Alteromonas macleodii
| Alteromonas macleodii | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Domän: | |
| Provins: | |
| Klass: | |
| Beställa: | |
| Familj: | |
| Släkte: | |
| Binomialt namn | |
|
Alteromonas macleodii Baumann et al. , 1972
|
|
| Synonymer | |
|
|
|
Alteromonas macleodii är en art av utbredd marin bakterie som finns i ytvatten över tempererade och tropiska regioner. A. macleodii upptäcktes för första gången i en undersökning av aeroba bakterier 1972 och har sedan dess placerats i phylum Pseudomonadota och är erkänd som en framträdande komponent i ytvatten mellan 0 och 50 meter. Alteromonas macleodii har en enda cirkulär DNA-kromosom på 4,6 miljoner baspar. Variabla regioner i genomet av A. macleodii ger funktionell mångfald till närbesläktade stammar och underlättar olika livsstilar och strategier. Vissa av A. macleodii undersöks för närvarande för deras industriella användningsområden, inklusive inom kosmetika, bioetanolproduktion och gruvdrift av sällsynta jordartsmetaller.
Morfologi
Arten Alteromonas macleodii hänvisar till en inkapslad gramnegativ heterotrofisk y-proteobacterium . Det är aerobt och rörligt, med en singulär unshedated polar flagellum . Isolat av A. macleodii är mellan 0,6 till 0,8 μm breda och 1,4 till 2,0 μm längder och är varken självlysande eller pigmenterade . Alteromonas macleodii kan växa på fast medium som endast innehåller glukos och bildar kolonier upp till 0,9 cm i diameter med oregelbundna kanter. Som ett resultat av fenotypisk variabilitet och skillnader i genomiskt innehåll mellan stammar, varierar konkurrenskraften i kultur både mellan kulturer av samma stam och mellan stammar från olika geografiska områden och djup.
Bakterier klassificerade som A. macleodii är r-strateger ; stora celler med högt nukleinsyrainnehåll ses ofta, med höga delningsfrekvenser och kolproduktionshastigheter. Som en copiotrof kan A. macleodii använda glukos som sin enda kol- och energikälla och blommar under höga närings- och natriumkoncentrationer där den kan konkurrera ut andra organismer. Låga temperaturer och låg koltillgång hindrar i allmänhet tillväxten.
Distribution
Alteromonas macleodii är allestädes närvarande i de globala haven, vanligtvis vidhäftar små organiska partiklar i de övre 50 metrarna av vattenpelaren. De utgör en betydande del av bakteriemängden i Nordatlanten och Medelhavet, upp till 9 respektive 23 procent av det totala antalet partikelbundna bakterier, och finns även i nordöstra Stilla havet och subtropiska Atlanten.
beskrevs två ekotyper av Alteromonas macleodii , eftersom nischdifferentiering hade fått två distinkta stammar av bakterien att ockupera olika vattendjupsprofiler. Den "djupa ekotypen" är mer lämpad för mikroaerofila miljöer och den sjunker snabbt in i de djupare pelagiska zonerna och förlitar sig på ett annat spektrum av kolkällor. Nyligen har de djupa ekotypstammarna omklassificerats som Alteromonas mediterranea .
Fysiologi
Fysiologisk variation i Alteromonas macleodii leder till specifika adaptiva strategier när det gäller kol- och järnmetabolism, cellulär kommunikation och näringsinsamling. Vissa stammar är specialiserade på sina associationer med proklorokockarter genom ökad fenolnedbrytning , medan andra har en unik förmåga att metabolisera sockerarter från specifika alger. Produktionen av homoserin , laktoner och sideroforer är också stamspecifika, med olika näringsinsamling och cellulära kommunikationsstrategier mellan stammar under olika ekologiska förhållanden.
Fysiologin hos Alteromonas macleodii kan påverka järnkoncentrationer och motsträvig produktion av löst organiskt material (DOM) i haven. Dessa bakterier använder unika Ton-B-beroende transportörer för att förvärva järn såväl som kolsubstrat. kan vissa stammar av A. macleodii mer effektivt reglera upptaget av glukos, tryptofan och tyrosin under tillväxt. En ATPas-oberoende mekanism är involverad i transporten av sideroforerna som tar upp järn för bakterien, järn som sedan används av enzymer för att underlätta kolmetabolismen.
De fysiologiska svaren hos A. macleodii beror på vilken typ av aminosyror som tas upp. D-aminosyror som D-alanin, D-serin och D-glutaminsyra minskar den metaboliska aktiviteten och hämmar också produktionen av exopolysackarid (EPS). Exopolysackaridproduktion bidrar till cellaggregation och bildandet av biofilmer i marina bakteriearter. Paradoxalt nog hindrar upptaget av D-aminosyror av A. macleodii produktionen av EPS, men uppmuntrar bildandet av biofilmer genom att främja andra oberoende aggregationsfaktorer.
