Agnotherium

Agnotherium Tidsintervall: Sen miocen , 10,8 – 9,7 Ma
A. antiquum rekonstruktion, Naturhistorisches Museum Mainz
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Mammalia
Beställa:	Carnivora
Familj:	† Amphicyonidae
Underfamilj:	† Thaumastocyoninae
Släkte:	† Agnotherium Kaup , 1833
Typ art
† Agnotherium antiquum Kaup , 1833
Synonymer
Amphicyon agnotus Pomel , 1853 Agnocyon pomeli Kaup , 1861

Agnotherium är ett släkte av stora köttätande däggdjur, som tillhör Amphicyonidae ("björnhundar"), som har hittats i Västeuropa, och möjligen norra Afrika, och levde under den sena miocenperioden . Trots att det bara är känt från fragmentariska lämningar, är släktet anmärkningsvärt för hyperköttätande anpassningar, som har sagts representera "spetsen" i sin familj.

Historia och namngivning

Släktet Agnotherium skapades av Johann Jakob von Kaup , baserat på en enda molar (HLMD Din 1143) som finns i Eppelsheim-formationen, mer känd som Dinotheriensande, belägen i sydvästra Tyskland. Kaup, som beskrev många Eppelsheim-däggdjur, inklusive sådana kända som Deinotherium , Machairodus och Chalicotherium , namngav det fragmentariska materialet Agnotherium antiquum . Han noterade att det enda skälet till att han gav detta fragmentariska taxon ett namn var för att "uppmärksamma naturforskare på detta släkte" eftersom det har tänder som inte liknar något djur han någonsin sett tidigare. Under de följande 180 åren var släktet inblandat i taxonomisk osäkerhet, med olika material som tilldelades det, varav det mesta senare kastades ut. Kaup själv ökade förvirringen genom att döpa om hans fynd till "Agnocyon" , eftersom namnet Agnotherium "inte passade för ett rovdjur". Kuss synonymiserade släktet Tomocyon med Agnotherium , vilket ledde till en andra art, A . grivense , erkänd av flera författare. Detta har emellertid varit omtvistat sedan dess, och Agnotherium anses nu vara monotypiskt.

Under 2017 grävdes mer material som tillhörde Agnotherium upp i Eppelsheim och betecknades som dess paratyp (MNHM Epp 117-2017). Den består av en delvis vänster juvenil underkäke, med flera tänder som antingen är i utbrott eller fortfarande i kryptan. Detta fynd tjänade till att förtydliga förståelsen av detta oklara släkte, och till och med möjliggjorde en rekonstruktion, den första i sitt slag, att göras och visas i Naturhistorisches Museum Mainz. De nya lämningarna möjliggjorde också bekräftelse av fossiler som tilldelats Agnotherium från Schweiz, bestående av en partiell ramus underkäken (NMB CM 242) respektive fragmentet av en höger ulna (NMB CM 243) och några isolerade tänder (MNCN 79044a- c) från Spanien till släktet.

tidigare tillskrivits Agnotherium , som arten A. kiptalami , men har sedan flyttats till släktet Myacyon . Endast material från Tunisien har preliminärt tilldelats jfr. Agnotherium antiquum av Morlo et al., även om författarna uppger hat att de inte med säkerhet kan visa att det tillhör släktet, på grund av bristen på definitiva Agnotherium övre tänder att jämföra dem med, medan andra författare anser att det också tillhör Myacyon jfr. kiptalami . Det tunisiska materialet består av ett höger maxillafragment (NOM T-370), ett proximalt vänsterradiefragment (NOM T-179) och ett mellanfots-V (NOM T-2269).

Namnet kommer från antikens grekiska från grekiskan ἁγνός agnos , "kysk" och θηρίον therium "beast", även om det alternativt har översatts som "okänt odjur". Denna översättning verkar inte vara grammatiskt korrekt, men Kaups ursprungliga beskrivning lägger stor vikt vid hur knappa kvarlevorna faktiskt är, så det kan ligga närmare hans avsikt. Artnamnet antiquum kommer från latin och betyder "gammalt" eller "gammalt".

