Trichodesmium
|
|
| Trichodesmium | |
|---|---|
| Trichodesmium blommar utanför Great Barrier Reef | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Domän: | Bakterie |
| Provins: | Cyanobakterier |
| Klass: | Cyanophyceae |
| Beställa: | Oscillatoriales |
| Familj: | Microcoleaceae |
| Släkte: |
Trichodesmium Ehrenberg ex Gomont, 1892 |
| Art | |
|
|
|
Trichodesmium , även kallat havssågspån , är ett släkte av filamentösa cyanobakterier . De finns i näringsfattiga tropiska och subtropiska havvatten (särskilt runt Australien och i Röda havet , där de först beskrevs av kaptenen Cook ). Trichodesmium är en diazotrof ; det vill säga, det fixerar atmosfäriskt kväve till ammonium , ett näringsämne som används av andra organismer. Trichodesmium tros fixera kväve i en sådan skala att det står för nästan hälften av kvävefixeringen i marina system globalt. Trichodesmium är den enda kända diazotrofen som kan fixera kväve i dagsljus under aeroba förhållanden utan användning av heterocyster .
Trichodesmium kan leva som individuella filament, med tiotals till hundratals celler ihoptränade, eller i kolonier som består av tio till hundratals filament samlade. Dessa kolonier är synliga för blotta ögat och bildar ibland blomningar, som kan vara omfattande på ytvatten. Dessa stora blomningar ledde till ett utbrett erkännande som "havssågspån/halm"; i själva verket Röda havet det mesta av sin eponyma färgning från motsvarande pigment i Trichodesmium erythraeum . Kolonier av Trichodesmium ger ett pseudobentiskt substrat för många små oceaniska organismer inklusive bakterier , kiselalger , dinoflagellater , protozoer och copepoder (som är dess primära rovdjur); på detta sätt kan släktet stödja komplexa mikromiljöer.
Arter
Trichodesmium erythraeum – beskrev av Ehrenberg 1830. T. erythraeum är den art som ansvarar för att Röda havet missfärgas under blomningen. Detta är det enda sekvenserade genomet i släktet hittills och är i fokus för de flesta laboratoriestudier ( Trichodesmium IMS 101).
Trichodesmium thiebautii – Beskrevs av Gomont 1892.
Trichodesmium hildebrantii – Beskrevs av Gomont 1892.
Trichodesmium contortum – Beskrevs av Wille 1904.
Trichodesmium tenue – Beskrevs av Wille 1904.
Trichodesmium radians – Beskrevs av Wille 1904.
Cellstruktur
Liksom de flesta cyanobakterier har Trichodesmium en gramnegativ cellvägg . Men till skillnad från andra aeroba diazotrofer saknas heterocyster (strukturer som finns i cyanobakterier som skyddar nitrogenas från syresättning) i Trichodesmium . Detta är en unik egenskap bland aeroba diazotrofer som fixerar kväve i dagsljus. Fotosyntes sker med hjälp av fykoerytrin - ljusskördande fykobiliprotein som normalt finns i heterocyster i andra diazotrofer.
Istället för att ha lokala staplar av tylakoider har Trichodesmium ostaplade tylakoider som finns i hela cellen . Trichodesmium är starkt vakuolerat och innehållet och storleken på vakuolerna visar dygnsvariation. Stora gasvesiklar (antingen längs periferin som ses i T. erythaeum eller finns fördelade i cellen som ses i T. thiebautii ) tillåter Trichodesmium att reglera flytkraften i vattenpelaren. Dessa gasvesiklar kan motstå högt tryck, förmodligen de upp till 100 – 200 m i vattenpelaren, vilket gör att Trichodesmium kan röra sig vertikalt genom vattenpelaren och skörda näringsämnen.
Kvävefixering
N 2 är den vanligaste kemikalien i atmosfären. Diatomiskt kväve är dock inte användbart för de flesta biologiska processer. Kvävefixering är processen att omvandla atmosfäriskt diatomiskt kväve till biologiskt användbara former av kväve som ammonium och kväveoxider . Denna process kräver en betydande mängd energi (i form av ATP ) för att bryta trippelbindningen mellan kväveatomerna.