De extracellulära membranvesiklarna i A. macleodii spelar en avgörande roll i algernedbrytning och habitatkolonisering. Dessa vesiklar innehåller hydrolytiska enzymer som lipaser , proteaser och nukleaser . Dessa enzymer är ansvariga för nedbrytningen av cellväggar och inre komponenter i röda alger som Kappaphycus . Alteromonas macleodii är också mycket effektiv på att bryta ned alginat, uttrycker så många som fem separata alginatlyaser och konkurrerar ut andra bakteriegrupper när de odlas på detta substrat.
Ekologi
Den ytboende A. macleodii är väl lämpad för nedbrytning av en mängd olika sockerarter och aminosyror . Dessa bakterier är vanligtvis fästa vid små partiklar, men kan också vara frilevande och kan utnyttja ett antal olika substrat för tillväxt. Alteromonas macleodii är en kopiotrof som är flexibel i sin användning av substrat, som växer snabbt vid höga kol- och näringskoncentrationer.
Interaktioner mellan arter
Alteromonas macleodii kan upprätthålla Prochlorococcus- celler som genomgår kloros på grund av näringsstress. Under kloros Prochlorococcus inte använda sina väsentliga fotosyntetiska pigment, men kan överleva under en längre tid i närvaro av A. macleodii . Den marina heterotrofen har också hittats associerad med Trichodesmium , en filamentös cyanobakterie som fixerar kväve i haven. Alteromonas macleodii kan påverka metabolismen av Trichodesmium , vilket möjliggör katabolism av metanol och avgiftning av radikala syrearter.
Järnbegränsning
Under järnfyllda förhållanden är andningshastigheten hos A. macleodii signifikant reducerad. Järnmetall är associerad med flera nyckelprocesser för bakteriell metabolism, såsom citronsyracykeln, glykolys och oxidativ fosforylering , som alla är funktionellt begränsade när järntillgången inte är tillräcklig. Tillväxthastigheten för A. macleodii minskar därför när järn är begränsat, även om tillväxthastigheten för stammar från kustpopulationer minskar mer än de från medelhavspopulationer.
Kopparstress
Ökad exponering av bakterier för koppar kan ske på flera sätt, såsom näringsläckage, metaller från fartygsskrov eller naturliga mineralavlagringar. Under förhållanden med ökade kopparkoncentrationer ökar biofilmproduktionen av A. macleodii signifikant som ett defensivt svar på kopparinducerad stress. Dessa bakterier kan kolonisera områden med mycket hög kopparkoncentration, vilket ger dem en fördel jämfört med andra bakterier under dessa förhållanden.
Roll i kolets kretslopp
Som heterotrofa bakterier förbrukar A. macleodii löst organiskt kol i havsvatten och konsumeras sedan av högre trofiska nivåer, och fungerar som en inkörsport för kol till ekosystemen. Även om naturliga ekosystem består av en mängd olika heterotrofer som bidrar till kolets kretslopp, har det visat sig i laboratoriemiljöer att A. macleodii kan dra ner hela poolen av labil DOC som finns i kustvatten. Detta indikerar att förhållandet mellan A. macleodii och andra bakterier i den mikrobiella slingan i kustvatten är ett av funktionell redundans : Alteromonas kan cirkulera kol i samma utsträckning som hela mikrobiella samhällen.
Cellväggspolysackarider som utsöndras av makroalger bryts ned av mikrober såsom Alteromonas och är en viktig källa till kol i marina ekosystem . Alteromonas macleodii uppvisar två distinkta strategier för kolupptag, beroende på vilken typ av polysackarid som finns i deras livsmiljö. Vid nedbrytning av de vanliga polysackariderna laminarin , alginat och pektin frisätter A. macleodii olika kataboliter vid olika tidpunkter för att bryta ned respektive substrat. Laminarin är den första polysackariden som bryts ned, följt av alginat och pektin. Denna tidsmässiga variation i kolanvändning är ett resultat av en förändring i transkriptionell aktivitet av CAZymes och polysackaridutnyttjande genfragment. Den bifasiska karaktären hos dessa cellulära anpassningar indikerar att A. macleodiis roll i nedbrytningen av polysackarid DOC är anpassningsbar till förändrade samhällsstrukturer i makroalgsamhällen.