Geografisk och tidsmässig fördelning

Agnotherium distribuerades över Västeuropa, med tunisiskt material som hänvisade till att det var tvivelaktigt, under den vallesiska epoken. Mer specifikt är släktet mestadels begränsat till MN9- zoneringen, även om de yngsta lämningarna kan dateras till de tidigaste delarna av MN10.

Både holotypen och paratypen hittades på platsen för Eppelsheim , som i sig är en del av Eppelsheim-formationen, ligger i delstaten Rheinland-Pfalz i sydvästra Tyskland . Agnotherium hittades vid formationens yngsta avlagringar, daterade till cirka 9,7 Ma, och därför till gränsen för MN9/MN10. Eppelsheim-exemplaren representerar också det yngsta materialet som hör till släktet. Orten Charmoille, som ligger i kantonen Jura , Schweiz , tillhör Ajoie-medlemmen i Bois de Raube-formationen och dateras till 10,8 ± 0,4 Ma. Pedregueras 2A, som ligger i Zaragoza-provinsen i Spanien , är ungefär 10,6 Ma i samma ålder. Slutligen, platsen för Bled Douarah, som ligger i de centrala delarna av Tunisien , tillhör Beglia-formationen och har daterats till omkring 11-13 Ma.

Jämförelse av underkäkarna och fjärde premolarerna mellan Agnotherium och olika andra europeiska amfycionider.

Beskrivning

Agnotherium antiquum var en amphicyonid i lejonstorlek, dess vikt har uppskattats till 158 kg respektive 200 till 275 kg. Detta gör den till en av de största carnivoransna i dess livsmiljö, även om den är mindre än flera andra Amphicyonidae, som Tomocyon , flera arter av Amphicyon (inklusive den samtida A. eppelheimensis ) och Ischyrocyon .

Den skiljer sig från alla andra amficyonider i den massiva minskningen av internering, som är den mest djupgående, och därför specialiserad på hyperköttätande, av alla amficyonider, möjligen med undantag för Ammitocyon . Premolarerna p1, p2 och p3 och molar m3 saknas helt, liksom metakoniderna och entokoniderna på tänderna på m1 och m2 samt parakoniden på m2. Istället har den en enorm hund, som dominerar underkäkens kropp, och lämnar inget utrymme för p1-3 att utvecklas. Den utvecklade också skjuvfasetter på både m1 och m2, ännu en anpassning till hyperköttätande.

De geologiskt yngre exemplaren från Eppelsheim besitter en kristid på den linguala parakoniden, som de äldre saknar.

Ulna är robust och lätt böjd, liknar den hos Amphicyon och björnar, men med en mycket mer robust, kort men bred olecranon som kröker sig i sidled för att förstora fästområdet för Musculus triceps brachii , inte olikt Panthera . Underarmen är också proportionellt längre än i Amphicyon .

Fylogeni och evolution

Agnotherium tillhör underfamiljen Thaumastocyoninae , ursprungligen uppförd av Hürzeler (1940), som definieras av fullständigt undertryckande av m1 metakonid, reduktion av premolarerna, förutom p4, som är förstärkt, och den sneda nötningen av tänderna, och har hyperköttätande tendenser. Inom denna underfamilj Agnotherium nära besläktat med släktena Tomocyon och Thaumastocyon , och det har föreslagits, baserat på morfologin av m2 och p4, att det kan vara en ättling till mellanmiocenen Thaumastocyon bourgeoisi .

Agnotherium har återvunnits som en härledd Thaumastocyonine nära besläktad med en Thaumastocyon + Ammitocyon clade genom en fylogeni utförd i en senare studie, även om författarna noterar att Agnotherium position inte är väl löst på grund av bristen på överkäkematerial som kan tillskrivas den.

Nedan är kladogrammet baserat på kraniala, mandibulära och dentala karaktärer, efter Morales et al., 2021:

	Pseudocyonopsis landesquei
		Daphoenodon superbus Cynelos lemanensis "Ysengrinia" americana Crassidia intermedia Ysengrinia gerandia Peignecyon felinoides Tomocyon grivensis "Ysengrinia" valentiana Agnotherium antiquum Ammitocyon kainos Thaumastocyon dir

Paleobiologi

Agnotherium tog trenden med thaumastocyoniner att bli mer hyperköttätande till en extrem, med dess tandsättning som den mest skärpta av alla amficyonider, utan de malande eller benkrossande egenskaperna som många andra björnhundar har. Eppelsheim-materialet visar också upp större anpassningar till hyperköttätande än de geologiskt äldre.

