Andreolepis

Andreolepis Tidsintervall: Pridoli ~
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Superklass:	Osteichthyes
Familj:	Andreolepididae Märss , 2001
Släkte:	Andreolepis Gross, 1968
Typ art
Andreolepis hedei Gross, 1968
Arter
A. hedei Gross, 1968 A. petri Märss , 2001

Andreolepis är ett utdött släkte av förhistoriska fiskar , som levde för cirka 420 miljoner år sedan. Den beskrevs av Walter Gross 1968 utifrån skalor som hittades i Hemseformationen på Gotland , Sverige . Den är placerad i den monogeneriska familjen Andreolepididae och anses allmänt vara en primitiv medlem av klassen Actinopterygii baserat på dess ganoidskala struktur ; Men viss ny forskning betraktar det som en stamgrupp av osteichthyans .

Forskare har använt mikrorester av en Andreolepsis för att fastställa dess ursprung och fann att den daterades tillbaka till det sena siluriska.

Andreolepis kunde fälla sina tänder genom basal resorption , vilket anses vara ett ganska primitivt sätt att byta tand. Detta gör det informativt om utvecklingen av tänder.

Fossila rester är mestadels begränsade till fjäll, blodplättar och fragmenterade ben. Till en början beskrevs endast arten A. hedei . Fjäll, blodplättar och en ryggrad från Central Ural i Ryssland har därefter tilldelats en ny art, A. petri , på grund av skillnader i fossil morfologi. Rester har hittats i Ryssland , och A. hedei -fossiler har också upptäckts i Hemse-formationen i Sverige , Himmiste-bäddsformationen i Estland , Lettland och West Khatanzeya-formationen i Nova Zemlya , Ryssland. Andra fossil hittades i Storbritannien , varav den förra ursprungligen beskrevs från. Andreolepis- fossiler har också nyligen återvunnits från västra Australien och identifierades som Andreolepis sp. aff. A. petri på grund av likheten med A. petri -fjäll.

Miljö

Fossiler av Andreolepis har hittats i marint sediment, vilket tyder på att denna fisk levde i en marin miljö, både på grunda och djupare vatten. I samma sedimentlager har även rester av akantodianer , anaspidser , heterostracans , osteostracans , thelodonts och musslor hittats. Exempel på påträffade ryggradsdjurssläkten är Gomphonchus, Nostolepis , Archegonaspis, Thyestes , Paralogania , Phlebolepis och Thelodus .

Fylogeni

Den exakta positionen i det fylogenetiska trädet diskuteras. Andreolepis har ansetts vara en primitiv aktinopterygian, delvis baserad på skalegenskaper och närvaron av ganoine , en homolog till äkta emalj , som ansågs vara begränsad till aktinopterygier medan äkta emalj är begränsad till sarkopterygier. Det har också föreslagits vara en basal osteichthyan. Till exempel saknar tänderna emalj och har ett brett tandfält, en välutvecklad tandorganisation saknas och tandproduktionen är extraosös, vilket tyder på att Andreolepis är belägen vid basen av osteichthyes.

Gross har tidigare placerat Andreolepis i familjen Lophosteidae, men med tanke på de distinkta skillnaderna mellan släktena Lophosteus och Andreolepis , placerades den senare i den nya familjen Andreolepididae. Dessa två släkten bildar de äldsta och mest basala osteichthyans som är kända hittills.

	Phylogeny of Gnathostomes Placoderms Placoderms Entelognatus Acanthodians Crown Chondrichthyes Lophosteus Andreolepis Crown Osteichthyes Simplified Phylogeny based on Chen, D., Blom, H., Sanchez, S. et al. Stammen osteichthyan Andreolepis och ursprunget till tandersättning. Nature 539, 237–241 (2016).

Evolutionär betydelse

Squamation och skalegenskaper

Fjällen av Andreolepis har en rombisk form och innehåller ett tunt monolager av ganoin. Skvamationsmönstret och en förmodligen täcker en distinkt sektion av kroppen. En viss variation i skalmorfologi kan dock bero på olika utvecklingsstadier och olika arter, eftersom ingen skillnad gjordes mellan A. hedei och A. petri vid rekonstrueringen av squamationen. Peg-and-socket artikulation av fjällen finns redan i detta basala fisksläkte och dess fjäll påminner om de hos aktinopterygiska fjäll i tidiga utvecklingsstadier, vilket indikerar att utvecklingsheterokroni kan ha varit en mekanism genom vilken skillnader i fjällmorfologi utvecklats .

Tandersättning och utveckling av emalj

Tidigare trodde man att tanden hos Andreolepis inte innehöll äkta tänder, utan istället innehöll dentiklar . Bristen på tänder och erkännandet av den initiala dentikelorganisationen antydde en basal fylogenetisk position inom osteichthyes. Det hävdades till och med att det förmodade tandfossilet av A. hedei är oinformativt för tandutvecklingen, eftersom fossilet inte representerade tandutveckling, utan snarare utveckling av hudskelettet. Detta skulle innebära att de tandliknande strukturerna hos Andreolepis varken matchar tänderna hos chondrichthyans eller osteichthyans och liknar mer utvecklingen av strukturer i hudfjäll. Nyligen visade det sig att A. hedei hade funktionella tänder som fälldes av basal-resorption, något som förbisetts under tidigare forskningsinsatser på grund av metodologiska begränsningar.

Placeringen av resorptionskopparna, platser där resorption av tandbasen ägde rum och nybildade tänder är inte perfekt inriktade, vilket tyder på en flexibel form av tandersättning. Icke desto mindre kan någon form av mönstring kännas igen i tänderna. Flera lager av resorptionskoppar har hittats, vilket innebär att utsöndring genom resorption kan ske flera gånger. Förekomsten av en primitiv form av tandutveckling hos de mest basala osteichthyanerna kastar ljus över hur detta har utvecklats.

Fossiler inklusive de av Andreolepis tillsammans med genetiska slutsatser bidrog också till att belysa utvecklingen av emalj. Fjällen på Andreolepis innehåller emaljhomologen ganoin, men det gör inte hudbenen och tänderna. När de flyttar upp i det fylogenetiska trädet visar mer härledda utdöda och bevarade arter en förskjutning av emaljhaltiga strukturer från fjällen, till hudplattan och så småningom tänderna, med emalj förlorad i hudtänderliknande strukturer och i vissa fall även i tänder av de mest härledda grupperna av tetrapods och teleosts. Detta kan tyda på att emalj först utvecklades på hudvävnader som fjäll och först senare i tänderna.