Trichodesmium är den viktigaste diazotrofen i marina pelagiska system och är en viktig källa till "nytt" kväve i de näringsfattiga vatten som den lever i. Det har uppskattats att den globala tillförseln av kvävefixering av Trichodesmium är cirka 60-80 Tg (megaton eller 10 12 gram) N per år. Kvävefixering i Trichodesmium är unik bland diazotrofer eftersom processen sker samtidigt med syreproduktion (via fotosyntes). I andra cyanobakterier separeras N2- och CO2 - reduktion antingen i rymden (med användning av heterocyster för att skydda det känsliga nitrogenasenzymet från syre) eller i tiden. Emellertid Trichodesmium heterocyster och kvävefixeringstoppar under dagsljus (efter ett dielflöde som initieras på morgonen, når en maximal fixeringshastighet mitt på dagen och upphörande aktivitet på natten). Sedan den första insikten av denna gåta Trichodesmium varit i fokus för många studier för att försöka upptäcka hur kvävefixering kan ske i närvaro av syreproduktion utan att någon uppenbar struktur skiljer de två processerna åt.
Inhibitorstudier avslöjade till och med att fotosystem II -aktivitet är väsentlig för kvävefixering i denna organism. Allt detta kan verka motsägelsefullt vid första anblicken, eftersom enzymet som ansvarar för kvävefixering, nitrogenas , hämmas irreversibelt av syre. Trichodesmium använder dock fotosyntes för kvävefixering genom att utföra Mehler-reaktionen , under vilken syret som produceras av PSII reduceras igen efter PSI. Denna reglering av fotosyntesen för kvävefixering involverar en snabb reversibel koppling av deras ljusupptagningsantenn, fykobilisomerna, med PSI och PSII.
Ekologi
Kolonier av marina cyanobakterier Trichodesmium interagerar med andra bakterier för att få järn från damm
a. Den N 2 -fixerande Trichodesmium spp., som vanligen förekommer i tropiska och subtropiska vatten, är av stor miljömässig betydelse för att gödsla havet med viktiga näringsämnen. b. Trichodesmium kan etablera massiva blomningar i näringsfattiga havsregioner med hög dammavsättning, delvis på grund av deras unika förmåga att fånga damm, centrera det och sedan lösa det. c. Föreslagen dammbunden Fe-upptagningsväg: Bakterier som finns i kolonierna producerar sideroforer (CI) som reagerar med dammpartiklarna i kolonikärnan och genererar upplöst Fe (C-II). Detta upplösta Fe, komplexbundet av sideroforer, förvärvas sedan av både Trichodesmium och dess inhemska bakterier (C-III), vilket resulterar i en ömsesidig fördel för båda parter i konsortiet .
Trichodesmium finns i oligotrofa vatten, ofta när vattnet är lugnt och det blandade skiktets djup är grunt (cirka 100 m). Trichodesmium finns främst i vatten mellan 20 och 34 °C och påträffas ofta i tropiska och subtropiska hav i västliga gränsströmmar. Dess närvaro är mer uttalad i kvävefattigt vatten och kan lätt ses när blomningar bildas, vilket fångar stora Trichodesmium- kolonier vid ytan.
Som en diazotrof bidrar Trichodesmium med en stor del av det marina ekosystemets nya kväve , som beräknas producera mellan 60 och 80 Tg kväve per år. Kväve fixerat av Trichodesmium kan antingen användas direkt av cellen, komma in i näringskedjan genom betar, släppas ut i lösta pooler eller exporteras till djuphavet.
Jämfört med eukaryot växtplankton har Trichodesmium en långsam tillväxthastighet, vilket har antagits vara en anpassning till överlevnad i oligotrofa vatten med hög energi men låga näringsämnen. Tillväxthastigheten begränsas av järn- och fosfatkoncentrationerna i vattnet. För att erhålla dessa begränsande näringsämnen Trichodesmium reglera flytkraften med sin gasvakuol och röra sig vertikalt genom vattenpelaren och skörda näringsämnen.