Den korta olecranonen och den robusta tricepsen indikerar att Agnotherium hade en mycket starkare underarm än Amphicyon , som användes för att fixera och demobilisera stora byten. Detta pekar mot att Agnotherium är en bakhållsjägare som liknar moderna stora katter, men tyngre byggd. Dess långa underarmar tyder också på att den sannolikt var snabbare än Amphicyon . Eftersom både Panthera- arter som lever i skogsmarker såväl som björnar är ensamma och är den bästa jämförelsen som skogsboende bakhållsjägare, är det troligt att Agnotherium också levde en ensam livsstil.

Trots att endast fragmentariska lämningar är kända, är det möjligt att rekonstruera delar av Agnotheriums ontogeni tack vare underkäken på en subadult (ungefär 2 eller 3 år gammal) som hittades i Eppelsheim. Det visar att framtänderna i1-2 är de första tänderna som bryter ut, följt av m1 och därefter p4, m2 och i3. Den stora hunden är den sista tanden som bryter ut helt. Detta tandutbrottsmönster är mer likt Ursus än Canis bland befintliga köttätare, men det utdöda ursid Agriotherium ännu mer, där molarerna bröt ut nästan samtidigt när djuret nått sin fulla storlek.

Paleoekologi

Platsen för Eppelsheim var belägen vid protorrinen, som rann långsamt och slingrande sig genom en bred dal, dess stränder täckta av flodskog. En skogsmosaik, med skogar vid sidan av relativt trädlösa stäpper, täckte landskapet. Temperaturerna var subtropiska och den något äldre orten Sprendlingen har uppskattats ha en årsmedeltemperatur på 11–15°C respektive 13,6–15,8°C. Här Agnotherium tillsammans med ytterligare två stora rovdjur: den lejoniserade sabeltandkatten Machairodus aphanistus och den ännu större skägghunden Amphicyon eppelsheimensis . A. eppelheimensis var ett taxon anpassat för benkrossning, men både Agnotherium och Machairodus representerar hyperköttätande arter. Det mycket tyngre byggda Agnotherium kan ha bebott en annan livsmiljö, eller jagat ett annat byte, än kattdjuret, vilket har föreslagits för Amphicyonid Magericyon och Machairodus från Batallones. Alternativt kan ortens höga biomassa ha tillåtit dem att samexistera. Mindre carnivorans från orten inkluderar den leopardstora machairodontine Promegantereon och röd panda släkting Simocyon , och civet som hyaena Ictitherium . Växtätare representeras av snabeldjur som Deinotherium och Tetralophodon , tre arter av noshörningar ( Aceratherium incisivum , Brachypotherium goldfussi och Dihoplus schleiermacher i ), Chalicotherium , tapirer, hästen Hippotherium primigenium , flera arter av hjortar och Euprox, flera arter av hjortdjur och Euprox . suddar som Propalaeochoerus och Microstonyx , bovid Miotragocerus och tragulid Dorcatherium . Den gåtfulla primaten Paidopithex , med möjlig affinitet till Pliopithecidae , har hittats här också.

Den något äldre lokaliteten Charmoille representerar också en subtropisk skog som är associerad med närvaron av vatten, och faunan delar många taxa med Eppelsheim (som Agnotherium , Machairodus , Hippotherium , Deinotherium , Dorcatherium och Euprox ). Agnotherium existerade också tillsammans med Hippotherium och Euprox vid Pedregueras 2A.

Närvaron av krokodiler som Euthecodon vid Bled Douarah visar att det som nu är Sahara en gång var täckt av omfattande flodsystem, medan fossiliserat trä möjligen indikerar en tropisk skog. Vid sidan av Agnotherium/Myacyon inkluderade faunan återigen Machairodus , liksom hyenorna Percrocuta , Protictitherium och Lycyaena , barbourofeliden Vampyrictis , den primitiva giraffen Palaeotragus , anthracotheren Libycosaurus och möjligen Choerboolocide the Choerboolocide .