Alginat är en geltexturerad polysackarid som är en vanlig komponent i makroalgernas cellväggar och är en närings- och kolkälla för många organismer. A. macleodii är en nyckelkomponent i kolets kretslopp , eftersom de bryter ner alginat, vilket ökar DOC-avtaget i marina miljöer. Vidare A. macleodii visat sig konkurrera ut andra arter av bakterier i nedbrytningen av alginat, vilket indikerar att A. macleodii spelar en särskilt relevant roll i ekologisk kolkretslopp. Nedbrytningen av algpolysackarider och proteiner är avgörande för näringsupptagningen och har effekten att förhindra överväxt av röda alger.
Genom
Genomerna av A. macleodii- stammar har distinkt genomiskt innehåll associerat med olika livsstilar och geografiska platser. Små skillnader i total nukleotididentitet mellan stammar kan vara funktionellt betydande; många viktiga funktionella gener finns på genomiska öar (GI) som utbyts mellan populationer. Stammar associerade med ytvatten som ATCC 21726 har ett enda cirkulärt genom på cirka 4,6 miljoner baspar. Alteromonas macleodii har uppskattningsvis 4400 totala gener med cirka 47% GC-innehåll. Dess pangenom är stort, det finns betydande variation i funktionellt genetiskt innehåll mellan stammar från olika geografiska regioner. Dessutom varierar närbesläktade stammar i funktionella gener som finns på genomiska öar.
Alteromonas macleodii är globalt distribuerad i ythavet på 0-50 m djup, dessa stammar är mycket varierande funktionellt trots att de delar 97-99% nukleotididentitet. Funktionsskillnader mellan ytstammar beror på horisontellt överförda gener och återspeglar de varierande förhållandena i ytvattnet. Ytstammar av A. macleodii har också ett högre antal gener associerade med att använda olika socker- och aminosyrasubstrat samt transkriptionella regulatorer för plasticitet under föränderliga förhållanden. Denna plasticitet är förknippad med Alteromonas förmåga att växa snabbt och dra fördel av ökningar av tillgängligt organiskt material. Nyckelgener associerade med sideroforproduktion och nedbrytning av algsubstrat överförs också horisontellt.
Genomiska öar
Innehållet av genomiska öar skiljer sig mycket mellan stammar, särskilt de som kodar för polysackarider som finns på flagellumet och den yttre ytan av cellen, med möjliga roller för att undvika fager. Vissa stammar har förvärvat tungmetalltolerans och andra viktiga funktionella gener från GI som finns i A. mediterranea, GI som innehåller viktiga funktionella gener utbyts mellan olika populationer av A. macleodii , vilket ökar funktionell flexibilitet. Plasmider som bärs av vissa A. macleodii -stammar som ökar tungmetalltoleransen finns på genomiska öar i andra medlemmar av Alteromonadales .
Tungmetalltolerans
Alteromonas macleodii är en tidig kolonisator av kopparbaserad bottenfärg på fartyg, där den bildar biofilmer. Även om det finns variationer mellan stammar, A. macleodii generellt genomiska egenskaper som ger mycket hög tolerans mot koppar och andra tungmetaller. Stammar med hög koppartolerans hade alla minst en genomisk ö med metalltoleransgener, inklusive flera kopior av den cytoplasmatiska avgiftningsfaktorn copA och dess transkriptionella regulator merR. Dessa faktorer ger A. macleodii förmågan att växa på metallnivåer som är dödliga för de flesta andra marina arter. Megaplasmider som finns i särskilt metalltoleranta stammar innehåller flera kopior av metallavgiftningssystem med ortologer i Escherichia och Pseudomonas .
Koppar förhindrar bakterietillväxt på grund av dess inneboende antimikrobiella egenskaper, vilket minimerar bildandet av biofilmer. Vissa A. macleodii- stammar kan dock fortfarande inducera tillväxt av biofilmer under förhöjda kopparkoncentrationer. Dessa stammar har en förändring i för diguanylatcyklas (DGC), som kontrollerar uttrycket av biofilmer i A. macleodii . Specifika undergrupper av DGC-generna uttrycks i hög grad i vissa stammar, vilket förbättrar biofilmutvecklingen genom att förstärka transduktionen av signaler som främjar biofilmbildning. Denna process förändrar strukturen i det mikrobiella samhället, vilket påverkar både mikromiljön och biogeokemiska kretslopp .