Kolonier
Olika arter av Trichodesmium har beskrivits baserat på morfologi och struktur hos bildade kolonier. Kolonier kan bestå av aggregat av flera till flera hundra trikomer och bilda fusiforma (kallade "tufts") kolonier när de är parallelljusterade, eller sfäriska (kallade "Puffar") kolonier när de är inriktade radiellt.
Trichodesmiumkolonier har visat sig ha en stor grad av associationer med andra organismer, inklusive bakterier, svampar, kiselalger, copepoder, manteldjur, hydrozoaner och protozoer bland andra grupper. Dessa kolonier kan ge en källa till skydd, flytkraft och möjligen mat i ytvattnet. De flesta av dessa associationer verkar vara kommensala, med Trichodesmium som tillhandahåller substrat och näring samtidigt som det inte drar någon uppenbar nytta av de organismer som vistas i kolonierna.
Blommar
Trichodesmium bildar stora, synliga blomningar i ytvattnet. Blomningar har beskrivits i Östersjön, Röda havet, Karibiska havet, Indiska oceanen, norra och södra Atlanten och norra Stilla havet samt utanför Australiens kust. En av de tidigaste blomningarna beskrevs av E. Dupont i Röda havet, märkt för att göra vattenytan till en rödaktig färg. Denna blomning sades sträcka sig omkring 256 nautiska mil. De flesta blomningar är flera kilometer långa och varar en till flera månader. Blomningar kan bildas i kust- eller oceanvatten, oftast när vattnet har legat stilla en tid och yttemperaturen överstiger 27 °C.
Trichodesmiumblomningar släpper ut kol, kväve och andra näringsämnen i miljön. Vissa arter av Trichodesmium har visat sig frigöra gifter som orsakar dödlighet hos vissa copepoder, fiskar och ostron. Blooms har också krediterats för att frigöra giftet som orsakar clupeotoxism hos människor efter att ha intagit fisk som har bioackumulerat toxinet under Trichodesmium -blomningar. Den större effekten av dessa blomningar är sannolikt viktig för det oceaniska ekosystemet och är källan till många studier. Blomningar spåras och spåras med hjälp av satellitbilder där den mycket reflekterande gasvakuolen gör Trichodesmium- blomningar lätta att upptäcka.
Det förväntas att blomningen kan öka på grund av antropogena effekter under de kommande åren. Fosfatbelastning av miljön (genom förorening av gödningsmedel, avfallshantering och havsbruk) kommer att minska de tillväxtbegränsningar som är förknippade med begränsat fosfat och sannolikt öka antalet blomningar. På samma sätt förväntas den globala uppvärmningen öka skiktningen och orsaka en grundning av det blandade skiktets djup. Båda dessa faktorer är förknippade med trichodesmiumblomningar och kan också orsaka en ökning av förekomsten av blomningar i framtiden.
Bibliografi
- Kana, TM (1993) Rapid oxygen cycling in Trichodesmium thiebautii . Limnology and Oceanography 38 : 18–24.
- Berman-Frank, I., Lundgren, P., Chen, Y.-B., Küpper, H., Kolber, Z., Bergman, B. och Falkowski, P. (2001) Segregation of nitrogen fixation and oxygenic photosynthesis i den marina cyanobakterien Trichodesmium . Science 294 : 1534–1537.
- Küpper, H., Ferimazova, N., Šetlík, I., och Berman-Frank, I. (2004) Trafikljus i Trichodesmium : reglering av fotosyntes för kvävefixering studeras med kinetisk mikroskopi av klorofyllfluorescens. Plant Physiology 135 : 2120–2133.
- Capone, DG, Zehr, J., Paerl, H., Bergman, B. och Carpenter, EJ (1997) Trichodesmium : En globalt signifikant marin cyanobakterie. Science 276 : 1221-1229.
externa länkar
- Publikationer om Trichodesmium från ett laboratorium för marin biogeokemi vid University of Southern California
- Charles Darwins beskrivning av att segla genom en trichodesmiumblomning
- Trichodesmium i Florida — 2004 , Florida Fish and Wildlife Conservation Commission Fish and Wildlife Research Institute