi med beskrivningen ovan. En unik stam av A. carneus som saknade sina unika gula, tjockväggiga hyfer isolerades i Arkansas. Dess utseende var blekt gråbrunt. kännetecknades en kultur av A. carneus härledd från flodmynningssediment i Tasmanien av ett brunt mycelium , vilket indikerar att morfologisk stamdivergens kan ha inträffat i marina miljöer.
Habitat och ekologi
A. carneus är i första hand en jordsvamp, som företrädesvis koloniserar tropiska och subtropiska terrestra miljöer. Det finns också över hela världen. Svampen lever i alkaliska , bördiga jordar och sönderfallande vegetation. A. carneus har isolerats från jordar i Asien, Hawaii, Nordafrika, Sydamerika, Kuwait och södra Europa. Svampen koloniserar en rad livsmiljöer, inklusive podzolskogar , teakskogar och mangroveträsk . Den har också hittats i skogsplantskolor i Nordamerika och östra Europa. Sällan har det rapporterats växa på vete och vilda bin. A. carneus har också isolerats från mykobiotien av den marina algen Laminaria sachalinensis i Ryssland och från flodmynningssediment i Australien, vilket visar på dess potential att kolonisera vattenlevande organismer och miljöer.
Industriella och medicinska tillämpningar
A. carneus bidrar till både medicin och industri, ofta samtidigt. Svampen producerar ett unikt alkaliskt lipas ( Aspergillus carneus lipas) med hög pH- och temperaturtolerans, 1,3- regioselektivitet , stabilitet i organiska lösningsmedel och förestrings- och omförestringsegenskaper. Lipaset hydrolyserar en mängd olika oljor och triglycerider , framför allt solrosolja. Det är också extracellulärt, vilket förbättrar utbytet under rening, och är resistent mot hämning av natriumpropionat , ett vanligt livsmedelskonserveringsmedel. Inget annat känt svamplipas uppvisar denna exakta kombination av förmågor, vilket gör det till en lovande katalysator för industriella processer inklusive syntes av läkemedel, jordbrukskemikalier, mejeriprodukter och rengöringsmedel. Medier som innehåller glukos, solrosolja, kväve och fosfor kan användas för att maximera lipasutbytet från A. carneus . Aspegillus carneus- lipaset är också kapabelt att producera syntetiska växtpolyfenoler genom deaktylering , föreningar som kan skydda mot oxidativ skada vid human neurodegenerativ sjukdom.
A. carneus producerar också cystationin-y-lyas (CGL), ett enzym som katalyserar nedbrytningen av L-cystationin , en human cysteinsyntesmellanprodukt. Överskott av L-cystationin på grund av CGL-brist ( cystationinuri ) är associerat med hjärt-kärlsjukdomar, diabetes och cystisk fibros. Svamp-CGL kan således ha terapeutisk potential som ett humant CGL-substitut. Aktiviteten hos CGL isolerad från A. carneus är maximerad vid 40 °C och något basiskt pH (8-9). Det är också icke-toxiskt och korrelerar med minskade blodkoncentrationer av L-cystationin hos kaniner, en preliminär indikator på säkerhet och terapeutisk effektivitet in vivo .
A. carneus utsöndrar ett xylanas med låg molekylvikt som hydrolyserar heteroxylan, en komponent i växtcellväggen. Aktiviteten hos A. carneus xylanas är stabil över ett brett pH-område (3-10), men är optimerad vid surt pH och 60 °C. Enzymet är mycket specifikt för billiga jordbruksavfallsprodukter, särskilt majskolvar och cobaskal, som det kan bryta ner till xylooligosackarider . Xylooligosackarider kan användas som livsmedelstillsatser, komponenter i djurfoder och prebiotika . A. carneus producerar också ett termostabilt pektinas , som kan användas för att bryta ner apelsinskal och fruktköttsavfall, särskilt i den egyptiska apelsinjuiceindustrin.
A. carneus producerar den kända svampmetaboliten marcfortine A, såväl som 5 nya depsipeptider, aspergilliciner A–E. Marcfortine A är ett paralytiskt, nematocidalt medel som också är aktivt mot den kommersiellt relevanta idisslareparasiten Haemonchus contortus. Aspergillicinerna uppvisar mild cytotoxisk aktivitet. A. carneus producerar andra cytotoxiska föreningar, inklusive sterigmatocystin, isopropylchaetominine och asteltoxin E, som är potenta aktiva mot muslymfomcellinjen L5178Y och kan ha terapeutisk potential som anticancermedel.
Roll i sjukdom
Människans sjukdom
A. carneus är en sällsynt mänsklig patogen . Men 2 av 9 fall av spridd aspergillos i en kohort av tjeckiska patienter, som ursprungligen hade tillskrivits Aspergillus candidus , visade sig istället ha orsakats av A. carneus . Närvaron av A. carneus i kliniska isolat från dessa patienter bekräftade med användning av sekvensering av β-tubulin- och calmodulingenerna, förutom den interna transkriberade spacer-regionen (ITS) av det ribosomala DNA :t . A. carneus har också varit inblandad i ett fall av blindtarmsinflammation hos en 6-årig rumänsk pojke med akut myeloid leukemi och neutropeni . Patientens resekerade blindtarm var omringad av hyfer, som hade penetrerat blodkärl inuti vävnaden. Det orsakande medlet för infektionen bekräftades vara A. carneus med användning av genomisk sekvensering av ITS-regionen. Patienten behandlades framgångsrikt med en blindtarmsoperation och triazol antimykotika voriconazol , följt av flukonazolbehandling tills hans neutropeni hade försvunnit. Svampen var också mottaglig för de svampdödande läkemedlen amfotericin B , itrakonazol och posakonazol .
A. carneus har också varit inblandad i 2 fall av human lungaspergillos hos patienter med nedsatt immunförsvar . Fragment av A. carneus -hyfer och aleuriosporer identifierades i en patients sputum vid obduktion genom morfologisk undersökning.
Djursjukdom
Sällan har svampen också erkänts som en bidragande orsak till djursjukdomar. Spannmål och baljväxter som koloniserats av A. carneus är giftiga för ankungar. Dessutom utvecklar vildtypsmöss injicerade med A. carneus conidia (10 5 ) cerebral aspergillos och ataxi efter 2–10 dagar. Inokulering med kortikosteron (10 mg) minskar tröskeln för att neurologiska symtom ska uppstå (till 10 4 konidier), vilket indikerar att immunsuppression kan öka sårbarheten för A. carneus - infektion .