Förhållande till Alteromonas medditerranea
En närbesläktad uppsättning stammar som tidigare ansågs vara "djup-ekotyp" av A. macleodii har sedan omklassificerats under A. mediterranea eftersom de bara delar 81 % av den totala sekvensidentiteten . Det finns 3200 gener delade mellan A. macleodii och A. mediterranea, med 1200-1600 unika för var och en. "Deep-ecotype" A. mediterranea -stammarna innehåller fler dioxygenaser för att nedbryta motsträviga DOM såsom urea, molekylära chaperoner för proteinveckning vid lägre temperaturer och hydrogenaser associerade med tungmetalltolerans, lokaliserade med andra toleransgener på ett enda GI. Dessa uppsättningar gener är inte exklusiva för A. mediterranea, eftersom de utbyts mellan olika populationer av Alteromonas- arter tillsammans med andra uppsättningar av funktionella gener såsom enzymer för socker- och aminosyranedbrytning, vilket möjliggör nischspecialisering.
Fag som infekterar A. macleodii
Gener som fasintegraser och CRISPR- klustret som finns i vissa A. macleodii- stammar är sannolikt involverade i faginteraktioner. Vissa genomiska öar kodar för specifika ytreceptorer som känns igen av fager, vilket ökar känsligheten för faginfektioner. Vissa komponenter i GI är lysogena eller defekta fager; en av dessa utbredda GI kodar för virus-härledda mismatch reparation och RNA chaperone gener. Till exempel kan bakteriernas O-kedjas lipopolysackarider associeras med de receptorbindande proteinerna som finns på Alterophage R8W, vilket möjliggör vidhäftning och inträde. Drygt ett dussin Alterofager som infekterar A. macleodii har hittills karakteriserats, inklusive medlemmar av Podoviridae och Autographiviridae .
Industriell användning
Reduktion av kaliumtellurit till elementärt tellur
Elementärt tellur är en extremt sällsynt metalloid som finns i jordskorpan med önskvärda optiska och elektroniska egenskaper. Den nuvarande industriella produktionen av tellur kräver dock användning av ämnen som är skadliga för både människor och miljö. Som ett resultat studeras utvinning av metalloider genom biotekniska tillämpningar som involverar bakteriell biosyntes av nanopartiklar från olika ovanliga och sällsynta metaller.
Tellur har toxiska effekter på bakterier genom en okänd mekanism. Alteromonas macleodii innehåller en plasmid som innehåller gener som möjliggör resistens mot flera metaller och har förmågan att reducera kaliumtellurit till elementärt tellur. Nanopartiklarna av det reducerade telluret diffunderar in i cytoplasman, eller in i det extracellulära utrymmet i form av både elektrontäta kulor och metalloidkristaller. Detta gör A. macleodii till en kandidat för att underlätta extraktion av tellur med minskat beroende av giftiga kemikalier.
Utvinning av biomolekyler från röda alger
Membranvesiklar som innehåller κ-karragenas produceras av A. macleodii , vilket gör det möjligt för den att bryta ned karragenan , en viktig polysackarid som finns i cellväggarna hos röda alger. De κ-karragenasinnehållande vesiklerna kan utnyttjas för bioetanolproduktion eftersom de omvandlar kolhydratrik biomassa till sockerarter. Biomolekyler som finns i de röda algerna, såsom vitaminer och karotenoider, extraheras också för kommersiellt bruk tillsammans med bioetanolproduktionsprocessen.
EPS djupsanvändning i kosmetika
Alteromonas macleodii utsöndrar "deepsane", en exopolysackarid som nu används i kosmetika. De studerade egenskaperna hos "deepsane" inkluderar hög viskositet, möjligen på grund av interaktionen mellan acetat och pyruvat , vilket gör det till ett alternativ till andra viskösa polymerer som för närvarande används i livsmedel och kosmetika. Från och med 2012 är "deepsane" även kommersiellt tillgänglig inom kosmetikindustrin och kallas Abyssine®, som används i hudvårdsprodukter för att minska hudirritation från solbränna.
Ytterligare framtidsutsikter inom vattenrening
Alteromonas macleodii , när den odlades i glukostillsatta medier, utsöndrade en oväntat högmolekylär polymer som förändrade kolhydratsammansättningen. Polymeren visade sig vara rik på uronsyror och förväntades därför ha en tungmetallbindningsförmåga som kunde användas och appliceras vid rening av avloppsvatten .
Vidare läsning
- "Art: Alteromonas macleodii" . Lista över prokaryota namn med stående i nomenklaturen LPSN . Leibniz Institute DSMZ-Tysk samling av mikroorganismer och cellkulturer GmbH . Hämtad 2022-04-04 .
externa länkar
- Podstawka, Adam (2021-12-21). "Alteromonas macleodii 107 - Typstam - DSM 6062, ATCC 27126, CCUG 16128, CIP 103198, JCM 20772, LMG 2843, NBRC 102226, IAM 12920, 963MB. " BacDive . BacDiveID:444 . Hämtad 2022-04-04 .